丛枝菌根真菌对白三叶耐盐性的影响
丛枝菌根真菌对三叶草根系分泌的有机酸组分和含量的影响
第23卷第1期2003年1月生 态 学 报ACT A ECOLOGICA SINICAV o l.23,N o.1Jan.,2003丛枝菌根真菌对三叶草根系分泌的有机酸组分和含量的影响张玉凤,冯 固*,李晓林(农业部植物营养学重点实验室,教育部植物-土壤相互作用重点实验室,中国农业大学资源与环境学院植物营养系,北京 100094)基金项目:国家自然科学基金资助项目(49961005,50071050);中国科学院阜康站开放基金资助项目收稿日期:2001-10-18;修订日期:2002-11-11作者简介:张玉凤(1972～),女,山东聊城人,博士。
主要从事菌根分泌物的研究。
E -mail :zhangyufen g 1972@ *通讯联系人Author for corr esp on dence,E-m ail:fenggu@mx.cei.g Foundation item :T he project w as finan cially supp or ted by National Natural Science Foundation of C hina(No.49961005,No.50071050)and Op ening Foundation of Fu kang ecological s tation of CAS Received date :2001-10-18;Accepted date :2002-11-10Biography :ZHANG Yu-Feng ,Doctor.M ainly engaged in th e root ex udates of arbuscular mycorrh izal plan ts.摘要:比较洗根法、层析纸法和琼脂膜法收集土培条件下生长的菌根化和非菌根化三叶草根分泌物的效果。
试验采用三室根箱装置,将根系与菌丝生长空间分开,三叶草生长56d 后,打开三室根箱装置,由于尼龙网的阻挡作用使根系均匀垫积在尼龙网内侧并形成根垫。
丛枝菌根(真菌)对植物抗病性抗旱性的影响
丛枝菌根（真菌）对植物抗病性抗旱性的影响丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是一类与70%以上的高等植物生长有关的共生真菌，它们与植物根系形成的丛枝菌根可以提高植物的土壤资源利用效率和抗逆能力。
在植物的生长和发育中，丛枝菌根真菌通过其丰富的菌丝网络与植物根系紧密结合，在土壤中收缩性 water stress、低温、缺氮等环境条件下为植物提供了水分、矿质元素、有机物质等营养物质，同时还能同时提高植物对这些逆境的适应性。
对于植物抗病性，已有很多研究表明，丛枝菌根真菌可以通过多种途径提高植物的抗病能力，主要包括：1）调节植物的免疫系统；2）降低植物的病害发生率和发病程度。
例如，在使地钱科植物感染炭疽菌的实验中，丛枝菌根真菌的接种可明显减轻植物叶片发生病斑的程度，降低病害指数。
此外，丛枝菌根真菌还可以通过应激诱导物质的产生来促进植物免疫系统的活化，如诱导植物产生玉米素（jasmonic acid）和沙酸（salicylic acid）等抗病物质。
这些物质可以通过多种途径增强植物的自然免疫力，从而抵御外来病原体的入侵。
对于植物的抗旱性，丛枝菌根真菌的作用更为显著。
研究表明，在干旱和缺水条件下，与丛枝菌根真菌共生的植物能够更好地维持水分平衡，延缓干旱对植物的影响。
这是因为，丛枝菌根真菌可以通过菌丝网络与植物的根系相连，从而能更加有效地将水分输送到植物的根系中，并降低水分的流失率。
同时，丛枝菌根真菌还能够提高植物的根系质量和活性，增加根系吸收水分和养分的能力。
这些机制使与丛枝菌根真菌共生的植物在干旱条件下可以更快地恢复其生长状态，并更好地抵抗干旱的压力。
总之，丛枝菌根真菌与植物的共生关系可以提高植物在不同环境条件下的适应性和生存力，特别是对于抗病性和抗旱性方面的提高表现得更为突出。
因此，在现代农业生产中，合理使用丛枝菌根真菌技术可以根据植物本身的不同特点和适应性，促进植物的生长发育和稳定产量，同时降低植物的病虫害发生率，从而实现农业的可持续发展。
丛枝菌根真菌提高植物耐盐能力的作用机制
土壤盐 碱化 是 一个 世界 性 的生 态 问题 。据 统计 ， 盐土 约 占世界 总 面积 的 ７ ％，耕 地 的不 断盐化 将 造成
类十分 丰 富”１ １２ 年 ，Ｍ ｓｎ ９８ 。 ａｏ 首次 发现 Ａ 能 够侵 ＭＦ
染盐 生 植 物 。ＡＭ Ｆ可 以 提高 植 物 的抗 盐 能力 ，接 种 Ａ 后 植物 的生产 陛能改变 已有 多方 面的报道 。本 文 ＭＦ
白酶来提 高植物的耐盐性。在 以上基础上，还对该问题的研究前景提 出了设 想，为盐碱地改良提供参考依据。
关 键 词 ：丛枝 茵根 真 菌 ；菌根 植 物 ；耐 盐 能 力 中图分 类号 ：￥ ４０ ４ ５ ．３ 文献 标 识 码 ：Ａ 文 章 编 号 ：１ ７ — ４ ３ ２ １ ） ６ ０ ０ — ４ ６ ３ ８ ０ （０００ —０ ５ ０
分解物 ，通 过不 同途径 改善植物生长性 能。
德 国植物 生 理学 家 Ｆａｋ （ ５ ｒｎ １８ ）发 现 一些 真 菌 ８
组 织 能 与 植 物 根 系 共 生 结 合 ，首 次 提 出 了 “ 根 ” 菌
（ ｙｏｒｉ １ 个 术 语 。丛 枝 菌根 真 菌 （ｒｕｃｌ ｍ ｃｒ ｚ ）这 ｈａ ａｂｓｕａ ｒ ｍ ｃｒ ｉ ｌｕｇ，简 称 ＡＭ ）是 广泛存 在 的一 种 内生 ｙｏｒ ｚ ｎｉ ｈ ａｆ Ｆ 菌根 ，能与 自然 界 ９ ％的植 物形成 共生关 系 ，并 且通 ０
不同。在某些条件下 ，菌根真菌并不增加其寄主植物 的抗 盐碱 性 ，有 时甚 至有 相 反 作 用 。冯 固等研 究 发 现 ，接种 Ｖ Ｍ真菌 对 甜瓜 生 物量 未产 生 明显 的菌 根 Ａ 效应［ ９ １ 。他们认 为 ，菌根仅仅增 加 了植物对 Ｐ 的吸收能
三叶草盆栽繁殖的丛枝菌根接种剂
三叶草盆栽繁殖的丛枝菌根接种剂
三叶草盆栽繁殖的丛枝菌根接种剂是一种用于促进植物生长的微生物肥料。
丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizae，简称AM）是一种与植物根系共生的真菌，能够帮助植物吸收和利用土壤中的营养物质，提高植物的生长速度和抗逆能力。
三叶草盆栽繁殖的丛枝菌根接种剂具有以下特点：
1. 提高植物生长速度：丛枝菌根真菌能够扩大植物根系，增加根部吸收面积，提高植物对水分和养分的吸收能力，从而促进植物生长。
2. 增强植物抗逆性：丛枝菌根真菌可以帮助植物适应不良环境，提高抗病虫害、抗盐碱、抗干旱等能力。
3. 提高肥料利用率：丛枝菌根真菌可以促进难利用矿物质元素的转化和吸收，提高肥料利用率，降低施肥成本。
4. 绿色环保：丛枝菌根真菌是一种天然生物肥料，无化学污染，有利于实现绿色农业和可持续发展。
在三叶草盆栽繁殖过程中，可以使用丛枝菌根接种剂进行拌土或喷洒处理。
具体使用方法如下：
1. 准备接种剂：购买丛枝菌根接种剂，一般为粉末状或液体状。
2. 准备土壤：选用适合三叶草生长的优质盆栽土壤，要求通气性好、保水性强。
3. 接种：将丛枝菌根接种剂与盆栽土壤混合，使接种剂均匀分布于土壤中。
也可在植物生长过程中，采用喷洒方式将接种剂喷洒在植物根部。
4. 种植三叶草：将接种后的土壤放入盆栽中，种植三叶草。
5. 管理：保持土壤湿润，适当施肥，注意病虫害防治。
通过以上方法，可以利用丛枝菌根接种剂促进三叶草盆栽繁殖，提高植物生长速度和抗逆能力。
同时，还需要注意植物的养护管理，确保良好的生长环境。
丛枝菌根真菌提高植物耐盐性生理机制研究进展
郭 娜，张 癑，刘贤雍，等．丛枝菌根真菌提高植物耐盐性生理机制研究进展［Ｊ］．江苏农业科学，２０２３，５１（４）：１６－２３．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２３．０４．００３丛枝菌根真菌提高植物耐盐性生理机制研究进展郭 娜，张 癑，刘贤雍，乔 巍，接伟光（黑龙江东方学院，黑龙江哈尔滨１５００６６） 摘要：随着经济的发展，诸多环境问题以及不良的农业生产活动方式使得土壤盐渍化程度加重，土壤盐渍化的改良成为全球性问题，盐碱地资源再度开发利用成为各地关注重点。
丛枝菌根真菌是一类可以与植物形成共生关系并为其改善多种抗逆特性的活体微生物，在协助宿主面对各类胁迫作用时，通过协助宿主在胁迫作用下的养分等物质吸收来减轻胁迫作用的负面影响，其在农业和生态环境方面的应用得到广泛关注。
本文从盐胁迫下丛枝菌根真菌对宿主植物的影响及对根际土壤的影响等２个角度综述了其提高植物耐盐性生理机制，初步总结了丛枝菌根真菌在促进植物应对盐胁迫时的基本策略，旨在为了解该研究领域的现状和发展提供参考，为丛枝菌根真菌提高盐渍土生产力、扩大耕地面积以及提高作物产量等实际意义提供科学依据，为增强植物耐盐性和盐碱地改良的研究提供新的思路。
关键词：丛枝菌根真菌；菌根共生体；耐盐性；生理机制；盐胁迫 中图分类号：Ｓ１８２；Ｓ１８４ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０２３）０４－００１６－０７收稿日期：２０２２－０４－０８基金项目：黑龙江省自然科学基金联合引导项目（编号：ＬＨ２０２１Ｃ０７６）。
作者简介：郭 娜（１９８３—），女，辽宁昌图人，博士，副教授，硕士生导师，从事生物活性物质利用研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｎａ０３２９＠１２６．ｃｏｍ。
通信作者：接伟光，博士，教授，硕士生导师，从事微生物生理生态研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉｅｗｅｉｇｕａｎｇ２００７＠１２６．ｃｏｍ。
丛枝菌根真菌（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ，ＡＭＦ）在自然界中分布广泛，是普遍存在于土壤中的一种微生物，它是根际土壤的主要成分之一。
丛枝菌根真菌提高牡丹耐盐性的机制的开题报告
丛枝菌根真菌提高牡丹耐盐性的机制的开题报告题目：丛枝菌根真菌提高牡丹耐盐性的机制背景：近年来，盐渍化逐渐成为困扰世界农业发展的严重问题。
在植物生长过程中，盐胁迫会破坏植物的生理代谢，影响植物的生长发育，降低植物的产量、品质和抗病能力。
因此，开展耐盐植物的研究具有重要的意义。
研究已经发现，丛枝菌根真菌可以提高植物的耐盐性。
丛枝菌根真菌可以与植物形成共生关系，为植物的根系提供养分、增加土壤通气性、促进植物生长等。
此外，丛枝菌根真菌还可以通过调节植物的生理代谢和根系形态结构等方式来提高植物的耐盐性，并且其作用机制也受到了广泛的研究。
因此，本研究旨在探究丛枝菌根真菌提高牡丹耐盐性的机制，为牡丹的耐盐性研究提供理论依据和技术支持。
研究内容：（1）通过盆栽实验，研究牡丹在不同浓度的盐胁迫下与丛枝菌根真菌的共生效应。
（2）研究丛枝菌根真菌对牡丹根系形态结构的影响，探讨丛枝菌根真菌提高牡丹耐盐性的机制。
（3）通过分析丛枝菌根真菌对牡丹的生理代谢以及抗氧化酶活性等指标的影响，进一步探究其调节机制。
研究方法：（1）采用盆栽实验方法，利用不同浓度的NaCl溶液模拟不同的盐胁迫条件，观察牡丹在不同胁迫条件下与丛枝菌根真菌的共生效应。
（2）采用显微镜和图像分析系统观察和测量牡丹根系形态结构的变化，并分析丛枝菌根真菌对根系形态结构的影响。
（3）通过生化分析和实时PCR等手段分析牡丹的生理代谢和抗氧化酶活性等指标，并探讨丛枝菌根真菌调节这些指标的机制。
预期结果：预计本研究可以揭示丛枝菌根真菌提高牡丹耐盐性的作用机制，为牡丹的耐盐性研究提供新的思路和方法。
同时，本研究也对丛枝菌根真菌在植物营养生长和环境适应性等方面的作用机制提供了理论支持。
菌根真菌对白三叶根系形态的影响及相关机理研究
物 生长 在不 同 的环境 中 ，根系构 型也 会表 现不 一致 。
丛 枝菌 根真 菌 （ ａ ｒ ｂ ｕ ｓ ｃ ｕ ｌ ａ ｒ ｍｙ ｃ ｏ 菌） 在 土壤 中普 遍存 在 ，能与 ８ ０ ％ 以上 的 陆 地植 物 根系形 成 互惠共 生体 —— 丛枝 菌根 ，因其 功 能强 大 、对植 物 的 贡 献卓 越 而 被 大量 研 究 。现 已证
发 现 ，与对 照相 比，接种 处理 明显增 加 了幼 苗主 根 长 、侧根 长 和侧 根 数 。Ｗ ｕ等 也 发现 在红 橘 （ Ｃ ｉ ｔ — ｒ ｕ ｓ ｔ ａ ｎ ｇ ｅ ｒ ｉ ｎ ｅ Ｈｏ ｒ ｔ ． ｅ ａ Ｅ Ｔａ ｎ ａ ｋ ａ ）上 接种 摩西 球囊 霉 和粘屑 球囊 霉 （ Ｐ ａ ｒ ａ ｇ ｌ ｏ ｍｕ ｓ ｏ ｃ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｍ）均 可 以 明显 增 加根 系长 度 、表面 积 、投影 面积 和体 积 。丛 枝菌 根 真菌可 以增 强植 物 的光合 作用 ，改 善植 物 的碳素 水
实 ，ＡＭ 真菌 可 以提 高植 物 吸 收水 分 和养 分 能 力 ，促 进 植 物 生 长 ，提 高 产 量 ，增 强 植 物 的抗 逆 性 ］ 。
袁 丽环 等 对 翅果 油树 幼 苗接种 摩西球 囊 霉 （ Ｇｌ ｏ ｍｕ ｓ ｍｏ ｓ ｓ ｅ ａ ｅ ）和 脆 无梗 囊霉 （ Ａｃ ａ ｕ ｌ ｏ ｓ ｐ ｏ ｒ ａ ｄ ｅ ｌ ｉ ｃ ａ ｔ ａ ）
丛枝菌根真菌(AMF)对植物生化变化影响研究进展
丛枝菌根真菌（AMF）对植物生化变化影响研究进展作者：肖质净来源：《农业科技与装备》2017年第05期摘要：丛枝菌根真菌（AMF）能够提高植物对盐碱环境的适应性。
丛枝菌根真菌可对植物生物化学变化如植物体内的脯氨酸、甜菜碱、多胺等产生影响，从而使植物更好地在盐碱土中生长。
关键词：土壤盐渍化；丛枝菌根真菌；植物生化变化中图分类号：S154.4 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2017）05-0011-02土地盐碱化会导致土壤有机质不断减少、水分逐渐流失、水势越来越差，因此植物必须降低水势，以保持有利的水分梯度，使土壤中的水分能够流向根部。
为达到此效果，植物开发了诸多机制，其中最重要的是渗透调节及渗透管理机制。
植物暴露于盐胁迫条件下，一些含氮化合物将在植物体内不断累积，如氨基酸、酰胺、蛋白质、季铵化合物、多胺等。
对于不同植物物种来说，在盐分环境中产生的特定含氮化合物是不同的。
渗透调节机制使细胞保持膨胀（膨压依赖过程包括细胞扩张和增长、气孔开放和光合作用），同时保持梯度水势，有利于水分进入植物。
丛枝菌根真菌（AMF）和植物有机结合，能更好地帮助植物形成适应环境的生化变化，并产生更多的含氮化合物，以适应盐碱环境。
1 AMF对植物生化变化的影响1.1 AMF对植物脯氨酸的影响在水分和盐分胁迫条件下，植物中的脯氨酸变化较为常见。
在盐分胁迫条件下，植物积累的脯氨酸作为无毒保护渗透物质，在低水势条件下维持渗透平衡。
脯氨酸也可作为储备能源和氮源，在盐分胁迫条件下被利用。
研究发现，AMF能提高植物脯氨酸累积，当NaCl浓度为12.5 mM和25.0 mM时，在播种40 d和60 d后，有AMF的绿豆植株体内的脯氨酸含量比不接种AMF的植株高。
谢里菲等的报道显示，在不同的盐度（0，50，100，150，200 mM NaCl）条件下，接种AMF大豆的脯氨酸浓度高于对照处理。
他们还观察到，AMF植物根部的脯氨酸浓度比茎部高，这可能是因为根部是主要的水分吸收部位，必须保持吸水根细胞和外部介质之间的渗透平衡。
丛枝菌根真菌(AMF)对紫花苜蓿耐盐性的影响的开题报告
丛枝菌根真菌(AMF)对紫花苜蓿耐盐性的影响的开题
报告
题目：丛枝菌根真菌（AMF）对紫花苜蓿耐盐性的影响
背景和意义：
盐渍化是一种普遍存在于土壤中的问题，特别是在沿海地区，这种
现象更为普遍。
高盐环境对植物的生长和发育具有明显的影响，可能导
致植物叶片的萎蔫、根系的生长受阻，从而影响植物的生长发育和产量。
近年来，许多研究表明，丛枝菌根真菌（AMF）能够在高盐环境下促进植物的生长和发育。
紫花苜蓿是一种常见的豆科植物，广泛分布于全球各地。
紫花苜蓿
具有耐盐性，能够生长在高盐环境下。
然而，关于AMF对紫花苜蓿耐盐
性的影响尚未得到充分研究。
因此，本研究旨在探究AMF对紫花苜蓿耐
盐性的影响，为研究植物耐盐性提供理论基础。
研究内容：
1. 紫花苜蓿根系对不同浓度盐溶液的耐受性；
2. AMF对紫花苜蓿在高盐环境下的生长和发育的影响；
3. AMF对紫花苜蓿在高盐环境下的离子平衡的调节作用。
方法：
1. 准备不同浓度的盐溶液，测定其电导率、pH值等物理化学参数；
2. 选定相应盐溶液中浓度范围内，不同浓度下的紫花苜蓿进行种植；
3. 分别在盐分和清水处理下的不同处理组中接种AMF，对各处理组
和控制组进行观测。
预期结果：
通过观测不同盐分下的紫花苜蓿的生长情况以及AMF的接种情况，可以确定AMF是否能够提高紫花苜蓿在高盐环境下的生长和发育能力，并且从根系解剖、离子平衡等方面进一步探讨AMF的调节作用，为深入研究植物耐盐性提供理论基础。
干旱生境中接种丛枝菌根真菌对三叶鬼针草(Bidens pilosa L.)光合特征的影响
（． １ 曲阜师范大学生命科 学学 院， 山东曲阜 ２ ３ ６ ；．西南大 学生命科学学 院； ７ １５ ２ 三峡库 区生态环境教育部重点实验室 ， 重庆北碚 ４０ １ ） ０７ ５
摘 要 ： 阐明丛枝菌根真菌对石灰岩地区适生植物三叶鬼针草 （ ｉ ｎ ｉ ｓ ． 光合作用 的影 响 ， 为 Ｂｄ ｓ ｌ ａＬ ） ｅ ｐｏ 设置正常浇水 （ ） 中度 干旱 Ａ、 胁迫 （ ） Ｂ 和重度 干旱胁迫 （ ） ｃ ３个水分 处理梯度 ， 比较 了不 同水 分处理条件 下接种丛 枝菌根真 菌 Ｇｏ ｕ ｏｓ ｅ和未接种 三叶 ｌｍ ｓｍ ｓ ａ ｅ 鬼针草之 间净光合速率 、 气孔导度 、 蒸腾 速率 、 胞问 ｃ ： Ｏ 浓度 、 化效 率、 羧 水分利用效率等特征 的差异 。结果 表明 ， 分胁迫显 著 水
Ｐｈｏ ｏ ｙ ｔ ｅ ｉ ｅ ｐｏ ｓ ｓ０ ｔ ｓ ｎ ｈ ｔｃ ｒ ｓ ｎ ｅ ｆＡＭ Ｆ．ｎ ｅ ｔ ｄ ａ ｉ ｆ ｃ ｅ ｎｄ ＡＭ Ｆ．ｒ ｅ Ｂｉ ｎ ｌ ｓ ｆ ｅ ｄｅ ｓｐｉ ａ Ｌ． ｔ ｏ ｏ
ｄ ｏ ｈｔ ｓｒ ｓ ｏ ｄｉｉ ｎ ｒ ｕｇ ｔ ｅ ｓ ｃ ｎ ｔｏ ｓ
降低三 叶鬼针草 的净光合速率 、 气孔导度 、 蒸腾速 率和羧化效率 。胞 间 ｃ Ｏ 浓度在处 理的前期 （ｄ 因干旱胁 迫而降低 ， ７） 在后期
随土壤含水量 的降低 而升高 ； 水分利用效率则是 中度胁迫 的植株 、 正常 浇水处理植 株 、 度胁迫植株 依次 降低 。在 正常浇水条 重
维普资讯
第 ２ ８卷第 ８期
２０ ０ ８年 ８目
生
态
学
报
Ｖ Ｉ２ Ｎ ． ０ ． ８． ｏ ８
丛枝菌根(真菌)对植物抗病性抗旱性的影响
丛枝菌根（真菌）对植物抗病性抗旱性的影响丛枝菌根（AM）是一类真菌，能与植物根系形成共生关系。
这种共生关系可以帮助植物提高抗病性和抗旱性，使植物能够更好地适应恶劣环境。
在自然界中，丛枝菌根真菌与植物的共生关系是非常普遍的，而且有着重要的生态意义。
丛枝菌根真菌对植物抗病性的影响主要体现在以下几个方面：丛枝菌根真菌能够通过调节植物的生长发育来增强植物的抗病能力。
研究表明，丛枝菌根真菌能够促进植物的根系生长和发育，从而增加植物的吸收营养物质的能力，提高植物的抗病能力。
这是因为丛枝菌根真菌与植物根系形成共生关系后，能够释放一些生长调节物质，促进植物的生长发育，增加植物的养分吸收能力，增强植物的免疫力，从而提高植物对病原菌的抵抗能力。
丛枝菌根真菌能够提高植物的水分利用效率，增强植物的抗旱能力。
研究发现，丛枝菌根真菌能够促进植物的气孔调节，增加植物在干旱条件下的水分利用效率，降低水分的丢失，从而增强植物的抗旱能力。
丛枝菌根真菌能够促进植物产生一些抗氧化物质，减少植物因干旱导致的氧化损伤，提高植物的抗旱能力。
研究表明，丛枝菌根真菌能够促进植物产生一些抗氧化物质，如超氧化物歧化酶和过氧化物酶，减少植物因干旱导致的氧化损伤，提高植物的抗旱能力。
丛枝菌根真菌是一类重要的共生真菌，在植物的生长发育、抗病性和抗旱性方面发挥着重要作用。
加强对丛枝菌根真菌与植物互作机制的研究，将有助于深入理解植物的抗病性和抗旱性的分子遗传机理，为培育抗病性和抗旱性植物品种提供理论依据，推动农业的可持续发展。
【注：本文所述关于丛枝菌根真菌与植物抗病性和抗旱性的研究，基于当前相关领域的研究进展，但由于研究领域的不断更新与拓展，部分内容可能存在研究上的最新进展未予体现的情况。
】。
丛枝菌根真菌对白三叶根系构型和糖含量的影响
丛枝 菌 根真 菌 （ ａ ｒ ｂ ｕ ｓ ｃ ｕ ｌ ａ ｒ ｍｙ ｃ ｏ ｒ ｒ ｈ ｉ ｚ ａ ｌ ｆ ｕ ｎ ｇ ｉ ，ＡＭ 真 菌） 作 为土 壤 中 的一类 有 益微 生 物 ， 能够 与 大 多数 植 物 根系建 立 丛枝 菌根 共生 体 ， 其 在根 外建 立 的菌丝 网络 已经 显示 了许 多有 益 的功 能 ， 如促 进 寄主植 物养 分 和水分 的 吸收 ， 改善 寄 主植物 生 长 ， 增 强寄 主植 物 的抗 逆 性 ， 增 强 草 坪植 物 ［ 如 狗牙 根 （ Ｃ ｙ ｎ ｏ ｄ ｏ ｎ ｄ ａ ｃ ｔ ｙ ｌ ｏ ｎ ） ］ 刈 割后 再 生 能 力 等［ ５ ］ 。已有研 究结 果表 明 ， 在葡 萄 （ Ｖ ｉ ｔ ｉ ｓ ｖ ｉ ｎ ｒ 口 ） 上接 种 ＡＭ 真 菌聚生 球囊 霉 （ Ｇｌ ｏ ｍｕ ｓ ｆ ａ ｓ ｃ ｉ ｃ ｕ ｌ ａ ｔ ｕ ｍ） 显著 提 高其二 级 侧根 和三 级侧 根 的数量 ＿ ７ ］ 。然 而 ， 接种 珠状 巨孢 囊 霉 （ Ｇ ｉ ｇ ａ ｓ ｐ ｏ ｒ ａ ｍａ ｒ ｇ ａ ｒ ｉ ｔ ａ ） 和 地 表球 囊 霉 （ Ｇ ．ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ — ｆ ｏ ｒ ｍｅ ） 对 枳 实生 苗根 系 的总长度 、 投 影 面积 、 表 面积 、 平均直径、 体积 等没 有 显著 影 响 ， 摩 西 球囊 霉 （ Ｇ．ｍｏ ｓ ｓ ｅ ａ ｅ ）
部 和植 株 总 干 物 质量 ， 其 中地 表 球 囊 霉 的效 果 最 显 著 。 接 种 丛 枝 菌 根 真 菌 处 理 也 显 著 地 改 善 根 系 构 型 参 数 ， 如 长 度、 投影面积 、 表 面积 、 体积 、 根 尖数 、 分支数和交叉数 ， 但因真菌种类而异 ， 其 中 地 表 球 囊 霉 的 效 果 最 明 显 。丛 枝 菌 根 真 菌 接 种 同 时显 著 提 高 叶绿 素 含 量 ， 达３ ６ ～５ ８ ， 也 显 著 增 加 叶 片 和 根 系 的蔗 糖 和葡 萄糖 含 量 ， 除 地 表 球 囊 霉 侵 染 的根 系 蔗 糖 含 量 下 降外 。 菌根 侵 染 率 与 叶 片 葡 萄 糖 （ ｒ 一０ ． ８ ５ ２ ，Ｐ ＜０ ． ０ １ ） 、 叶片蔗糖 （ ｒ 一０ ． ７ ２ ２ ， Ｐ＜ ０ ． ０ １ ） 和
《丛枝菌根真菌对盐地碱蓬耐盐性的调控机制》范文
《丛枝菌根真菌对盐地碱蓬耐盐性的调控机制》篇一一、引言随着全球气候的日益变暖和盐渍化现象的日益严重，植物的耐盐性已成为众多科学家关注的热点。
植物生长与菌根之间存在紧密的互作关系，特别是丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF）对植物耐盐性的影响尤为重要。
本文以盐地碱蓬为例，探讨丛枝菌根真菌对其耐盐性的调控机制，以期为植物耐盐性研究提供新的思路和方法。
二、丛枝菌根真菌与盐地碱蓬的互作关系丛枝菌根真菌是一种广泛存在于土壤中的微生物，能够与大多数植物形成共生关系。
盐地碱蓬作为一种典型的耐盐植物，其与丛枝菌根真菌的互作关系尤为紧密。
研究表明，丛枝菌根真菌能够通过改善土壤环境、提高植物营养吸收等途径，增强盐地碱蓬的耐盐性。
三、丛枝菌根真菌对盐地碱蓬耐盐性的调控机制（一）改善土壤环境丛枝菌根真菌能够通过分泌多种有机酸和酶类物质，降低土壤的盐碱度，改善土壤环境。
这些有机酸和酶类物质能够促进土壤中盐分的溶解和转移，降低土壤中盐分的积累，从而为盐地碱蓬提供更好的生长环境。
（二）提高植物营养吸收丛枝菌根真菌与盐地碱蓬形成共生体后，能够通过菌丝网络将土壤中的营养物质输送到植物体内。
这些营养物质包括氮、磷等元素，对提高植物的抗逆能力具有重要作用。
同时，丛枝菌根真菌还能够促进植物根系发育，扩大根系吸收面积，进一步提高植物对营养物质的吸收能力。
（三）调节植物生理代谢丛枝菌根真菌能够通过调节植物生理代谢来提高盐地碱蓬的耐盐性。
一方面，丛枝菌根真菌能够促进植物产生更多的抗氧化物质，如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等，以抵抗盐胁迫对植物造成的氧化损伤；另一方面，丛枝菌根真菌还能够调节植物体内渗透调节物质的合成和积累，如脯氨酸、甜菜碱等，以维持细胞内的渗透平衡，提高植物的抗逆能力。
四、结论本文通过对丛枝菌根真菌对盐地碱蓬耐盐性的调控机制进行探讨，发现丛枝菌根真菌通过改善土壤环境、提高植物营养吸收和调节植物生理代谢等途径，增强了盐地碱蓬的耐盐性。
《丛枝菌根真菌对盐地碱蓬耐盐性的调控机制》范文
《丛枝菌根真菌对盐地碱蓬耐盐性的调控机制》篇一一、引言盐碱地是影响农业生产的重大问题之一，其形成的主要原因是土壤盐分过高和土壤碱化。
植物在盐碱地的生长过程中常常面临多重逆境压力，如离子毒害、渗透胁迫等。
而丛枝菌根真菌作为一种重要的微生物资源，能够与许多植物形成共生关系，并增强植物的耐盐性。
在众多耐盐植物中，盐地碱蓬以其较高的耐盐能力成为研究的焦点。
本篇论文主要探讨丛枝菌根真菌如何对盐地碱蓬的耐盐性进行调控。
二、丛枝菌根真菌与盐地碱蓬的共生关系丛枝菌根真菌是一种广泛存在于土壤中的微生物，能够与多种植物形成共生关系。
在盐地碱蓬中，这种共生关系表现为真菌通过侵染植物根部，形成菌丝网络，从而与植物进行营养交换。
这种共生关系不仅有助于植物吸收土壤中的营养元素，还能提高植物的抗逆能力。
三、丛枝菌根真菌对盐地碱蓬耐盐性的调控机制（一）离子平衡调控盐分胁迫下，植物细胞内离子平衡的维持至关重要。
丛枝菌根真菌能够通过调节盐地碱蓬的离子吸收和转运，帮助植物维持细胞内外的离子平衡。
具体而言，真菌能够促进植物吸收必要的营养元素，同时减少对有害离子的吸收，从而降低离子毒害。
（二）渗透调节在盐碱地中，渗透胁迫是植物面临的主要逆境之一。
丛枝菌根真菌能够通过促进盐地碱蓬合成渗透调节物质，如脯氨酸、甜菜碱等，来降低细胞内的渗透势，从而抵抗渗透胁迫。
（三）抗氧化系统强化在盐分胁迫下，植物会产生大量的活性氧（ROS），对细胞造成氧化损伤。
丛枝菌根真菌能够强化盐地碱蓬的抗氧化系统，包括提高抗氧化酶的活性、增加抗氧化物质（如抗坏血酸、类胡萝卜素等）的含量等，从而清除过多的活性氧，保护细胞免受氧化损伤。
（四）根系发育促进丛枝菌根真菌能够促进盐地碱蓬的根系发育，增加根系的长度和表面积，从而提高植物对土壤中水分和营养元素的利用效率。
发达的根系还有助于植物更好地抵抗土壤中的不利环境条件。
四、结论综上所述，丛枝菌根真菌通过多种机制对盐地碱蓬的耐盐性进行调控。
丛枝菌根真菌对盐胁迫下园林植物再力花生长发育和光合特性的影响
㊀山东农业科学㊀２０２３ꎬ５５(１２):７９~８８ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.１２.０１１收稿日期:２０２３－０７－１２基金项目:福建省科技厅引导性项目(２０２１Ｎ０００２)ꎻ国家自然科学基金项目(３１５７２０８８)ꎻ国家林业局森林公园工程中心开放课题(ＰＴＪＨ１５００２１０)作者简介:刘振凡(１９８９ )ꎬ男ꎬ福建莆田人ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为植物生理㊁碳排放和园林工程ꎮＥ－ｍａｉｌ:159****8176＠１６３.ｃｏｍ通信作者:刘文鑫(１９８３ )ꎬ男ꎬ福建厦门人ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ研究方向为园艺园林植物生理ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｌｉｕｗｘｉｎ＿１９８３＠１２６.ｃｏｍ丛枝菌根真菌对盐胁迫下园林植物再力花生长发育和光合特性的影响刘振凡１ꎬ崔广强２ꎬ吴成华２ꎬ刘文鑫３(１.福建农林大学金山学院ꎬ福建莆田㊀３５１２６２ꎻ２.福建江夏学院ꎬ福建福州㊀３５０１０８ꎻ３.福建农林大学林学院ꎬ福建福州㊀３５０００２)㊀㊀摘要:为提高园林湿地水生植物的耐盐性ꎬ本试验以再力花为材料ꎬ研究接种丛枝菌根真菌(ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉꎬＡＭＦ)对ＮａＣｌ胁迫下植株生长发育㊁根系活力㊁渗透调节物质㊁抗氧化酶活性及叶片光合特性的影响ꎮ结果表明ꎬ接菌＋盐胁迫组(Ｔ１)再力花的盐害指数显著低于不接菌＋盐胁迫组(Ｎ－ＣＫ)ꎬ且Ｔ１组根系活力㊁株高㊁茎粗㊁地上地下干物质量均显著高于Ｎ－ＣＫꎻ与Ｎ－ＣＫ相比ꎬ施加ＡＭＦ(Ｔ１)显著提高可溶性蛋白含量ꎬ降低可溶性糖和脯氨酸含量ꎬ同时还显著降低丙二醛含量ꎬ显著提高抗氧化酶(ＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ)活性ꎻ随盐胁迫时间延长ꎬＡＭＦ处理(Ｔ１)叶片净光合速率㊁气孔导度㊁蒸腾速率及胞间ＣＯ２浓度均呈现上升趋势ꎬＮ－ＣＫ组则均呈下降趋势ꎮ综之ꎬ施加ＡＭＦ可以有效缓解ＮａＣｌ对再力花的渗透胁迫和氧化损伤作用ꎬ增强其对盐胁迫的抗性ꎬ从而促进植株生长和提高光合作用效率ꎮ关键词:丛枝菌根真菌ꎻ再力花ꎻ盐胁迫ꎻ生长发育ꎻ光合特性中图分类号:Ｓ６８２.１＋６１㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２３)１２－００７９－１０ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＡｒｂｕｓｃｕｌａｒＭｙｃｏｒｒｈｉｚａｌＦｕｎｇｉｏｎＧｒｏｗｔｈａｎｄＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＯｒｎａｍｅｎｔａｌＰｌａｎｔＴｈａｌｉａｄｅａｌｂａｔａｕｎｄｅｒＳａｌｔＳｔｒｅｓｓＬｉｕＺｈｅｎｆａｎ１ꎬＣｕｉＧｕａｎｇｑｉａｎｇ２ꎬＷｕＣｈｅｎｇｈｕａ２ꎬＬｉｕＷｅｎｘｉｎ３(１.ＪｉｎｓｈａｎＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｕｊｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＰｕｔｉａｎ３５１２６２ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＦｕｊｉａｎＪｉａｎｇｘｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＦｕｚｈｏｕ３５０１０８ꎬＣｈｉｎａꎻ３.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙꎬＦｕｊｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＦｕｚｈｏｕ３５０００２ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀ＴｏｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆａｑｕａｔｉｃｐｌａｎｔｉｎｇａｒｄｅｎｗｅｔｌａｎｄｓꎬｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｗｉｔｈＴｈａｌｉａｄｅａｌｂａｔａａｓｍａｔｅｒｉａｌｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ(ＡＭＦ)ｏｎｉｔｓｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙꎬｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｕｂｓｔａｎｃｅｓꎬａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｌｅａｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ.ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｓａｌｔｄａｍａｇｅｉｎｄｅｘｏｆＴ１ｇｒｏｕｐ(ｉｎｏｃｕｌａｔｉｎｇＡＭＦｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ)ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅＮ￣ＣＫｇｒｏｕｐ(ｎｏｎ￣ｉｎｏｃｕ￣ｌａｔｉｏｎｏｆＡＭＦｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ)ꎬｗｈｉｌｅｔｈｅｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙꎬｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔꎬｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒꎬａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄａｎｄｕｎｄｅｒ￣ｇｒｏｕｎｄｄｒｙｍａｔｔｅｒａｍｏｕｎｔｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅＮ￣ＣＫｇｒｏｕｐ.ＣｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈＮ￣ＣＫｇｒｏｕｐꎬｔｈｅｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｏｆＡＭＦｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎꎬｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｐｒｏｌｉｎｅꎬａｎｄａｌｓｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅꎬｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ(ＳＯＤꎬＣＡＴꎬＰＯＤ).Ａｓｔｈｅｔｉｍｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓꎬｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔ￣ｉｃｒａｔｅ(Ｐｎ)ꎬｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ(Ｇｓ)ꎬｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ(Ｔｒ)ａｎｄｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ(Ｃｉ)ｏｆｔｈｅｌｅａｖｅｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈＡＭＦｓｈｏｗｅｄｕｐｗａｒｄｔｒｅｎｄｓꎬｗｈｉｌｅｔｈｏｓｅｏｆＮ￣ＣＫｇｒｏｕｐｓｈｏｗｅｄｄｏｗｎｗａｒｄｔｒｅｎｄｓ.ＴｈｅｒｅｆｏｒｅꎬｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｏｆＡＭＦｃｏｕｌｄｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙａｌｌｅｖｉａｔｅｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓａｎｄｏｘｉｄａｔｉｖｅｄａｍａｇｅｏｆＮａＣｌｔｏＴｈａｌｉａｄｅａｌｂａｔａꎬｅｎｈａｎｃｅｉｔｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓꎬｓｏａｓｔｏｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｐｈｏｔｏ￣ｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＡｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉꎻＴｈａｌｉａｄｅａｌｂａｔａꎻＳａｌｔｓｔｒｅｓｓꎻＧｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎻＰｈｏ￣ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ㊀㊀湿地与森林㊁海洋并称为全球三大生态系统ꎮ湿地包含城市人工湿地和园林湿地ꎬ是生产力最高的生态系统之一ꎬ被誉为 地球之肾 ꎬ具有涵养水源㊁净化水质㊁调节气候㊁改善环境㊁维护生物多样性等重要生态功能[１]ꎮ福建省有湿地园林面积１８.８６万ｈｍ２ꎬ此外ꎬ还有河流水面１５.８６万ｈｍ２㊁水库水面７.３６万ｈｍ２㊁坑塘水面１１.２６万ｈｍ２[２]ꎮ近年来ꎬ沿海湿地长时间受到盐分侵蚀ꎬ再加上滨海养殖业㊁深层采矿业的迅速发展和盐碱地的大规模开垦ꎬ含盐废水排放量不断增加ꎬ园林湿地水生植物面临的盐胁迫亦越来越严重[３]ꎮ水生植物作为园林湿地中的主要生产者ꎬ是湿地生态系统稳定的基础ꎬ湿地盐碱化的加重严重威胁着湿地水生植物生长ꎮ丛枝菌根真菌(ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉꎬＡＭＦ)是一类广泛定殖于植物根系且对植物生长发育起着重要作用的共生内生真菌[４]ꎮＡＭＦ不仅能与绝大多数陆生植物共生ꎬ还能与大多数水生植物共生ꎬＡＭＦ与植物形成互惠共生体后可以提高宿主植物对养分的吸收ꎬ对植物生长起着重要的积极作用ꎬ同时还能提高植物在逆境胁迫中的生存能力[５]ꎮＺｏｎｇ等[６]研究发现ＡＭＦ通过提高文冠果的光合作用㊁抗氧化酶活性和渗透调节作用来缓解盐胁迫ꎻＤｏｎｇ等[７]研究表明ＡＭＦ通过提高杨树叶绿素荧光和光合作用参数ꎬ增强其对水分㊁Ｋ＋和Ｃａ２＋的吸收ꎬ促进杨树的生长发育和提高植物耐盐碱能力ꎻＷａｎｇ等[８]研究发现ＡＭＦ可以通过增加青冈栎生物量和液泡中Ｋ＋含量并区隔化Ｎａ＋㊁Ｃｌ－来提高青冈栎的耐盐性ꎮ研究表明ꎬＡＭＦ可以与植物形成共生关系ꎬ可以提高植物从外界环境中吸收营养元素的能力ꎬ提高渗透调节作用ꎬ改善胞间离子平衡ꎬ还可以提高细胞的抗氧化酶活性来缓解盐胁迫造成的氧化损伤ꎬ此外还可以通过提高叶片光合色素含量来增强叶片的光合作用ꎬ进而提高植物的抗盐胁迫能力[９]ꎮ因此ꎬ在盐碱地上通过接种ＡＭＦ提高植物的耐盐能力是一种有效方法ꎮ再力花(ＴｈａｌｉａｄｅａｌｂａｔａＦｒａｓｅｒ)ꎬ别称水莲蕉ꎬ为竹芋科多年生挺水草本植物ꎬ主要生长于公园湿地㊁河流㊁湖泊㊁沼泽以及滨海滩涂等水湿洼地ꎬ具有很强的水肥吸收能力且繁殖能力强ꎬ植株相对高大ꎬ外观美丽ꎬ其紫色花朵和叶子具有很高的观赏价值ꎬ而且对水体具有较强的去污和净化能力ꎬ常用于园林人工湿地污水净化修复ꎬ然而其对高盐水的耐受性较弱ꎬ盐分过高会抑制植株生长和繁殖[１０]ꎮ目前ꎬ有关再力花对重金属胁迫的修复作用研究较多[１１－１２]ꎬ但关于再力花对盐胁迫的研究报道较少ꎬ尤其是在盐胁迫下接种ＡＭＦ对再力花光合生理特性影响的研究更少ꎮ因此ꎬ本试验以园林水生植物再力花为材料ꎬ研究ＮａＣｌ胁迫下接种ＡＭＦ对再力花幼苗生长发育和光合特性的影响ꎬ以阐明ＡＭＦ提高再力花植株的耐盐作用机制ꎬ为其在园林湿地高盐水中的应用提供技术参考ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀试验材料试验于２０２１年５月至２０２２年３月在福建农林大学国家林业和草原局森林公园工程技术研究中心开展ꎮＡＭＦ菌剂(硅藻土为基质ꎬ包含真菌０８山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀孢子㊁菌丝ꎬ孢子量为２０~２５个/ｇ)㊁地表多样孢囊霉(Ｄｉｖｅｒｓｉｓｐｏｒａｅｐｉｇａｅａ):北京农林科学院提供ꎮ再力花苗:青州市诚韵花卉苗木种植专业合作社提供ꎬ株高２５~３０ｃｍꎮ育苗栽植桶５０Ｌ(主体直径４００ｍｍꎬ口径４００ｍｍꎬ高５３０ｍｍ):常州多成塑料包装材料有限公司产品ꎮＨｏａｇｌａｎｄ营养液:福建万果农资有限公司提供ꎮ栽培土:采自福州市闽江河口国家湿地公园(１１９.６２ʎＥꎬ２６.０３ʎＮ)ꎬ有机质含量为１８.７７ｇ/ｋｇ㊁有效氮５５.８４ｍｇ/ｋｇ㊁有效磷１１.８８ｍｇ/ｋｇ㊁速效钾６２.７４ｍｇ/ｋｇꎬｐＨ值６.３ꎬ用前高压灭菌３ｈꎮ１.２㊀试验设计与管理前期筛选试验得到再力花盐胁迫的最适浓度为１５０ｇ/ｋｇꎬ此浓度下再力花能维持生长且生长抑制作用较明显ꎬ因此本研究调制桶中土壤盐浓度为１５０ｇ/ｋｇꎮ选取长势㊁根系生长较一致的再力花苗１００株ꎬ每桶栽１株ꎬ桶中装入等量的栽培土ꎬ每桶浇灌等量的无菌水和Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液５０ｍＬꎮ试验设置４个处理:不接菌＋不胁迫(ＣＫ组)㊁不接菌＋盐胁迫(Ｎ－ＣＫ组)㊁接菌＋不胁迫(Ｔ０组)㊁接菌＋盐胁迫(Ｔ１组)ꎬ每个组各栽培２５桶ꎬ置于大棚内进行试验ꎮ１周后待再力花苗长出新叶时ꎬＴ０㊁Ｔ１组每桶接种５０ｇ菌剂ꎬＣＫ㊁Ｎ－ＣＫ均不接菌ꎻ继续培养１周ꎬＴ１组㊁Ｎ－ＣＫ组分别加入盐水３０Ｌ(水面淹没土壤约１０ｃｍ)ꎬ使得桶中盐浓度为１５０ｇ/ｋｇꎬＴ０组㊁ＣＫ组加入无菌水３０Ｌꎬ记下刻度线ꎮ后面管理中隔２周均向桶中加入Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液５０ｍＬ并用无菌水补充至水面刻度ꎮ１.３㊀测定指标及方法１.３.１㊀盐害指数分析㊀盐害分级参考赵华等[１３]的方法并适当修改ꎬ于盐胁迫开始后的第７天观察植株生长情况ꎮ盐害分级:０级ꎬ植株正常生长ꎬ未出现盐害症状ꎻ１级ꎬ植株生长较正常ꎬ少数植株叶片出现症状ꎬ单株出现０~１片叶发黄ꎻ２级ꎬ植株生长相对缓慢ꎬ单株出现１~３片叶发黄ꎻ３级ꎬ植株生长明显缓慢ꎬ大部分植株出现盐害症状ꎬ单株出现４~６片叶发黄ꎻ４级ꎬ植株生长非常缓慢ꎬ单株绿叶低于２片ꎻ５级ꎬ植株基本停滞生长ꎬ叶片全部变黄ꎬ甚至枯萎ꎮ按照下式计算盐害指数:ｙ＝ðａˑｂ５ˑｃˑ１００ꎮ式中ꎬｙ为盐害指数ꎬ单位％ꎻａ为Ｎ级ꎻｂ为Ｎ级株数ꎻｃ为总株数ꎮ１.３.２㊀植株农艺性状和生物量测定㊀盐胁迫处理第１４天时ꎬ各组分别选取５株ꎬ用卷尺㊁游标卡尺测量株高和茎粗ꎮ同时ꎬ采集整株并分为地上部分和地下部分ꎬ清洗干净后烘箱中１０５ħ杀青３０ｍｉｎꎬ再６５ħ烘干至恒重ꎬ用分析天平分别称取地上部和地下部干物质量ꎮ１.３.３㊀根系活力和可溶性糖㊁可溶性蛋白㊁脯氨酸含量测定㊀分别在盐胁迫第７㊁１４㊁２８天时ꎬ各组随机选取５株拔出ꎬ清洗干净根系ꎬ用纸巾吸干表面水分ꎬ放入液氮中带回实验室ꎮ采用氯化三苯基四氮唑(ＴＴＣ)法测定根系活力[１４]ꎬ采用蒽酮比色法[１５]测定根系可溶性糖含量ꎬ采用考马斯亮蓝法[１６]测定可溶性蛋白含量ꎬ采用茚三酮显色法[１７]测定游离脯氨酸含量ꎮ１.３.４㊀根系抗氧化酶活性和丙二醛含量测定㊀分别于盐胁迫第７㊁１４㊁２８天时测定根系超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)㊁过氧化氢酶(ＣＡＴ)㊁过氧化物酶(ＰＯＤ)活性和丙二醛(ＭＤＡ)含量ꎬ测定方法参考南京建成生物工程研究所试剂盒ꎮ１.３.５㊀叶片光合特性测定㊀采用美国Ｌｉ－ｃｏｒ６４００ＸＴ便携式光合作用测定系统ꎬ设置光照强度为１５００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ分别在盐胁迫第７㊁１４㊁２８天晴天上午９ʒ３０ １１ʒ３０之间ꎬ选择植株顶部下的第２~３片功能性叶片ꎬ分别测定净光合速率(Ｐｎ)㊁气孔导度(Ｇｓ)㊁蒸腾速率(Ｔｒ)和胞间ＣＯ２浓度(Ｃｉ)ꎮ１.４㊀数据处理与分析所有数据均测量３次ꎬ采用平均值ʃ标准差表示ꎮ数据处理和单因素方差分析采用ＳＰＳＳ２２.０软件ꎬ用ＬＳＤ法进行差异显著性检验(Ｐ<０.０５)ꎮ采用Ｏｒｉｇｉｎ２０２１软件作图ꎮ２㊀结果与分析２.１㊀ＡＭＦ对盐胁迫下再力花植株盐害指数的影响１８㊀第１２期㊀㊀㊀刘振凡ꎬ等:丛枝菌根真菌对盐胁迫下园林植物再力花生长发育和光合特性的影响由图１可知ꎬＣＫ和Ｔ０组植株未出现叶片变化和萎蔫症状ꎻＮ－ＣＫ组叶片变黄和萎蔫症状较严重ꎬ盐害指数为６７.５４％ꎻＴ１组叶片出现少量变黄和萎蔫症状ꎬ盐害指数为２１.７６％ꎮ与Ｎ－ＣＫ相比ꎬＴ１组盐害指数降低６７.７８％ꎮ表明盐胁迫使得再力花植株出现盐害症状ꎬＡＭＦ灌根处理显著缓解再力花的盐害程度ꎬ提高抗盐能力ꎮ柱上不同小写字母表示处理间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ图１㊀再力花植株盐害指数情况２.２㊀ＡＭＦ对盐胁迫下再力花根系生长和根系活力的影响图２Ａ显示ꎬ与ＣＫ相比ꎬＮ－ＣＫ根系生长明显受到抑制ꎬ根系稀少且短ꎬＴ０组根系显著增多且生长密集ꎬＴ１组根系较密集ꎬ但差异不大ꎻ与Ｎ－ＣＫ相比ꎬＴ１组根系明显增多增长ꎮ可见ꎬ盐胁迫抑制再力花的根系生长ꎬＡＭＦ具有促进根系生长的作用ꎬ一定程度上缓解再力花的盐胁迫效应ꎮ图２Ｂ显示ꎬ盐胁迫第７㊁１４㊁２８天时ꎬＴ０组根系活力均最高ꎬＮ－ＣＫ根系活力均最低ꎬ与ＣＫ相比Ｎ－ＣＫ㊁Ｔ１根系活力均显著降低ꎬ与Ｎ－ＣＫ相比Ｔ１根系活力均显著提高ꎬ分别达１４.２２％㊁５５.４７％㊁１４９.０２％ꎮ另外ꎬ从第７天到第２８天期间ꎬＣＫ㊁Ｔ０组根系活力变化差异均不显著ꎬＮ－ＣＫ呈逐渐显著降低趋势ꎬＴ１出现先显著升高后缓慢升高趋势ꎮ综上表明ꎬ盐胁迫降低再力花的根系活力ꎬ且随着胁迫时间延长根系活力出现降低趋势ꎬＡＭＦ具有提高再力花根系活力的作用ꎬ同时还具有缓解盐胁迫效应ꎮＢ图中不同小写字母表示不同处理不同天数间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎬ下同ꎮ图２㊀再力花根系生长情况(Ａ)和根系活力值(Ｂ)２.３㊀ＡＭＦ对盐胁迫下再力花植株生长的影响由表１可知ꎬ与ＣＫ相比ꎬ单独盐胁迫下(Ｎ－ＣＫ)ꎬ再力花株高㊁茎粗㊁地上干物质量和地下干物质量均显著降低ꎬ说明盐胁迫显著抑制再力花生长ꎻ而施用ＡＭＦ(Ｔ０组)则显著提高植株的各指标值ꎬ说明ＡＭＦ具有促进植株生长的作用ꎮ与Ｎ－ＣＫ相比ꎬ盐胁迫下施用ＡＭＦ(Ｔ１组)显著提高株高㊁茎粗㊁地上干物质量和地下干物质量ꎬ分别提高１４.７３％㊁１０.５８％㊁１９.２４％和４９.７７％ꎮ说明ꎬ接种ＡＭＦ不仅促进再力花植株生长ꎬ还有利于提高再力花植株对盐胁迫环境的适应性ꎮ㊀㊀表１㊀㊀ＡＭＦ对盐胁迫下再力花植株生长的影响处理株高/ｃｍ茎粗/ｍｍ地上干物质量/(ｇ/株)地下干物质量/(ｇ/株)ＣＫ４２.７８ʃ０.４５ｂ６.５２ʃ０.２７ｂ２４.５６ʃ０.２８ｂ６.８５ʃ０.２１ｂＮ－ＣＫ３６.３２ʃ０.３６ｃ５.８６ʃ０.３１ｃ１９.８５ʃ０.２２ｃ４.３６ʃ０.１６ｃＴ０４５.８２ʃ０.８４ａ６.８７ʃ０.４４ａ２７.３３ʃ０.３１ａ７.３８ʃ０.２４ａＴ１４１.６７ʃ０.６２ｂ６.４８ʃ０.３９ｂ２３.６７ʃ０.１９ｂ６.５３ʃ０.１８ｂ㊀㊀注:同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ２.４㊀ＡＭＦ对盐胁迫下再力花根系渗透调节物质含量的影响由图３可知ꎬ非盐胁迫下ꎬ同时期ＣＫ和Ｔ０２８山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀组根系渗透调节物质(可溶性蛋白㊁可溶性糖及脯氨酸)含量均不存在显著差异(胁迫７天时脯氨酸含量除外)ꎬ说明施用ＡＭＦ对根系渗透调节物质的影响不显著ꎻ盐胁迫下ꎬＮ－ＣＫ和Ｔ１组根系渗透调节物质含量均大幅升高ꎬ说明盐胁迫对再力花根系产生渗透胁迫ꎬ使得细胞内积累大量渗透物质以缓解外界环境的胁迫作用ꎮ胁迫第７㊁１４㊁２８天时ꎬ与Ｎ－ＣＫ相比ꎬＴ１组可溶性蛋白含量分别升高７.８３％㊁３９.７９％㊁７５.８８％且第１４㊁２８天时达到显著水平ꎬ而可溶性糖含量则分别降低２８.１４％㊁３１.５６％和３４.３４％ꎬ脯氨酸含量分别降低１６.４１％㊁２４.５５％和２４.３８％ꎬ且均达显著水平ꎮ这说明ＡＭＦ具有提高根系可溶性蛋白含量和降低可溶性糖㊁脯氨酸含量的作用ꎮ图３㊀ＡＭＦ对盐胁迫下再力花根系㊀㊀㊀渗透调节物质含量的影响２.５㊀ＡＭＦ对盐胁迫下再力花根系ＭＤＡ含量和抗氧化酶活性的影响２.５.１㊀对根系ＭＤＡ含量的影响㊀图４显示ꎬ在非盐胁迫下ꎬＣＫ和Ｔ０组根系ＭＤＡ含量均较低ꎬＴ０组均显著低于ＣＫ组ꎬ随着生长天数的增加ꎬ两者ＭＤＡ含量变化均不显著ꎻ盐胁迫下ꎬＮ－ＣＫ和Ｔ１组根系ＭＤＡ含量均显著增加ꎮ表明ꎬＡＭＦ具有降低非盐胁迫下根系ＭＤＡ含量的作用ꎬ而盐胁迫可使根系产生大量的ＭＤＡꎮ与Ｎ－ＣＫ相比ꎬ盐胁迫第７㊁１４㊁２８天时ꎬＴ１组ＭＤＡ含量分别显著降低达２９.６８％㊁３９.４２％和５５.２０％ꎬ另外ꎬ随着胁迫天数增加ꎬＮ－ＣＫ组ＭＤＡ含量出现显著增加趋势ꎬ而施用ＡＭＦ处理可以缓解根系中ＭＤＡ的净生成速率ꎮ由此可见ꎬ盐胁迫下施用ＡＭＦ可以降低根系ＭＤＡ含量ꎬ缓解细胞的脂质过氧化损伤ꎮ图４㊀ＡＭＦ对盐胁迫下再力花根系ＭＤＡ含量的影响２.５.２㊀对根系ＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ活性的影响㊀图５显示ꎬ非盐胁迫下ꎬＣＫ和Ｔ０组根系抗氧化酶(ＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ)活性均维持在一个较低水平ꎬ但施用ＡＭＦ的Ｔ０组抗氧化酶活性均不同程度地高于ＣＫ组ꎮ这主要是因为再力花根系在正常生理状态下细胞中氧化和抗氧化水平维持在动态平衡中ꎬ其抗氧化酶活性较低ꎬ在ＡＭＦ与根系形成共生作用时ꎬＡＭＦ可能通过某种途径相对地提高根系抗氧化酶活性ꎮ盐胁迫下ꎬＮ－ＣＫ和Ｔ１组根系抗氧化酶活性均出现大幅升高ꎬ这说明１５０ｇ/ｋｇＮａＣｌ水溶液给再力花根系造成胁迫作用ꎬ体内产生大量自由基ꎬ为维持氧化和抗氧化平衡ꎬ从而激活抗氧化酶的活性ꎮ随着盐胁迫天数增加ꎬＮ－ＣＫ组ＳＯＤ活性出现显著降低趋势ꎬＣＡＴ和３８㊀第１２期㊀㊀㊀刘振凡ꎬ等:丛枝菌根真菌对盐胁迫下园林植物再力花生长发育和光合特性的影响ＰＯＤ活性则出现先显著升高后显著降低趋势ꎻＴ１组抗氧化酶活性呈现显著升高趋势ꎮ与Ｎ－ＣＫ相比ꎬ盐胁迫第７㊁１４㊁２８天时ꎬＴ１组ＳＯＤ活性分别显著升高２９.５０％㊁９５.１１％和１９０.２１％ꎬＣＡＴ活性分别显著升高２９.６８％㊁５１.５２％和１４０.１４％ꎬＰＯＤ活性分别显著升高３７.１１％㊁２２.３１％和１０１.７８％ꎮ综上ꎬ盐胁迫使再力花根系抗氧化酶活性不同程度升高ꎬ施用ＡＭＦ后ꎬ抗氧化酶活性得到进一步提高ꎬ表明ＡＭＦ具有提高抗氧化酶活性的作用ꎮ图５㊀ＡＭＦ对盐胁迫下再力花根系ＳＯＤ㊁㊀㊀ＣＡＴ㊁ＰＯＤ活性的影响２.６㊀ＡＭＦ对盐胁迫下再力花叶片光合特性的影响２.６.１㊀对Ｐｎ的影响㊀叶片的净光合速率(Ｐｎ)反映光合作用强弱和有机物积累程度ꎬ它直接决定了植株生物量的积累ꎬ其值越大单位时间内生成的有机产物就越多[１８]ꎮ由图６可知ꎬ非盐胁迫组(ＣＫ和Ｔ０)叶片Ｐｎ均大于盐胁迫组(Ｎ－ＣＫ和Ｔ１)ꎬ且随着栽培周期增加ꎬＣＫ㊁Ｔ０㊁Ｔ１的Ｐｎ均呈现上升趋势ꎬ而Ｎ－ＣＫ呈现下降趋势ꎮ盐胁迫第７㊁１４㊁２８天时ꎬ与ＣＫ相比ꎬＴ０的Ｐｎ均显著升高ꎬ分别升高１２.１０％㊁２０.３０％和２８.９６％ꎬＮ－ＣＫ的Ｐｎ分别显著降低１５.８５％㊁３３.６０％和４４.５２％ꎬ说明非盐胁迫下施用ＡＭＦ可以提高再力花叶片光合效率ꎬ盐胁迫则大大降低叶片的光合效率ꎻ与Ｎ－ＣＫ相比ꎬＴ１的Ｐｎ分别显著升高５.９８％㊁３６.２４％和５７.７７％ꎮ综上表明ꎬ盐胁迫降低叶片的光合作用ꎬ施用ＡＭＦ可以缓解盐害对叶片光合效率的抑制ꎬ提高净光合速率ꎬ促进体内有机物的合成ꎮ图６㊀ＡＭＦ对盐胁迫下再力花净光合速率的影响２.６.２㊀对Ｇｓ的影响㊀气孔导度表示气孔张开的程度ꎬ是与外界环境因子(如二氧化碳㊁水蒸气分子)交互的门户ꎬ可以调控植物光合作用效率ꎬ其值越大光合效率就越高[１９]ꎮ由图７可知ꎬ非盐胁迫组(ＣＫ和Ｔ０)的Ｇｓ均大于盐胁迫组(Ｎ－ＣＫ和Ｔ１)ꎬ再力花生长过程中ꎬＣＫ㊁Ｔ０㊁Ｔ１的Ｇｓ均呈现上升趋势ꎬ而Ｎ－ＣＫ呈现下降趋势ꎮ盐胁迫第７㊁１４㊁２８天时ꎬ与ＣＫ相比ꎬＮ－ＣＫ的Ｇｓ分别显著降低３５.５９％㊁７０.８９％和９２.８５％ꎬＴ０组分别显著升高２３.５３％㊁２６.６７％和１７.７９％ꎬ说明盐胁迫降低叶片的气孔导度ꎬ而在非盐胁迫下施用ＡＭＦ可以提高叶片的气孔导度ꎻ与Ｎ－ＣＫ相比ꎬＴ１的Ｇｓ分别显著升高４１.５５％㊁１７４.８１％和９４２.６５％ꎮ上述结果表明ꎬ盐胁迫限制叶片气孔的张开程度ꎬ施用ＡＭＦ可以缓解再力花的盐胁迫效应ꎬ气孔导度增大ꎬ从而增强叶片的光合作用ꎮ２.６.３㊀对Ｔｒ的影响㊀由图８可知ꎬ非盐胁迫组(ＣＫ和Ｔ０)的Ｔｒ均大于盐胁迫组(Ｎ－ＣＫ和４８山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀Ｔ１)ꎬ再力花生长过程中ꎬＣＫ㊁Ｔ０㊁Ｔ１的Ｔｒ均呈现上升趋势ꎬ而Ｎ－ＣＫ呈现下降趋势ꎬ这间接说明ＣＫ㊁Ｔ０㊁Ｔ１为正常生长ꎬＮ－ＣＫ在盐胁迫下生长受到抑制ꎮ盐胁迫第７㊁１４㊁２８天时ꎬ与ＣＫ相比ꎬＮ－ＣＫ的Ｔｒ分别显著降低３４.１６％㊁５７.４９％和９１.００％ꎬＴ０组分别显著升高１２.８７％㊁７.２９％和１６.２６％ꎬＴｒ的变化趋势与Ｇｓ相似ꎻ与Ｎ－ＣＫ相比ꎬＴ１的Ｔｒ分别显著升高３３.８３％㊁８３.８１％和７６５.３８％ꎮ上述结果表明ꎬ盐胁迫下叶片蒸腾速率明显降低ꎬ施用ＡＭＦ提高再力花的蒸腾速率ꎬ其光合作用随之增强ꎮ图７㊀ＡＭＦ对盐胁迫下再力花气孔导度的影响图８㊀ＡＭＦ对盐胁迫下再力花蒸腾速率的影响２.６.４㊀对Ｃｉ的影响㊀由图９可知ꎬ再力花植株从盐胁迫第７天到第２８天ꎬＣＫ㊁Ｔ０㊁Ｔ１的胞间ＣＯ２浓度(Ｃｉ)呈逐渐升高趋势ꎬＮ－ＣＫ呈现下降趋势ꎮ第７㊁１４㊁２８天时ꎬ与ＣＫ相比ꎬＮ－ＣＫ的Ｃｉ分别显著降低４３.２５％㊁５６.２９％和６８.２８％ꎬＴ０组分别显著升高１０.８３％㊁１６.５５％和１６.７６％ꎻ与Ｎ－ＣＫ相比ꎬＴ１的Ｃｉ分别显著升高２２.２３％㊁６５.４４％和１５８.７８％ꎮ上述结果表明ꎬＣｉ的变化趋势与Ｐｎ㊁Ｇｓ㊁Ｔｒ趋势相似ꎬ说明Ｃｉ与Ｐｎ呈现正相关ꎬ叶片光合速率的变化主要是由气孔因素引起ꎬ盐胁迫下叶片胞间ＣＯ２浓度明显降低ꎬ施用ＡＭＦ提高了胞间ＣＯ２浓度ꎮ图９㊀ＡＭＦ对盐胁迫下再力花胞间ＣＯ２浓度的影响３㊀讨论３.１㊀ＡＭＦ对盐胁迫下再力花植株生长的促生作用根系活力对植物生长起着重要影响ꎬ活力越高其对土壤水分和营养元素的吸收作用越强ꎬ植物生长才更加茂盛[２０]ꎮＡＭＦ在植物根系成功定殖后ꎬ形成庞大的菌丝网络ꎬ可以提高根系对水分㊁营养物质的吸收和利用效率ꎬ而且还能加强植物体内营养元素的运输ꎬ从而促进植物的生长发育ꎮ安晓霞等[２１]研究发现ＡＭＦ可以提高紫花苜蓿根系对磷的吸收和利用ꎬ具有较好的促生作用ꎻ王紫瑄等[２２]研究发现ＡＭＦ可以提高蒙古沙冬青幼苗根系活力和根面积ꎬ同时提高土壤酶活性ꎬ促进其根系阳离子交换ꎬ从而促进植株生长和生物量积累ꎻＦａｌｌ等[２３]研究发现ＡＭＦ增加土壤中有效氮磷的浓度ꎬ提高土壤肥力ꎬ促进根系对养分的吸收ꎬ从而提高玉米产量ꎮ本研究结果显示ꎬ非盐胁迫下接种ＡＭＦ的再力花根系活力显著高于对照组ꎬ且根系生长形态优于对照组ꎬ显著提高株高㊁茎粗以及地上地下干物质量ꎮ本研究结果与上述学者的研究结果均表明ꎬＡＭＦ在宿主植物根系定殖后ꎬ可以促进植株生长ꎮ盐胁迫下ꎬ植株最明显的表现就是矮化和生物量下降ꎬ盐害不仅会影响根系Ｎａ＋大量积累和Ｋ＋流失ꎬ还会影响根系对其他营养元素的吸收ꎬ使植株处于营养亏缺状态ꎬ导致生长不良ꎮ紫花苜蓿[２４]㊁粗枝木麻黄[２５]㊁皂荚[２６]在受到盐胁迫时ꎬ其植株会变矮ꎬ５８㊀第１２期㊀㊀㊀刘振凡ꎬ等:丛枝菌根真菌对盐胁迫下园林植物再力花生长发育和光合特性的影响茎秆变得纤细ꎬ叶片出现黄化以及生物量大幅下降等现象ꎬ接种ＡＭＦ后植株的盐害现象得到显著改善ꎬ干物质积累量显著提高ꎮ本研究中ꎬ盐胁迫下未接种ＡＭＦ时ꎬ再力花植株性状受到明显抑制ꎬ而接种ＡＭＦ可以明显缓解盐害效应ꎬ其株高㊁茎粗㊁干物质量均显著高于未接种的盐害组ꎮ这表明ＡＭＦ提高了再力花对盐胁迫环境的适应性ꎮ３.２㊀ＡＭＦ对盐胁迫下再力花根系渗透调节和氧化应激的影响可溶性蛋白㊁可溶性糖㊁脯氨酸作为植物体内重要的渗透调节物质ꎬ植物受到盐害时体内可以合成并大量积累这些调节物质来提高细胞的渗透势ꎬ从而促进根系对水分的吸收和运输[２７－２８]ꎮＬｉｕ[２９]㊁赵艳兰[３０]㊁陈晓楠[３１]等分别在研究盐胁迫对紫花地丁㊁白车轴草㊁疏叶骆驼刺的影响时发现ꎬ与对照组相比ꎬ盐胁迫下植株体内可溶性蛋白㊁可溶性糖㊁脯氨酸含量均显著升高ꎬ且接种ＡＭＦ后体内这些渗透调节物质含量均出现一定程度的降低ꎬ植株的盐害症状明显好转ꎮ本研究中ꎬ盐胁迫组再力花根系可溶性蛋白㊁可溶性糖㊁脯氨酸含量均显著高于正常对照组ꎬ接种ＡＭＦ后可溶性蛋白含量显著高于非接种组ꎬ而可溶性糖和脯氨酸含量则显著低于非接种组ꎮ可溶性蛋白含量的升高可能是由于ＡＭＦ改善根系的盐胁迫效应ꎬ参与细胞内物质运输蛋白以及产生大量抗氧化酶ꎬ而可溶性糖含量和脯氨酸含量的下降则可能是由ＡＭＦ提高根系抗盐性而使细胞活性逐渐恢复到正常情况㊁盐害效果降低所致[３２]ꎮ上述这些研究均表明ꎬＡＭＦ可以通过调节渗透物质含量来缓解盐胁迫对植株的盐害作用ꎮ植物体内有一套较复杂的氧化应激系统ꎬＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ是植物体内重要的抗氧化酶ꎬ组成了酶促防御系统的第一道防线[３３]ꎮ植物处在盐胁迫环境中时ꎬ根系细胞内会产生大量的自由基ꎬ引起细胞的脂质过氧化而产生大量ＭＤＡꎬ进而导致细胞膜表面结构被损坏ꎬ体内抗氧化酶活性会升高以清除体内过多的自由基ꎬ维持细胞内氧化还原平衡[３４]ꎮ薛红飞[３５]㊁曹岩坡[３６]㊁Ｂｅｎｃｈｅｒｉｆ[３７]等分别研究发现ꎬ草莓㊁芦笋㊁苜蓿在盐胁迫下ꎬ体内ＭＤＡ含量会急剧升高ꎬ抗氧化酶活性会显著升高ꎬ然而随着盐胁迫时间延长ꎬＭＤＡ含量会进一步提高ꎬ抗氧化酶活性则出现下降趋势ꎻ施加外源ＡＭＦ植物体内抗氧化酶活性会显著高于未接种组ꎬＭＤＡ含量则低于未接种组ꎮ本研究结果表明ꎬ盐胁迫下再力花根系ＭＤＡ含量和抗氧化酶活性均显著升高ꎬ施加ＡＭＦ后ꎬ根系ＭＤＡ含量低于未接种组ꎬ抗氧化酶活性显著高于未接种组ꎬ与盐胁迫组(Ｎ－ＣＫ)相比ꎬ第７㊁１４㊁２８天时ꎬ施加ＡＭＦ组的ＭＤＡ含量分别显著降低２９.６８％㊁３９.４２％和５５.２０％ꎬＳＯＤ活性分别显著升高２９.５０％㊁９５.１１％和１９０.２１％ꎬＣＡＴ活性分别显著升高２９.６８％㊁５１.５２％和１４０.１４％ꎬＰＯＤ活性分别显著升高３７.１１％㊁２２.３１％和１０１.７８％ꎮ本研究结果与上述学者的研究结果相似ꎬ表明ＡＭＦ可以缓解盐害下再力花植株根系细胞内的氧化应激水平ꎮ３.３㊀ＡＭＦ对盐胁迫下再力花叶片光合特性的影响植物生物量的积累主要由叶片光合作用强弱决定ꎬ光合作用是植物初级代谢的关键过程ꎬ该过程中光能转换㊁电子运输对盐胁迫作用很敏感ꎬ盐胁迫下叶肉细胞的光合活性会被抑制ꎬ另外ꎬ叶绿素的合成同样对盐胁迫敏感[３８]ꎮ研究表明盐胁迫下植物叶片的光合特性会发生变化ꎬ以此适应逆境胁迫[３９]ꎮ龚远博[４０]㊁马仕林[４１]㊁赵华[１３]等分别研究发现ꎬ杜梨㊁榉树㊁番茄幼苗在盐胁迫下其叶片净光合速率下降ꎬ部分气孔关闭ꎬ气孔导度㊁蒸腾速率㊁胞间ＣＯ２浓度降低ꎬ整片叶的光合性能降低ꎬ而施加ＡＭＦ后叶片的光合作用逐渐增强ꎬ说明ＡＭＦ可以激活叶片的光合性能ꎬ缓解盐胁迫对幼苗叶片的光损伤ꎮ本研究中ꎬ再力花植株在盐胁迫下叶片的Ｐｎ㊁Ｇｓ㊁Ｔｒ㊁Ｃｉ均随着胁迫时间的延长而逐渐降低ꎬ施加ＡＭＦ后ꎬ叶片的Ｐｎ㊁Ｇｓ㊁Ｔｒ㊁Ｃｉ均升高ꎬ且随着时间延长而逐渐升高ꎮ这说明ＡＭＦ具有提高叶片光合作用的能力ꎮ研究认为ꎬ植物在盐胁迫下接种ＡＭＦ能够通过提高叶片气孔交换能力㊁光合色素含量以及光合系统中光合活性ꎬ从而使叶片的光合作用增强[４２]ꎬ本研究中ＡＭＦ提高再力花的光合作用可能与此相６８山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀关ꎬ崔令军[４３]㊁张永志[４４]等同样研究发现盐胁迫下施加ＡＭＦ可提高植物叶片光合色素含量和光合作用ꎮ这些研究结果均表明ꎬＡＭＦ可以通过改善气体交换参数和叶绿素光合参数来提高植物对光能的利用能力ꎬ从而缓解盐分对植物造成的胁迫作用ꎬ增强植物的耐盐性ꎮ４㊀结论盐胁迫下再力花盐害指数显著高于正常对照组ꎬ且植株生长明显受到抑制ꎮ施加ＡＭＦ处理(Ｔ１)对植株生长的促进作用明显ꎬ与盐胁迫未接菌组(Ｎ－ＣＫ)相比ꎬ根系活力得到显著提高ꎬ且显著提高株高㊁茎粗㊁干物质量ꎮＡＭＦ具有通过调控再力花根系渗透物质积累来缓解盐害胁迫的作用ꎬ同时还具有降低根系ＭＤＡ含量和提高抗氧化酶活性的作用ꎬ从而缓解盐胁迫对根系造成的氧化损伤ꎮＡＭＦ还对盐胁迫下再力花叶片光合特性具有一定的改善作用ꎬ提高叶片的光合效率ꎮ综之ꎬＡＭＦ不仅对再力花植株生长具有促进效应ꎬ还具有缓解盐胁迫对植株造成损伤的作用ꎮ其作用机制可能是ꎬＡＭＦ通过渗透调节作用ꎬ激活抗氧化酶活性并降低ＭＤＡ含量以及保护叶肉细胞的光合色素ꎬ提高光合特性ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀徐长林ꎬ任君临ꎬ贺强.黄河三角洲盐沼湿地蟹类对芦苇种群动态的下行控制作用及空间变异[Ｊ].复旦学报(自然科学版)ꎬ２０２２ꎬ６１(４):４１７－４２３.[２]㊀郭舜ꎬ陈峰ꎬ吕国梁.河流湿地生态修复规划:以福建龙岩东山湿地公园为例[Ｊ].湿地科学与管理ꎬ２０２２ꎬ１８(３):５１－５４.[３]㊀黄珂.ＮａＣｌ胁迫下湿地植物的形态变化及其对生理应激的影响[Ｊ].山东农业大学学报(自然科学版)ꎬ２０２３ꎬ５４(３):３７３－３７７.[４]㊀ＭｕｚａｆａｒＨＤꎬＳｙｅｄＭＲꎬＮａｒｅｎｄｅｒＳꎬｅｔａｌ.Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒ￣ｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｆｏｒｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ:ａｎｔｉ￣ｓｔｒｅｓｓｒｏｌｅａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ[Ｊ].Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅꎬ２０２３ꎬ３３(１):２１２－２２４.[５]㊀ＬｉａｎｇＳＭꎬＬｉＱＳꎬＬｉｕＭＹꎬｅｔａｌ.Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｏｆｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｓ(ａｑｕａｐｏｒｉｎｓａｎｄＳＯＳｓ)ｏｆｔｏｍａｔｏｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].Ｊ.Ｆｕｎｇｉꎬ２０２２ꎬ８(１２):１３０５.[６]㊀ＺｏｎｇＪＷꎬＺｈａｎｇＺＬꎬＨｕａｎｇＰＬꎬｅｔａｌ.ＡｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｌｌｅｖｉａｔｅｓｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎＸａｎｔｈｏｃｅｒａｓｓｏｒｂｉｆｏｌｉｕｍｔｈｒｏｕｇｈｉｍｐｒｏｖｅｄｏｓｍｏｔｉｃｔｏｌｅｒａｎｃｅꎬａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｃｔｉｖｉｔｙꎬａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎ￣ｔｈｅｓｉｓ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ２０２３ꎬ１４:１１３８７７１. [７]㊀ＤｏｎｇＦＸꎬＷａｎｇＹＨꎬＴａｏＪꎬｅｔａｌ.Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎ￣ｇｉａｆｆｅｃｔｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＰｘＮＨＸｇｅｎｅｆａｍｉｌｙꎬｉｍｐｒｏｖｅｐｈｏｔｏ￣ｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｐｒｏｍｏｔｅＰｏｐｕｌｕｓｓｉｍｏｎｉｉˑＰ.ｎｉｇｒａｇｒｏｗｔｈｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｅ￣ａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０２３ꎬ１４:１１０４０９５.[８]㊀ＷａｎｇＹＨꎬＤｏｎｇＦＸꎬＣｈｅｎＨꎬｅｔａｌ.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙ￣ｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓｏｎｓｏｄｉｕｍａｎｄｃｈｌｏｒｉｄｅｉｏｎｃｈａｎｎｅｌｓｏｆＣａｓｕａ￣ｒｉｎａｇｌａｕｃａｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏ￣ｌｅｃｕｌａｒＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２０２３ꎬ２４(４):３６８０.[９]㊀郭娜ꎬ张玥ꎬ刘贤雍ꎬ等.丛枝菌根真菌提高植物耐盐性生理机制研究进展[Ｊ].江苏农业科学ꎬ２０２３ꎬ５１(４):１６－２３. [１０]陈满军ꎬ方燕ꎬ戢茜ꎬ等.再力花强化人工湿地除汞效能的试验研究[Ｊ].环境生态学ꎬ２０２１ꎬ３(８):５９－６５.[１１]迟韵阳ꎬ付宇新ꎬ何素琳ꎬ等.１０种湿地植物对不同程度模拟污染水体的净化效果研究[Ｊ].南方林业科学ꎬ２０２１ꎬ４９(３):３７－４１ꎬ６９.[１２]张洲ꎬ张单ꎬ祖艳群ꎬ等.５种植物的矿区生长及对底泥重金属富集特征[Ｊ].环境科学与技术ꎬ２０２１ꎬ４４(７):１１５－１２２. [１３]赵华ꎬ任晴雯ꎬ王熙予ꎬ等.丛枝菌根真菌对盐胁迫下番茄抗氧化酶活性和光合特性的影响[Ｊ].浙江农业学报ꎬ２０２１ꎬ３３(１１):２０７５－２０８４.[１４]赵世杰ꎬ史国安ꎬ董新纯.植物生理学实验指导[Ｍ].北京:中国农业科学技术出版社ꎬ２００２:４７ꎬ１２０.[１５]王学奎.植物生理生化实验原理和技术[Ｍ].第２版.北京:高等教育出版社ꎬ２００６.[１６]刘萍ꎬ李明军.植物生理学实验技术[Ｍ].北京:科学出版社ꎬ２００７.[１７]ＳｈａｂｎａｍＮꎬＴｒｉｐａｔｈｉＩꎬＳｈａｒｍｉｌａＰꎬｅｔａｌ.Ａｒａｐｉｄꎬｉｄｅａｌꎬａｎｄｅｃｏ￣ｆｒｉｅｎｄｌｉｅｒｐｒｏｔｏｃｏｌｆｏｒｑｕａｎｔｉｆｙｉｎｇｐｒｏｌｉｎｅ[Ｊ].Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍａꎬ２０１６ꎬ２５３(６):１５７７－１５８２.[１８]高海哲ꎬ贾志国ꎬ张丽.盐胁迫对平欧杂种榛幼苗生长及光合生理的影响[Ｊ].江西农业学报ꎬ２０２３ꎬ３５(４):７４－７７ꎬ９７. [１９]李果ꎬ韩聪颖ꎬ张宝忠.夏玉米气孔导度模型适用性分析[Ｊ].节水灌溉ꎬ２０２３(４):３２－３８ꎬ５１.[２０]李晴ꎬ段文艳ꎬ李鑫ꎬ等.丛枝菌根真菌对元宝枫生长及其根系形态的影响[Ｊ/ＯＬ].西北农林科技大学学报(自然科学版)ꎬ２０２４:１－８.ｈｔｔｐ://ｄｏｉ.ｏｒｇ/１０.１３２０７/ｊ.ｃｎｋｉ.ｊｎｗａｆｕ.２０２４.０１.００９.[２１]安晓霞ꎬ李想ꎬ曹冠华ꎬ等.菌磷互作对紫花苜蓿地上生物量及营养品质的影响[Ｊ].中国草地学报ꎬ２０２３ꎬ４５(４):９０－９９.[２２]王紫瑄ꎬ解甜甜ꎬ王雅茹ꎬ等.丛枝菌根真菌(ＡＭＦ)对蒙古沙冬青幼苗的促生特性及作用机制[Ｊ].干旱区研究ꎬ７８㊀第１２期㊀㊀㊀刘振凡ꎬ等:丛枝菌根真菌对盐胁迫下园林植物再力花生长发育和光合特性的影响。
《2024年丛枝菌根真菌对盐地碱蓬耐盐性的调控机制》范文
《丛枝菌根真菌对盐地碱蓬耐盐性的调控机制》篇一一、引言盐碱地是一种具有广泛分布性的环境问题，对于植被的生长及恢复构成了严峻的挑战。
近年来，许多研究表明丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AMF）对提高盐碱地上植物的耐盐性具有显著作用。
本文以盐地碱蓬（Suaeda salsa）为研究对象，探讨丛枝菌根真菌对盐地碱蓬耐盐性的调控机制，以期为盐碱地的植被恢复提供理论依据。
二、丛枝菌根真菌与盐地碱蓬丛枝菌根真菌是一种常见的植物共生菌，通过与植物根系形成共生关系，增强植物对环境胁迫的抵抗力。
盐地碱蓬是一种常见的盐碱地植物，具有较强的耐盐性。
两者之间可能存在相互促进的关系。
三、丛枝菌根真菌对盐地碱蓬的耐盐性调控机制（一）促进生长研究表明，丛枝菌根真菌通过提高盐地碱蓬的生长速度和生物量，间接提高其耐盐性。
通过共生关系，AMF能吸收土壤中的营养物质并输送给盐地碱蓬，从而促进其生长。
此外，AMF还能改善土壤结构，提高土壤的保水保肥能力，为盐地碱蓬提供更好的生长环境。
（二）调节离子平衡在盐胁迫条件下，植物细胞内的离子平衡受到破坏，导致细胞功能受损。
AMF能通过调节盐地碱蓬的离子平衡，降低细胞内盐分浓度，从而减轻盐胁迫对细胞的伤害。
具体来说，AMF能通过调节Na+/K+比值、Ca2+浓度等来维持细胞内离子平衡。
（三）抗氧化作用在盐胁迫条件下，植物体内会产生大量的活性氧（ROS），对细胞造成氧化损伤。
AMF能通过提高盐地碱蓬的抗氧化能力，减轻ROS对细胞的损伤。
具体来说，AMF能诱导盐地碱蓬产生抗氧化酶类物质，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等，从而清除体内的ROS。
（四）调节生理生化过程AMF还能通过调节盐地碱蓬的生理生化过程来提高其耐盐性。
例如，AMF能提高盐地碱蓬的渗透调节能力，使其在盐胁迫条件下保持细胞内外的渗透压平衡；同时，AMF还能调节盐地碱蓬的光合作用、呼吸作用等生理过程，提高其光合效率和能量利用率。
菌根真菌接种提高植物抗盐能力的研究
菌根真菌接种提高植物抗盐能力的研究随着全球气候变暖，海洋和河流的淡水被淡盐水混合，当盐度超过一定程度时，植物会受损。
为了使植物能够适应这种日益增加的盐分，研究人员正在寻找有效的方法来改善植物的耐盐性。
菌根真菌接种是一种日渐受到关注的技术，它可以改善植物的抗逆性（对环境逆境的抵抗能力），如水分过多或过少、盐分超过土壤标准以及耐药性。
菌根真菌是植物生长发育期间在土壤中共生的真菌根系菌群，它们可以与植物建立共生关系，从而提供多种有益的功能，如增加根系磷吸收能力，促进植物生长发育等。
最近，研究人员发现菌根真菌可以提高植物的抗盐能力。
在营养成分较少的环境条件下，菌根真菌能增加植物的渗透能力，并提高其耐盐性。
研究表明，菌根真菌可以增加植物体内的有效营养元素，可以促进细胞增殖和抗氧化酶活性，可以改变多糖合成调控水平，可以降低对盐分的渗透，以及可以降低植物体内的氧化应激……等。
研究还表明，菌根真菌可以促进植物的生长发育过程，减少水分损失，增加根系发达程度，并刺激植物苗抗旱性和耐盐性，从而改善植物的抗盐性能力。
菌根真菌的抗水分和抗盐能力的研究表明，菌根真菌可以改善植物的抗盐性能力，增强植物群体的生存能力和繁殖能力。
因此，菌根真菌接种能够有效地提高植物的抗营养和抗盐能力，从而促进植物群落的持续稳定发展。
虽然菌根真菌接种可以提高植物的抗盐性能力，但需要进一步研究，提高其抗盐效果，为此，研究人员应深入了解不同类型的菌根真菌在提高植物抗盐能力方面的效果，以及菌根真菌的接种对土壤和植被的影响，从而为改善植物抗盐性能力提供参考和支持。
综上所述，菌根真菌接种是一种有效的提高植物抗盐能力的方法，它可以增强植物的抗营养和抗盐性能力，从而促进植物群落的持续稳定发展，但需要进一步研究，提高其抗盐效果。
丛枝菌根真菌和根瘤菌对白三叶氮同化的影响
㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｊｕｌ.２０２３ꎬ４３(７):１２１３－１２２１ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０２２１００３５吴会会ꎬ刘瑞成ꎬ江道菊ꎬ等ꎬ２０２３.丛枝菌根真菌和根瘤菌对白三叶氮同化的影响[Ｊ].广西植物ꎬ４３(７):１２１３－１２２１.ＷＵＨＨꎬＬＩＵＲＣꎬＪＩＡＮＧＤＪꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２３.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄｒｈｉｚｏｂｉａｏｎｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ４３(７):１２１３－１２２１.丛枝菌根真菌和根瘤菌对白三叶氮同化的影响吴会会１ꎬ刘瑞成１ꎬ江道菊２ꎬ谢苗苗１ꎬ邹英宁１∗(１.长江大学园艺园林学院ꎬ湖北荆州４３４０２５ꎻ２.荆州市自然资源和规划局沙市区分局ꎬ湖北荆州４３４０００)摘㊀要:为揭示丛枝菌根真菌(ＡＭＦ)和根瘤菌在白三叶氮(Ｎ)同化中的作用ꎬ该研究对白三叶进行单一或联合接种隐类球囊霉(Ｐａｒａｇｌｏｍｕｓｏｃｃｕｌｔｕｍ)和三叶草根瘤菌(Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍｔｒｉｆｏｌｉｉ)ꎬ分析其对白三叶的生长㊁光合作用㊁叶片Ｎ和氨基酸含量以及Ｎ同化相关酶活性的影响ꎮ结果表明:(１)单一接种ＡＭＦ或根瘤菌以及联合接种ＡＭＦ和根瘤菌均显著增加了白三叶的株高㊁匍匐茎长度㊁叶片数㊁地上部生物量㊁总生物量㊁叶绿素ｂ和总叶绿素含量㊁稳态光量子效率和叶片Ｎ含量ꎬ这种增强效应是联合接种>单一ＡＭＦ>单一根瘤菌>未接种处理ꎮ(２)联合接种ＡＭＦ和根瘤菌显著增加了白三叶叶片中丙氨酸㊁精氨酸㊁天冬酰胺㊁天冬氨酸㊁谷氨酰胺㊁谷氨酸和组氨酸的含量ꎬ显著提升了叶片Ｎ同化相关酶如硝酸还原酶㊁亚硝酸还原酶㊁谷氨酰胺合成酶㊁谷氨酸合成酶㊁谷氨酸脱氢酶㊁天冬酰胺合成酶和天冬氨酸转氨酶的活性ꎬ显著促进ＡＭＦ对白三叶根系的侵染ꎮ综上认为ꎬ联合接种ＡＭＦ和根瘤菌通过激活Ｎ同化相关酶活性有效促进Ｎ同化ꎬ产生更多氨基酸ꎬ进一步促进白三叶植株生长ꎻ联合接种ＡＭＦ和根瘤菌具有协同作用ꎬ有效促进了白三叶的Ｎ同化ꎮ关键词:丛枝菌根真菌ꎬ根瘤菌ꎬ白三叶ꎬ氮(Ｎ)同化ꎬ氨基酸中图分类号:Ｑ９４６㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０２３)０７￣１２１３￣０９ＥｆｆｅｃｔｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄｒｈｉｚｏｂｉａｏｎｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒＷＵＨｕｉｈｕｉ１ꎬＬＩＵＲｕｉｃｈｅｎｇ１ꎬＪＩＡＮＧＤａｏｊｕ２ꎬＸＩＥＭｉａｏｍｉａｏ１ꎬＺＯＵＹｉｎｇｎｉｎｇ１∗(１.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＧａｒｄｅｎｉｎｇꎬＹａｎｇｔｚｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＪｉｎｇｚｈｏｕ４３４０２５ꎬＨｕｂｅｉꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＳｈａｓｈｉＳｕｂｓｔａｔｉｏｎꎬＪｉｎｇｚｈｏｕＭｕｎｉｃｉｐａｌＢｕｒｅａｕｏｆＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＰｌａｎｎｉｎｇꎬＪｉｎｇｚｈｏｕ４３４０００ꎬＨｕｂｅｉꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｓｙｍｂｉｏｔｉｃｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｓｕｃｈａｓａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ(ＡＭＦ)ａｎｄｒｈｉｚｏｂｉａ(Ｒｈ)ｂｏｔｈｐｒｏｍｏｔｅｈｏｓｔｐｌａｎｔＮａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎꎬｂｕｔｗｈｅｔｈｅｒａｎｄｈｏｗｔｈｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎａｆｆｅｃｔｓｈｏｓｔｐｌａｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎ(Ｎ)ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｒｅｍａｉｎｓｕｎｃｌｅａｒ.ＴｏｃｌａｒｉｆｙｔｈｅｒｏｌｅｏｆＡＭＦａｎｄｒｈｉｚｏｂｉａｏｎＮａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｉｎｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ(Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍｒｅｐｅｎｓ)ꎬｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｉｎｇｌｅｏｒｃｏｍｂｉｎｅｄｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈａｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓＰａｒａｇｌｏｍｕｓｏｃｃｕｌｔｕｍａｎｄａｒｈｉｚｏｂｉｕｍＲｈｉｚｏｂｉｕｍｔｒｉｆｏｌｉｉｏｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈꎬｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬｌｅａｆＮａｎｄａｍｉｎｏａｃｉｄｃｏｎｔｅｎｔｓꎬａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＮａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ￣ｒｅｌａｔｅｄｅｎｚｙｍｅｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｉｎｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒｕｎｄｅｒｐｏｔｔｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｂｔａｉｎｅｄｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ:(１)Ｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔꎬｓｔｏｌｏｎ收稿日期:２０２３－０４－１１基金项目:湖北省农业科技创新行动项目(鄂农发 ２０１８ １号)ꎮ第一作者:吴会会(１９８４－)ꎬ博士ꎬ实验师ꎬ主要从事植物菌根生理研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)３６０１４８２２４＠ｑｑ.ｃｏｍꎮ∗通信作者:邹英宁ꎬ教授ꎬ主要从事植物菌根生物技术研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｚｏｕｙｉｎｇｎｉｎｇ＠１６３.ｃｏｍꎮｌｅｎｇｔｈꎬｌｅａｆｎｕｍｂｅｒꎬｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓꎬｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓꎬｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｂａｎｄｔｏｔａｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔｓꎬｓｔｅａｄｙ￣ｓｔａｔｅｌｉｇｈｔｑｕａｎｔｕｍｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙꎬａｎｄｌｅａｆＮｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙｓｉｎｇｌｅｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＰａｒａｇｌｏｍｕｓｏｃｃｕｌｔｕｍꎬｓｉｎｇｌｅＲｈｉｚｏｂｉｕｍｔｒｉｆｏｌｉｉꎬａｎｄｃｏｍｂｉｎｅｄｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＰａｒａｇｌｏｍｕｓｏｃｃｕｌｔｕｍａｎｄＲｈｉｚｏｂｉｕｍｔｒｉｆｏｌｉｉꎬａｌｏｎｇｗｉｔｈｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆｃｏｍｂｉｎｅｄｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＰａｒａｇｌｏｍｕｓｏｃｃｕｌｔｕｍａｎｄＲｈｉｚｏｂｉｕｍｔｒｉｆｏｌｉｉ>ｓｉｎｇｌｅＰａｒａｇｌｏｍｕｓｏｃｃｕｌｔｕｍ>ｓｉｎｇｌｅＲｈｉｚｏｂｉｕｍｔｒｉｆｏｌｉｉ>ｎｏｎ￣ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｃｏｎｔｒｏｌ.(２)ＣｏｍｂｉｎｅｄｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＰａｒａｇｌｏｍｕｓｏｃｃｕｌｔｕｍａｎｄＲｈｉｚｏｂｉｕｍｔｒｉｆｏｌｉｉｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｖａｒｉｏｕｓａｍｉｎｏａｃｉｄｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇａｌａｎｉｎｅꎬａｒｇｉｎｉｎｅꎬａｓｐａｒａｇｉｎｅꎬａｓｐａｒｔａｔｅꎬｇｌｕｔａｍｉｎｅꎬｇｌｕｔａｍｉｃａｃｉｄａｎｄｈｉｓｔｉｄｉｎｅｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒꎬａｎｄｄｉｓｔｉｎｃｔｌｙｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｎｉｔｒｏｒｅｄｕｃｔａｓｅꎬｎｉｔｒｉｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅꎬｇｌｕｔａｍｉｎｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅꎬｇｌｕｔａｍａｔｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅꎬｇｌｕｔａｍａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅꎬａｓｐａｒａｇｉｎｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅꎬａｎｄａｓｐａｒｔａｔｅａｍｉｎｏｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ.ＩｎａｄｄｉｔｉｏｎꎬｔｈｅｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆＲｈｉｚｏｂｉｕｍｔｒｉｆｏｌｉｉｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｒｏｍｏｔｅｄｔｈｅｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆＰａｒａｇｌｏｍｕｓｏｃｃｕｌｔｕｍｔｏｒｏｏｔｓｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒꎬｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｔｈｅｐａｒｔｎｅｒｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｗｏ.ＴｈｅｒｅｆｏｒｅꎬｉｔｉｓｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔｃｏｍｂｉｎｅｄｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＡＭＦａｎｄｒｈｉｚｏｂｉａｐｒｏｍｏｔｅＮａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎꎬｇｅｎｅｒａｔｅｍｏｒｅａｍｉｎｏａｃｉｄｓꎬａｎｄｆｕｒｔｈｅｒｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒｂｙａｃｔｉｖａｔｉｎｇｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＮａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ￣ｒｅｌａｔｅｄｅｎｚｙｍｅｓ.ＩｔｉｓｆｕｒｔｈｅｒｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｔｈａｔＡＭＦａｎｄｒｈｉｚｏｂｉａｈａｖｅｓｙｎｅｒｇｉｓｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｎｐｒｏｍｏｔｉｎｇＮａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ(ＡＭＦ)ꎬｒｈｉｚｏｂｉａꎬｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒꎬｎｉｔｒｏｇｅｎ(Ｎ)ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎꎬａｍｉｎｏａｃｉｄｓ㊀㊀丛枝菌根真菌(ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉꎬＡＭＦ)是土壤中广泛存在的有益真菌ꎬ与植物共生后在根系表面形成根外菌丝ꎬ促进植物对氮(Ｎ)㊁磷(Ｐ)等元素的吸收ꎮＡＭＦ帮助宿主植物吸收土壤中不同形态的Ｎ素ꎬ铵态氮(ＮＨ４＋)是ＡＭＦ根外菌丝主要的吸收形式(Ｘｉｅｅｔａｌ.ꎬ２０２２)ꎮＡＭＦ增加宿主植物游离氨基酸等氮源的积累ꎬ其菌丝对植物Ｎ的贡献率达７４％(张良和杨春雪ꎬ２０１８)ꎮ因此ꎬＡＭＦ对宿主植物Ｎ的吸收至关重要ꎮ根瘤菌(ｒｈｉｚｏｂｉａ)是土壤中常见的革兰氏阴性细菌ꎬ在豆科作物根毛中定殖形成根瘤ꎬ从而建立共生体系ꎬ进行生物固氮ꎬ帮助植物获取Ｎ(Ｍａｓｓｏｎ￣Ｂｏｉｖｉｎ＆Ｓａｃｈｓꎬ２０１８)ꎮＲｅｎ等(２０１９)研究表明ꎬ与单一接种相比ꎬ联合接种ＡＭＦ和根瘤菌更能促进豆科作物生物固氮ꎬ提高Ｎ的水平ꎬ同时提高土壤铀清除率ꎬ呈现出更高的植物修复效率ꎮ而ＡＭＦ和根瘤菌联合接种则抑制了豌豆和绿豆对Ｎ的吸收(Ｓａｘｅｎａｅｔａｌ.ꎬ１９９７ꎻＢｌｉｌｏｕｅｔａｌ.ꎬ１９９９)ꎮ上述研究结果表明ＡＭＦ和根瘤菌联合接种对宿主Ｎ的吸收是非常复杂的ꎬ尚需要进一步研究ꎬ特别是两者结合能否促进豆科作物如白三叶(Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍｒｅｐｅｎｓ)的Ｎ同化ꎬ目前还不清楚ꎮ植株从土壤中获取的主要是硝态氮(ＮＯ３－)和铵态氮(ＮＨ４＋)等无机氮ꎬ只有将这些无机氮同化成如氨基酸㊁蛋白质等有机氮后才能为植物所利用ꎬ而同化过程需要多种酶的参与ꎮ植物吸收的ＮＯ３－在硝酸还原酶(ＮＲ)作用下首先被还原成亚硝态氮(ＮＯ２－)ꎬ之后在亚硝酸还原酶(ＮｉＲ)作用下转化为ＮＨ４＋(Ｓｅｒｒａｌｔａｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮＮＨ４＋在谷氨酰胺合成酶(ＧＳ)和ＡＴＰ的共同作用下ꎬ生成谷氨酰胺(Ｇｌｎ)ꎬ再通过谷氨酸合成酶(ＧＯＧＡＴ)催化成谷氨酸(Ｇｌｕ)ꎮ通过ＧＳ/ＧＯＧＡＴ途径同化生成有机氮ꎬ此途径同化植株内ＮＨ４＋量达９５％(Ｈｉｒｅｌ＆Ｇａｄａｌꎬ１９８０)ꎮ谷氨酸脱氢酶(ＧＤＨ)是ＧＳ/ＧＯＧＡＴ途径的补充途径ꎬ只有当植株中ＮＨ４＋浓度过高时ＧＤＨ才进行作用ꎬ催化合成Ｇｌｕ(Ｈｏｄｇｅｓꎬ２００２)ꎮ而天冬氨酸转氨酶(ＡＳＴ)和丙氨酸转氨酶(ＡＬＴ)是将ＧＳ/ＧＯＧＡＴ途径形成的Ｇｌｕ转化成天冬氨酸(Ａｓｐ)和丙氨酸(Ａｌａ)ꎮ天冬酰胺(Ａｓｎ)是植株韧皮部运输的主要有机Ｎ形式之一ꎬ其合成受天冬酰胺合成酶(ＡＳ)的影响(薛迎斌ꎬ２０１８)ꎮ目前ꎬ还不清楚ＡＭＦ和根瘤菌联合接种对宿主Ｎ同化产物水平的影响ꎮ白三叶为多年生豆科牧草ꎬ对根瘤菌和ＡＭＦ有良好亲和性ꎬ具有匍匐生长㊁扩张能力强㊁再生速度快和粗蛋白含量较高等特点ꎬ是绿地建设的主要草种ꎬ也是廉价优质的牧草(赵桂琴等ꎬ２００４)ꎮ本研究通过对白三叶进行单一或联合接种ＡＭＦ和根瘤菌ꎬ分析其对白三叶生长㊁光合作用㊁Ｎ含量㊁氨基酸组分及Ｎ同化相关酶活性的影响ꎮ１㊀材料与方法１.１试验材料白三叶种子购自湖北省种子站ꎮ根据Ｘｉｅ等４１２１广㊀西㊀植㊀物４３卷(２０２０)的前期研究结果ꎬ选用ＡＭＦ菌种为隐类球囊霉(Ｐａｒａｇｌｏｍｕｓｏｃｃｕｌｔｕｍ)ꎬ由中国丛枝菌根真菌种质资源库(ＢＧＣ)提供ꎻ经白三叶盆栽扩繁３个月后ꎬ由长江大学根系生物学研究所通过孢子密度测定ꎬ确定每克ＡＭＦ菌种内含２０个孢子ꎮ供试三叶草根瘤菌(Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍｔｒｉｆｏｌｉｉ)由中国农业微生物菌种保藏管理中心提供ꎬ经酵母甘露醇液体培养基活化㊁单菌落培养ꎮ挑取单菌落置于４０ｍＬ液体培养基中ꎬ在２２０ｒ ｍｉｎ￣１㊁２８ħ下培养１８ｈꎮ取１ｍＬ菌液置于２０ｍＬ液体培养基中ꎬ在２２０ｒ ｍｉｎ￣１㊁２８ħ下继续培养３ｈꎬ随后８０００ˑｇ离心２ｍｉｎꎬ弃上清液ꎬ用无菌水制菌悬液至浓度为４.２７ˑ１０８ＣＦＵ ｍＬ￣１(ＯＤ６００为０.３)ꎮ栽培基质为土和沙ꎬ比例为３/１(Ｖ/Ｖ)ꎬ经过高温灭菌(０.１１ＭＰａꎬ１２１ħꎬ２ｈ)使沙和土中的土著真菌孢子失活ꎮ试验用土采自长江大学落叶果树基地ꎬ试验用沙为直径<４ｍｍ的河沙ꎮ试验用塑料盆的规格为上口径１５ｃｍ㊁下口径１０ｃｍ㊁高１２ｃｍꎬ装１.３ｋｇ基质ꎮ１.２试验设计共设置４个处理ꎬ分别为未接种对照(ｃｏｎｔｒｏｌ)㊁接种根瘤菌(ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＲｈ)㊁接种ＡＭＦ(ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＭＦ)㊁联合接种ＡＭＦ和根瘤菌(ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＭＦａｎｄＲｈ)ꎮ每个处理有８个重复ꎬ随机排列ꎬ共３２盆ꎮ１.３植物培养在将白三叶播种前ꎬ用９５％乙醇和０.５２５％次氯酸钠分别对种子进行表面消毒５ｍｉｎꎬ用无菌水清洗５次ꎬ之后按照３０粒种子/盆ꎬ播种在装有栽培基质的塑料盆中ꎬ３周后间苗至１２棵/盆ꎮ播种的时候进行接种处理ꎬ其中单接种根瘤菌处理是每盆接种１０ｍＬ三叶草根瘤菌菌悬液ꎬ并且所播种子预先在三叶草根瘤菌菌悬液浸泡３０ｍｉｎꎻ单接种ＡＭＦ处理是将１００ｇ隐类球囊霉菌种混于栽培基质中ꎻ联合接种ＡＭＦ和根瘤菌处理是将１００ｇ隐类球囊霉菌种混于栽培基质ꎬ并且所播种子预先在三叶草根瘤菌菌悬液浸泡３０ｍｉｎꎬ之后将１０ｍＬ三叶草根瘤菌菌悬液接种到栽培基质中ꎻ未接种对照是混入等量灭菌的隐类球囊霉菌种和三叶草根瘤菌菌悬液ꎬ并且种子同样浸泡在灭菌后的三叶草根瘤菌菌悬液中３０ｍｉｎꎮ处理后的植物生长在一个环境可控的生长室内培养ꎬ光照强度为９００ｌｘꎬ温度为２８ħ/２３ħ(白天/黑夜)ꎬ空气相对湿度为６８％ꎮ定期更换塑料盆位置以避免环境差异影响试验结果ꎮ植物培养期间未添加其他养分ꎬ每日１７:００浇水１００ｍＬꎬ培养１２周后结束试验ꎮ１.４植株生长及生理指标测定收获时植株分成地上部与地下部ꎬ人工测定生长指标ꎬ即植株株高㊁叶片数㊁匍匐茎长度和生物量ꎮ采用ＦｌｕｏｒＣａｍ叶绿素荧光成像仪进行活体测定叶绿素荧光参数ꎮ根系菌根真菌侵染测定采取Ｐｈｉｌｌｉｐｓ和Ｈａｙｍａｎ(１９７０)的方法ꎬ菌根真菌侵染率为ＡＭＦ侵染的根段长度与观察的总根段长度的百分比ꎮ叶绿素含量测定采用王学奎(２０１６)的方法ꎮ叶片Ｎ含量测定ꎬ将叶片消化后采用间断化学分析仪(Ａｕｔｏｃｈｅｍ１２００)分析ꎮ叶片氨基酸组分经过乙腈水超声提取㊁离心和微孔滤膜过滤(Ｌｉｙａｎａａｒａｃｈｉｃｈｉｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎬ之后在高效液相色谱－质谱联用(ＳｈｉｍａｄｚｕＬＣ￣２０ＡＤＸＲ和ＡｐｐｌｉｅｄＢｉｏｓｙｓｔｅｍｓＳｃｉｅｘＱ￣ｔｒａｐ５５００质谱仪)上分析ꎮ叶片硝酸还原酶活性测定采用磺胺比色法(Ｃｅｒｖｉｌｌａｅｔａｌ.ꎬ２００９)ꎮ亚硝酸还原酶活性测定参照Ｏｇａｗａ等(１９９９)的方法ꎮ谷氨酸合成酶测定依据Ｓｉｎｇｈ和Ｓｒｉｖａｓｔａｖａ(１９８６)的方法ꎮ采用刘淑云等(２００７)的方法测定谷氨酸脱氢酶活性ꎮ天冬酰胺合成酶活性测定参照Ｓｈｉｆｒｉｎ等(１９７４)的方法ꎮ丙氨酸转氨酶和天冬氨酸转氨酶活性测定依据梁成刚等(２０１３)的方法ꎮ谷氨酰胺合成酶测定参照Ｈｕｓｔｅｄ等(２００２)的方法稍作修改ꎬ即称取０.２ｇ新鲜样品ꎬ加入３ｍＬ５０ｍｍｏｌ Ｌ￣１Ｔｒｉｓ￣ＨＣｌ缓冲液(０.１ｍｏｌ Ｌ￣１Ｔｒｉｓ㊁２ｍｍｏｌ Ｌ￣１ＭｇＳＯ４㊁２ｍｍｏｌ Ｌ￣１二硫苏糖醇和４０ｍｍｏｌ Ｌ￣１蔗糖)研磨成浆ꎬ４ħ下１００００ˑｇ离心１５ｍｉｎꎻ取０.７ｍＬ上清液ꎬ加入１.６ｍＬ反应液(８０ｍｍｏｌ Ｌ￣１ＭｇＳＯ４㊁２０ｍｍｏｌ Ｌ￣１Ｌ￣Ｎａ￣谷氨酸盐和２０ｍｍｏｌ Ｌ￣１Ｌ￣半胱氨酸)以及０.７ｍＬＡＴＰ溶液ꎬ混匀后置于３７ħ下保温３０ｍｉｎꎬ加入１ｍＬ显色剂(０.２ｍｏｌ Ｌ￣１三氯乙酸㊁０.３７ｍｏｌ Ｌ￣１ＦｅＣｌ３和０.６ｍｏｌ Ｌ￣１ＨＣｌ)ꎬ摇匀ꎬ显色１０ｍｉｎ后ꎬ于５０００ˑｇ离心１０ｍｉｎ后取其上清液ꎬ在５４０ｎｍ下测定吸光值ꎮ１.５数据统计分析使用ＳＡＳ®软件(９.１.３ｖ)(ＳＡＳＩｎｓｔｉｔｕｔｅＩｎｃ.ꎬＣａｒｙꎬＮＣꎬＵＳＡ)进行方差分析ꎬ采用邓肯新复极差法进行多重比较ꎮ５１２１７期吴会会等:丛枝菌根真菌和根瘤菌对白三叶氮同化的影响２㊀结果与分析２.１单一或联合接种ＡＭＦ和根瘤菌对ＡＭＦ侵染白三叶根系的影响未接种ＡＭＦ的植株根系未发现菌根真菌侵染ꎬ而接种ＡＭＦ的植株根系可见菌根结构(图１)ꎬ其中单接种ＡＭＦ的白三叶菌根真菌侵染率为(７７.９ʃ７.９)％ꎬ联合接种ＡＭＦ和根瘤菌的植株根系菌根真菌侵染率为(９２.８ʃ５.８)％ꎬ表明接种根瘤菌促进了ＡＭＦ对白三叶根系的侵染ꎮ２.２单一或联合接种ＡＭＦ和根瘤菌对白三叶生长的影响接种处理均促进了白三叶的生长(表１)ꎮ与不接种对照相比ꎬ单接种根瘤菌显著提高了株高㊁匍匐茎长度㊁叶片数㊁地上部生物量以及总生物量ꎬ分别提高了９.３％㊁４９.４％㊁１４.５％㊁１９.９％和１８.２％ꎬ而对地下部生物量无显著影响ꎻ单接种ＡＭＦ与联合接种ＡＭＦ和根瘤菌均显著提高了白三叶的株高㊁匍匐茎长度㊁叶片数㊁地上部生物量㊁地下部生物量和总生物量ꎬ单接种ＡＭＦ分别提高了１２.１％㊁４８.７％㊁３４.７％㊁３２.９％㊁２２.６％和３１.０％ꎬ联合接种ＡＭＦ和根瘤菌分别提高了２２.５％㊁２０２.６％㊁５４.９％㊁７４.１％㊁３０.２％和６６.３％ꎮ可见ꎬ联合接种对植株生长的促进作用明显优于单接种ꎬ单接种ＡＭＦ对植株生长的促进效果在叶片数和生物量上要优于单接种根瘤菌ꎮ２.３单一或联合接种ＡＭＦ和根瘤菌对白三叶叶绿素含量的影响如图２所示ꎬ与不接种处理相比ꎬ单接种根瘤菌处理显著提高了叶绿素ｂ和总叶绿素含量ꎬ分别提高了４２.５％和２０.８％ꎬ而对叶绿素ａ无显著影响ꎮ单接种ＡＭＦ与联合接种ＡＭＦ和根瘤菌均显著提高了叶绿素ａ㊁叶绿素ｂ和总叶绿素的含量ꎬ单接种ＡＭＦ分别提高了３０.４％㊁７２.６％㊁３８.３％ꎬ联合接种ＡＭＦ和根瘤菌分别提高了４１.６％㊁１０２.６％㊁５３.１％ꎮ可见ꎬ联合接种对叶绿素含量的促进效应明显优于单接种根瘤菌或ＡＭＦꎮ２.４单一或联合接种ＡＭＦ和根瘤菌对白三叶叶绿素荧光参数的影响由图３:Ａ－Ｃ可知ꎬ与不接种对照相比ꎬ单接种ＡＭＦ或根瘤菌对叶片最大光量子效率(ＱＹ＿ｍａｘ)均无显著影响ꎬ而联合接种ＡＭＦ和根瘤菌的处理中ＱＹ＿ｍａｘ显著提高了３１.４％ꎮ可见ꎬ单接种根瘤菌㊁单接种ＡＭＦ与联合接种ＡＭＦ和根瘤菌均显著提高了叶片稳态光量子效率(ＱＹ＿Ｌｓｓ)ꎬ显著降低了叶片稳态非光化荧光淬灭(ＮＰＱ＿Ｌｓｓ)ꎮ２.５单一或联合接种ＡＭＦ和根瘤菌对白三叶叶片Ｎ含量的影响与不接种相比ꎬ单接种根瘤菌㊁单接种ＡＭＦ以及联合接种ＡＭＦ和根瘤菌的白三叶叶片Ｎ含量分别显著提高了９.６％㊁１８.８％和３０.３％(图４)ꎮ可见ꎬ联合接种对叶片Ｎ含量的增强效果要显著高于单一接种根瘤菌或ＡＭＦꎮ２.６单一或联合接种ＡＭＦ和根瘤菌对白三叶叶片氨基酸含量的影响与未接种相比ꎬ单接种根瘤菌显著提高了叶片的Ａｌａ㊁Ｇｌｎ含量ꎬ分别提高了２７.５％㊁３８.８％ꎬ显著降低了Ｏｒｎ含量(降低了４８.３％)ꎬ而对Ａｒｇ㊁Ａｓｎ㊁Ａｓｐ㊁Ｇｌｕ和Ｈｉｓ含量无显著影响ꎻ单接种ＡＭＦ以及联合接种ＡＭＦ和根瘤菌均显著提高了白三叶叶片的Ａｌａ㊁Ａｒｇ㊁Ａｓｎ㊁Ａｓｐ㊁Ｇｌｎ㊁Ｇｌｕ㊁Ｈｉｓ含量ꎬ单接种ＡＭＦ分别提高了８０.８％㊁１０４.５％㊁１１５.４％㊁３４.１％㊁９９.５％㊁６４.７％㊁１０３.１％ꎬ联合接种ＡＭＦ和根瘤菌分别提高了９８.９％㊁２２７.０％㊁１１４.４％㊁５６.８％㊁１０１.４％㊁４５.５％㊁１５４.７％ꎬ均显著降低了Ｏｒｎ含量ꎬ分别降低了２８.６％㊁３９.５％(表２)ꎮ可见ꎬ联合接种ＡＭＦ和根瘤菌对白三叶叶片氨基酸含量的促进效果更显著ꎮ２.７单一或联合接种ＡＭＦ和根瘤菌对白三叶叶片Ｎ同化相关酶活性的影响与未接种处理相比ꎬ单接种根瘤菌显著提高了叶片的ＧＳ㊁ＧＯＧＡＴ㊁ＧＤＨ㊁ＡＳ㊁ＡＳＴ活性ꎬ分别提高２５.０％㊁１３.６％㊁２５.５％㊁２６.９％㊁３６.０％ꎻ单接种ＡＭＦ显著提高了叶片的ＮＲ㊁ＮｉＲ㊁ＧＯＧＡＴ㊁ＧＤＨ㊁ＡＳ㊁ＡＳＴ活性ꎬ分别提高了２９.３％㊁３３.６％㊁３３.７％㊁２６.０％㊁４４.１％㊁３６.８％ꎻ联合接种ＡＭＦ和根瘤菌处理显著提高了叶片的ＮＲ㊁ＮｉＲ㊁ＧＳ㊁ＧＯＧＡＴ㊁ＧＤＨ㊁ＡＳ㊁ＡＳＴ活性ꎬ分别提高了６４.３％㊁８５.５％㊁３９.８％㊁５８.１％㊁５１.７％㊁６８.２％㊁５７.１％(表３)ꎮ可见ꎬ联合接种对Ｎ同化相关酶活性的提升效果要明显高于单一接种ꎮ３㊀讨论与结论本研究中ꎬ根瘤菌的接种显著促进了ＡＭＦ对６１２１广㊀西㊀植㊀物４３卷图１㊀ＡＭＦ对白三叶草根系的侵染Ｆｉｇ.１㊀ＲｏｏｔｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒｂｙＡＭＦ白三叶根系的侵染ꎬ表明根瘤菌引入有利于根系丛枝菌根的形成ꎬ其原因是根瘤菌通过固氮满足ＡＭＦ对Ｎ的需求ꎬ有利于根系ＡＭＦ的建立(Ｘａｖｉｅｒ＆Ｇｅｒｍｉｄａꎬ２００３)ꎮ此外ꎬ根瘤菌提高了豆科植物体内的Ｎ水平ꎬ为了其维持体内Ｎ和Ｐ的平衡ꎬ豆科植物的固Ｎ效率在很大程度上取决于Ｐ的供应ꎬ而ＡＭＦ有利于促进植株对Ｐ的吸收ꎮ因此ꎬ豆科植物会提供给ＡＭＦ足够多的Ｃ供应ꎬ促进根系菌根的形成(Ｌｉｕｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎬ进而有利于Ｐ的吸收ꎮ本研究中ꎬ联合接种ＡＭＦ和根瘤菌对白三叶生长的促进效果显著高于单一接种ꎬ表明ＡＭＦ和表１㊀单一或联合接种ＡＭＦ和根瘤菌对白三叶生长的影响Ｔａｂｌｅ１㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｎｇｌｅｏｒｃｏｍｂｉｎｅｄｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＭＦａｎｄｒｈｉｚｏｂｉａ(Ｒｈ)ｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ(ｃｍ)匍匐茎长度Ｓｔｏｌｏｎｌｅｎｇｔｈ(ｃｍ)叶片数Ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒ生物量Ｂｉｏｍａｓｓ(ｇꎬＦＷ)地上部Ｓｈｏｏｔ地下部Ｒｏｏｔ总Ｔｏｔａｌ未接种对照Ｃｏｎｔｒｏｌ２２.７５ʃ２.０５ｃ２.１５ʃ０.５６ｃ１１ʃ１ｄ２.１８ʃ０.１９ｄ０.４８ʃ０.０８ｃ２.６６ʃ０.１９ｄ接种根瘤菌ＩｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＲｈ２４.８８ʃ１.５５ｂ３.２１ʃ０.３１ｂ１２ʃ１ｃ２.６２ʃ０.２２ｃ０.５３ʃ０.０５ｂｃ３.１５ʃ０.２２ｃ接种ＡＭＦＩｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＭＦ２５.５０ʃ２.２０ｂ３.１９ʃ０.３１ｂ１４ʃ１ｂ２.９０ʃ０.２４ｂ０.５８ʃ０.０４ａｂ３.４９ʃ０.２７ｂ接种ＡＭＦ和根瘤菌ＩｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＭＦａｎｄＲｈ２７.８８ʃ２.１０ａ６.５０ʃ０.４８ａ１６ʃ２ａ３.８０ʃ０.３２ａ０.６２ʃ０.０５ａ４.４２ʃ０.３２ａ㊀注:同一列不同字母表示差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮＲｈ.根瘤菌ꎻＡＭＦ.丛枝菌根真菌ꎮ下同ꎮ㊀Ｎｏｔｅ:Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｆｏｌｌｏｗｉｎｇｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ(Ｐ<０.０５).Ｒｈ.ＲｈｉｚｏｂｉａꎻＡＭＦ.Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ.Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ.不同字母表示处理间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮＤｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ(Ｐ<０.０５).图２㊀单一或联合接种ＡＭＦ和根瘤菌对白三叶叶绿素ａ、叶绿素ｂ和总叶绿素含量的影响Ｆｉｇ.２㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｎｇｌｅｏｒｃｏｍｂｉｎｅｄｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＭＦａｎｄｒｈｉｚｏｂｉａ(Ｒｈ)ｏｎｌｅａｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａꎬｂꎬａｎｄｔｏｔａｌｃｈｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ根瘤菌产生了协同效应共同促进植物生长ꎬ这与Ｔａｌａａｔ和Ａｂｄａｌｌａｈ(２００８)在蚕豆上的研究结果一致ꎮ根瘤菌和ＡＭＦ对白三叶生长的协同作用原因是根瘤菌的引入既促进了植株固Ｎ效率和固Ｎ总量ꎬ又促进了白三叶根系中ＡＭＦ的侵染率ꎬ促使白三叶植株根系和ＡＭＦ的生长更好ꎬ进一步扩大植株根系和根外菌丝对水分和养分的吸收面积ꎮ本研究中ꎬ单一接种ＡＭＦ和根瘤菌均显著增加了叶绿素ｂ及总叶绿素的含量ꎬ并且联合接种ＡＭＦ和根瘤菌进一步增强了这种效应ꎮ此外ꎬ联合接种的白三叶植株的ＱＹ＿ｍａｘ和ＱＹ＿Ｌｓｓ参数显著高于未接种植株ꎬ而ＮＰＱ＿Ｌｓｓ参数显著低于未接种植株ꎮＱＹ＿ｍａｘ和ＱＹ＿Ｌｓｓ是光合性能的敏感指标ꎬＮＰＱ＿Ｌｓｓ是过多的激发能以热能形式散发的参数(黄小辉等ꎬ２０２２)ꎮ联合接种ＡＭＦ和根瘤菌ꎬ一方面提高植株叶片光能转化的效率以及反应中心电子传递活性ꎬ另一方面抑制植株光能７１２１７期吴会会等:丛枝菌根真菌和根瘤菌对白三叶氮同化的影响Ａ.最大光量子效率ꎻＢ.稳态光量子效率ꎻＣ.稳态非光化荧光淬灭ꎻａ.未接种对照ꎻｂ.接种根瘤菌ꎻｃ.接种ＡＭＦꎻｄ.接种ＡＭＦ和根瘤菌ꎮＡ.ＱＹ＿ｍａｘꎻＢ.ＱＹ＿ｌｅｓｓꎻＣ.ＮＰＱ＿Ｌｅｓｓꎻａ.Ｃｏｎｔｒｏｌꎻｂ.ＩｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＲｈꎻｃ.ＩｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＭＦꎻｄ.ＩｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＭＦａｎｄＲｈ.图３㊀单一或联合接种ＡＭＦ和根瘤菌对白三叶叶绿素荧光参数的影响Ｆｉｇ.３㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｎｇｌｅｏｒｃｏｍｂｉｎｅｄｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＭＦａｎｄｒｈｉｚｏｂｉａ(Ｒｈ)ｏｎｌｅａｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ８１２１广㊀西㊀植㊀物４３卷图４㊀单一或联合接种ＡＭＦ和根瘤菌对白三叶叶片Ｎ含量的影响Ｆｉｇ.４㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｎｇｌｅｏｒｃｏｍｂｉｎｅｄｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＭＦａｎｄｒｈｉｚｏｂｉａ(Ｒｈ)ｏｎｌｅａｆＮｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ以热量散失ꎬ保障了白三叶植株光合产物最大效率的积累ꎮ因此ꎬ联合接种ＡＭＦ和根瘤菌的植株拥有较高的光合能力ꎬ而植株积累大量的光合产物为植物根系㊁ＡＭＦ和根瘤菌生长提供了保障ꎮ本研究中ꎬ单接种根瘤菌或ＡＭＦ均显著增加白三叶叶片Ｎ含量ꎬ联合接种植株叶片Ｎ含量显著高于单接种ꎮ事实上ꎬ豆科植物的固Ｎ效率与Ｐ的供应密切相关ꎬＰ是根瘤菌固Ｎ反应所需ＡＴＰ酶合成的重要元素ꎬ豆科植物根瘤的形成也需要Ｐꎬ而ＡＭＦ庞大的根外菌丝结构有利于Ｐ的获取ꎮ因此ꎬＡＭＦ在根瘤菌与植株建立友好共生过程中提供根瘤形成所需的Ｐꎬ共同提高植株共生固氮水平(Ｘｉｅｅｔａｌ.ꎬ２０２２)ꎮＡｒｇ是ＡＭＦ菌丝中氨基酸运输的主要类型ꎬ其含量占菌丝氨基酸总量的９０％(金海如ꎬ２００８)ꎮ因此ꎬＡｒｇ对菌根Ｎ的转移起到重要作用ꎮ本研究证实接种ＡＭＦ显著提高了表２㊀单一或联合接种ＡＭＦ和根瘤菌对白三叶叶片氨基酸含量的影响(单位:μｇ ｇ￣１)Ｔａｂｌｅ２㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｎｇｌｅｏｒｃｏｍｂｉｎｅｄｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＭＦａｎｄｒｈｉｚｏｂｉａ(Ｒｈ)ｏｎｌｅａｆａｍｉｎｏａｃｉｄｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ(Ｕｎｉｔ:μｇ ｇ￣１)氨基酸Ａｍｉｎｏａｃｉｄｓ未接种对照Ｃｏｎｔｒｏｌ接种根瘤菌ＩｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＲｈ接种ＡＭＦＩｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＭＦ接种ＡＭＦ和根瘤菌ＩｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＭＦａｎｄＲｈ丙氨酸Ａｌａ４１.９２ʃ１.９４ｄ５３.４５ʃ１.０３ｃ７５.８１ʃ０.８９ｂ８３.４０ʃ１.００ａ精氨酸Ａｒｇ２２.３７ʃ１.５５ｃ２５.９１ʃ２.３４ｃ４５.７４ʃ２.８７ｂ７３.１４ʃ１.８４ａ天冬酰胺Ａｓｎ４５４.６５ʃ２１.５８ｂ６９２.０３ʃ１４.８０ｂ９７９.３０ʃ３０.３４ａ９７４.７７ʃ２.１５ａ天冬氨酸Ａｓｐ１４５.７３ʃ５.４６ｃ１４９.６１ʃ７.５４ｃ１９５.４５ʃ２.６９ｂ２２８.５６ʃ８.６５ａ谷氨酰胺Ｇｌｎ３３.３４ʃ０.４３ｃ４６.２９ʃ１.９１ｂ６６.５２ʃ２.０７ａ６７.１５ʃ０.５９ａ谷氨酸Ｇｌｕ３１８.７４ʃ８.９２ｃ３２６.９５ʃ５.３５ｃ５２５.１６ʃ１９.１２ａ４６３.９２ʃ８.６２ｂ组氨酸Ｈｉｓ９.０３ʃ０.７１ｃ１０.７０ʃ１.１５ｃ１８.３４ʃ０.６３ｂ２３.００ʃ３.６７ａ鸟氨酸Ｏｒｎ２.３８ʃ０.０８ａ１.２３ʃ０.０１ｄ１.７０ʃ０.０４ｂ１.４４ʃ０.０４ｃ㊀注:同一行不同字母表示差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ㊀Ｎｏｔｅ:Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｆｏｌｌｏｗｉｎｇｔｈｅｓａｍｅｌｉｎｅｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ(Ｐ<０.０５).Ａｒｇ含量ꎮＡｒｇ是生成信使分子如多胺的前体ꎬ可以促进细胞分裂(杨洪强和高华军ꎬ２００７)ꎮ联合接种植株中的Ａｒｇ含量显著高于单接种和未接种的植株ꎬ这与刁亚南等(２０１４)在绿豆上接种ＡＭ真菌和根瘤菌的结果一致ꎮ这表明ＡＭＦ和根瘤菌的协同作用显著增加了Ａｒｇ含量ꎬ共同促进植株地上部细胞分裂ꎬ进一步促进植株生长ꎮＡｓｎ是根瘤向共生植株输送Ｎ化合物的主要形式(薛迎斌ꎬ２０１８)ꎮ因此ꎬ单接种根瘤菌比单接种ＡＭＦ更加显著提高Ａｓｎ的含量ꎻ联合接种ＡＭＦ和根瘤处理具有协同作用ꎬ显著提高了白三叶叶片氨基酸的含量ꎬ说明此处理方式有利于促进Ｎ的同化ꎮ本研究中ꎬ接种ＡＭＦ显著增加白三叶叶片ＮＲ和ＮｉＲ的活性ꎬ而接种根瘤菌对ＮＲ和ＮｉＲ的活性无影响ꎬ表明ＡＭＦ接种有利于白三叶由ＮＯ３－向ＮＨ４＋转变ꎬ这与田超等(２０２０)在苜蓿上的研究结果一致ꎮ此外ꎬ联合接种根瘤菌和ＡＭＦ的处理进一步增强了单一接种ＡＭＦ对ＮＲ和ＮｉＲ活性的刺激效果ꎬ表明两种微生物协同地增强了菌根植物叶片ＮＯ３－向ＮＨ４＋转变的速率ꎮ单一或联合接种９１２１７期吴会会等:丛枝菌根真菌和根瘤菌对白三叶氮同化的影响表３㊀单一或联合接种ＡＭＦ和根瘤菌对白三叶叶片Ｎ同化相关酶活性的影响Ｔａｂｌｅ３㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｎｇｌｅｏｒｃｏｍｂｉｎｅｄｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＭＦａｎｄｒｈｉｚｏｂｉａ(Ｒｈ)ｏｎｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｌｅａｆＮａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ￣ｒｅｌａｔｅｄｅｎｚｙｍｅｓｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒＮ同化相关酶活性ＡｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＮａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ￣ｒｅｌａｔｅｄｅｎｚｙｍｅｓ未接种对照Ｃｏｎｔｒｏｌ接种根瘤菌ＩｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＲｈ接种ＡＭＦＩｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＭＦ接种ＡＭＦ和根瘤菌ＩｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＭＦａｎｄＲｈ硝酸还原酶ＮＲ(μｇ ｇ￣１ ｈ￣１ＦＷ)１２.８９ʃ０.５２ｃ１３.５６ʃ０.５３ｃ１６.６７ʃ１.００ｂ２１.１９ʃ０.３８ａ亚硝酸还原酶ＮｉＲ(μｇ ｇ￣１ ｈ￣１ＦＷ)１６.２１ʃ０.６２ｃ１７.２５ʃ０.６７ｃ２１.６６ʃ１.１３ｂ３０.０７ʃ０.６１ａ谷氨酰胺合成酶ＧＳ(Ａ ｇ￣１ ｈ￣１ＦＷ)９.７９ʃ０.８６ｂ１２.２４ʃ０.７３ａ９.２４ʃ０.９３ｂ１３.６９ʃ１.１３ａ谷氨酸合成酶ＧＯＧＡＴ(μｍｏｌ ｇ￣１ ｈ￣１ＦＷ)６１.８０ʃ０.８４ｄ７０.２２ʃ０.７７ｃ８２.６５ʃ１.８７ｂ９７.７３ʃ１.８２ａ谷氨酸脱氢酶ＧＤＨ(μｍｏｌ ｇ￣１ ｈ￣１ＦＷ)１２.２９ʃ０.３３ｃ１５.４２ʃ０.１２ｂ１５.４８ʃ０.２０ｂ１８.６５ʃ０.４２ａ天冬酰胺合成酶ＡＳ(μｍｏｌ ｇ￣１ ｈ￣１ＦＷ)２２０.８６ʃ４.９５ｄ２８０.１７ʃ６.１２ｃ３１８.２１ʃ８.３５ｂ３７１.５３ʃ２.３８ａ天冬氨酸转氨酶ＡＳＴ(μｍｏｌ ｇ￣１ ｍｉｎ￣１ＦＷ)８.２５ʃ０.２０ｃ１１.２２ʃ０.３４ｂ１１.２９ʃ０.１６ｂ１２.９６ʃ０.１１ａ丙氨酸转氨酶ＡＬＴ(μｍｏｌ ｇ￣１ ｍｉｎ￣１ＦＷ)３.７０ʃ０.０２ａｂ３.６２ʃ０.９３ｂ４.１１ʃ０.１５ａｂ４.５９ʃ０.０４ａ根瘤菌和ＡＭＦ均提高了白三叶叶片的ＧＯＧＡＴ㊁ＧＤＨ㊁ＧＳ活性ꎬ这说明单一或联合接种根瘤菌和ＡＭＦ通过调控ＧＳ/ＧＯＧＡＴ和ＧＤＨ途径中的酶活性不同程度地促进Ｎ同化合成氨基酸ꎬ其中联合接种的作用效果更明显ꎬ而接种根瘤菌在促进ＮＨ４＋转化为Ｇｌｎ上比接种ＡＭＦ效果显著ꎮ本研究中单一和联合接种根瘤菌和ＡＭＦ均显著促进白三叶叶片的ＡＳ和ＡＳＴ活性ꎬ从而促进Ａｓｎ和Ａｓｐ的积累ꎮ这表明联合接种ＡＭＦ和根瘤菌有效地激活了Ｎ同化相关酶的活性ꎬ提升了生成氨基酸的含量ꎮ联合接种ＡＭＦ和根瘤菌具有协同效应ꎬ有效促进白三叶的植株生长㊁显著提高植株光合作用水平㊁叶片Ｎ含量ꎬ同时显著增加了白三叶叶片中丙氨酸㊁精氨酸㊁天冬酰胺㊁天冬氨酸㊁谷氨酰胺㊁谷氨酸和组氨酸的含量ꎬ显著提升了叶片Ｎ同化相关酶ꎬ如硝酸还原酶㊁亚硝酸还原酶㊁谷氨酰胺合成酶㊁谷氨酸合成酶㊁谷氨酸脱氢酶㊁天冬酰胺合成酶和天冬氨酸转氨酶的活性ꎬ并显著促进ＡＭＦ对白三叶根系的侵染ꎮ这说明ＡＭＦ和根瘤菌的协同作用有效地促进了白三叶的Ｎ同化ꎮ参考文献:ＢＬＩＬＯＵＩꎬＯＣＡＭＰＯＪＡꎬＧＡＲＣíＡ￣ＧＡＲＲＩＤＯＪＭꎬ１９９９.ＲｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｐｅａｒｏｏｔｓｔｏｅｎｄｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｆｕｎｇｕｓｏｒＲｈｉｚｏｂｉｕｍｃｏｒｒｅｌａｔｅｓｗｉｔｈｅｎｈａｎｃｅｄｌｅｖｅｌｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ[Ｊ].ＪＥｘｐＢｏｔꎬ５０(３４０):１６６３－１６６８.ＣＥＲＶＩＬＬＡＬＭꎬＢＬＡＳＣＯＢꎬＲＩＯＳＪＪꎬｅｔａｌ.ꎬ２００９.Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｔｏｂｏｒｏｎｔｏｘｉｃｉｔｙｉｎｔｏｍａｔｏｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＢｉｏｌꎬ１１(５):６７１－６７７.ＤＩＡＯＹＮꎬＺＨＡＯＬＭꎬＪＩＮＨＲꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１４.ＧｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｐｌａｎｔｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｗｉｔｈＡＭａｎｄｒｈｉｚｏｂｉｕｍｕｎｄｅｒＣｄｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＧｕｉｚｈｏｕＡｇｒｉｃＳｃｉꎬ４２(１２):７４－７８.[刁亚南ꎬ赵腊梅ꎬ金海如ꎬ２０１４.镉胁迫下豆科植物接种ＡＭ真菌和根瘤菌的生长及生理指标变化[Ｊ].贵州农业科学ꎬ４２(１２):７４－７８.]ＨＩＲＥＬＢꎬＧＡＤＡＬＰꎬ１９８０.Ｇｌｕｔａｍｉｎｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅｉｎｒｉｃｅ:ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｅｎｚｙｍｅｓｆｒｏｍｒｏｏｔｓａｎｄｌｅａｖｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ６６(４):６１９－６２３.ＨＯＤＧＥＳＭꎬ２００２.Ｅｎｚｙｍｅｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎｄｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆ２￣ｏｘｏｇｌｕｔａｒａｔｅｉｎｐｌａｎｔａｍｍｏｎｉｕｍａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ[Ｊ].ＪＥｘｐＢｏｔꎬ５３(３７０):９０５－９１６.ＨＵＡＮＧＸＨꎬＷＵＪＪꎬＷＡＮＧＹＳꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２２.Ｇｒｏｗｔｈａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｗａｌｎｕｔ(Ｊｕｇｌａｎｓｒｅｇｉａ)ｓｅｅｄｌｉｎｇｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｐｐｌｙｌｅｖｅｌｓ[Ｊ].ＪＮａｎｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖ(ＮａｔＳｃｉＥｄ)ꎬ４６(２):１１９－１２６.[黄小辉ꎬ吴焦焦ꎬ王玉书ꎬ等ꎬ２０２２.不同供氮水平的核桃幼苗生长及叶绿素荧光特性[Ｊ].南京林业大学学报(自然科学版)ꎬ４６(２):１１９－１２６.]ＨＵＳＴＥＤＳꎬＭＡＴＴＳＳＯＮＭꎬＭＯＬＬＥＲＳＣꎬｅｔａｌ.ꎬ２００２.ＰｈｏｔｏｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙＮＨ４＋ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｗｉｌｄ￣ｔｙｐｅａｎｄｇｌｕｔａｍｉｎｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ２ａｎｔｉｓｅｎｓｅｏｉｌｓｅｅｄｒａｐｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ１３０(２):９８９－９９８.ＪＩＮＨＲꎬ２００８.Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｈｙｐｈａｅａｒｇｉｎｉｎｅｔｗｏ￣ｗａｙｒｕｎａｎｄｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｏｒｎｉｔｈｉｎｅ[Ｊ].ＳｃｉＣｈｉｎＳｅｒＣꎬ３８(１１):１０４８－１０５５.[金海如ꎬ２００８.丛枝菌根菌丝精氨０２２１广㊀西㊀植㊀物４３卷酸双向运转并分解为鸟氨酸[Ｊ].中国科学:Ｃ辑ꎬ３８(１１):１０４８－１０５５.]ＬＩＡＮＧＣＧꎬＺＨＡＮＧＱꎬＬＩＪꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１３.Ｅｆｆｅｃｔｏｆｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎａｓｐａｒｔａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄａｓｐａｒｔａｔｅ￣ｆａｍｉｌｙａｍｉｎｏａｃｉｄｓｃｏｎｔｅｎｔｓａｔｒｉｃｅｇｒａｉｎ￣ｆｉｌｌｉｎｇｓｔａｇｅ[Ｊ].ＣｈｉｎＪＲｉｃｅＳｃｉꎬ２７(１):７１－７６.[梁成刚ꎬ张青ꎬ李敬ꎬ等ꎬ２０１３.水稻灌浆期高温对天冬氨酸代谢酶活性及其家族氨基酸含量的影响[Ｊ].中国水稻科学ꎬ２７(１):７１－７６.]ＬＩＵＣＹꎬＺＨＡＮＧＦꎬＺＨＡＮＧＤＪꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２０.Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｎａｌｙｓｉｓｒｅｖｅａｌｓｉｍｐｒｏｖｅｄｒｏｏｔｈａｉｒｇｒｏｗｔｈｉｎｔｒｉｆｏｌｉａｔｅｏｒａｎｇｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｂｙａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ[Ｊ].ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌꎬ９２(５):１９５－２０３.ＬＩＵＳＹꎬＤＯＮＧＳＴꎬＺＨＡＯＢＱꎬｅｔａｌ.ꎬ２００７.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｋｅｙｅｎｚｙｍｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ(ＥＮＭ)ｏｆｍａｉｚｅｌｅａｆ[Ｊ].ＡｃｔａＡｇｒｏｎＳｉｎꎬ３３(２):２７８－２８３.[刘淑云ꎬ董树亭ꎬ赵秉强ꎬ等ꎬ２００７.长期施肥对夏玉米叶片氮代谢关键酶活性的影响[Ｊ].作物学报ꎬ３３(２):２７８－２８３.]ＬＩＹＡＮＡＡＲＡＣＨＣＨＩＧＶＶꎬＭＡＨＡＮＡＭＡＫＲＲꎬＳＯＭＡＳＩＲＩＨＰＰＳꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１８.Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｖａｌｉｄａｔｉｏｎｏｆａｍｅｔｈｏｄｆｏｒｄｉｒｅｃｔꎬｕｎｄｅｒｉｖａｔｉｚｅｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｓｉｎｒｉｃｅｕｓｉｎｇｌｉｑｕｉｄｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ￣ｔａｎｄｅｍｍａｓｓｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ[Ｊ].ＪＣｈｒｏｍａｔｏｇｒＡꎬ１５６８(９):１３１－１３９.ＭＡＳＳＯＮ￣ＢＯＩＶＩＮＣꎬＳＡＣＨＳＪＬꎬ２０１８.Ｓｙｍｂｉｏｔｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎｂｙｒｈｉｚｏｂｉａ ｔｈｅｒｏｏｔｓｏｆａｓｕｃｃｅｓｓｓｔｏｒｙ[Ｊ].ＣｕｒｒＯｐｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌꎬ４４(８):７－１５.ＯＧＡＷＡＴꎬＦＵＫＵＯＫＡＨꎬＹＡＮＯＨꎬｅｔａｌ.ꎬ１９９９.Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｎｉｔｒｉｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｇｅｎｏｔｙｐｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｃａｌｌｕｓｇｒｏｗｔｈｉｎｒｉｃｅｃｅｌｌｃｕｌｔｕｒｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌＲｅｐꎬ１８(７):５７６－５８１.ＰＨＩＬＬＩＰＳＪＭꎬＨＡＹＭＡＮＤＳꎬ１９７０.Ｉｍｐｒｏｖｅｄｐｒｏｃｅｄｕｒｅｓｆｏｒｃｌｅａｒｉｎｇｒｏｏｔｓａｎｄｓｔａｉｎｉｎｇｐａｒａｓｉｔｉｃａｎｄｖｅｓｉｃｕｌａｒ￣ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｆｏｒｒａｐｉｄａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｉｎｆｅｃｔｉｏｎ[Ｊ].ＴｒａｎｓＢｒＭｙｃｏｌＳｏｃꎬ５５(１):１５８－１６１.ＲＥＮＣＧꎬＫＯＮＧＣＣꎬＷＡＮＧＳＸꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１９.Ｅｎｈａｎｃｅｄｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｕｒａｎｉｕｍ￣ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌｓｂｙａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａａｎｄｒｈｉｚｏｂｉｕｍ[Ｊ].Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅꎬ２１７:７７３－７７９.ＳＡＸＥＮＡＡＫꎬＲＡＴＨＩＳＫꎬＴＩＬＡＫＫＶＢＲꎬ１９９７.ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｆｆｅｃｔｏｆｖａｒｉｏｕｓｅｎｄｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｏｎｎｏｄｕｌａｔｉｎｇａｂｉｌｉｔｙｏｆｇｒｅｅｎｇｒａｍｂｙＢｒａｄｙｒｈｉｚｏｂｉｕｍｓｐ.(Ｖｉｇｎａ)ｓｔｒａｉｎＳ２４[Ｊ].ＢｉｏｌＦｅｒｔＳｏｉｌｓꎬ２４(２):１７５－１７８.ＳＥＲＲＡＬＴＡ￣ＩＮＴＥＲＩＡＮＡＡꎬＭＩＲＡＮＤＡ￣ＨＡＭＭꎬＥＣＨＥＶＡＲＲＩＡ￣ＭＡＣＨＡＤＯＩꎬ２０２０.Ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｅｎｈａｎｃｅｄｎｉｔｒｏｇｅｎｏｕｓｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｈａｂａｎｅｒｏｐｅｐｐｅｒ(ＣａｐｓｉｃｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅＪａｃｑ.)ｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈａＤ￣ａｍｉｎｏａｃｉｄｍｉｘｔｕｒｅ[Ｊ].ＴｈｅｏｒＥｘｐＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ３２(１):３１－４７.ＳＨＩＤＲＩＮＳꎬＰＡＲＲＯＴＴＣＬꎬ１９７４.ＩｎｖｉｔｒｏａｓｓｅｍｂｌｙｏｆＬ￣ａｓｐａｒａｇｉｎａｓｅｓｕｂｕｎｉｔｓ[Ｊ].ＪＢｉｏｌＣｈｅｍꎬ２４９(１３):４１７５－４１８０.ＳＩＮＧＨＲＰꎬＳＲＩＶＡＳＴＡＶＡＨＳꎬ１９８６.Ｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｇｌｕｔａｍａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅ(ＮＡＤＨ)ａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｍａｉｚｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｎｉｔｒａｔｅａｎｄａｍｍｏｎｉｕｍｎｉｔｒｏｇｅｎ[Ｊ].ＰｈｙｓｉｏｌＰｌａｎｔꎬ６６(３):４１３－４１６.ＴＡＬＡＡＴＮＢꎬＡＢＤＡＬＬＡＨＡＭꎬ２００８.Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｆａｂａｂｅａｎ(ＶｉｃｉａｆａｖａＬ.)ｔｏｄｕａｌｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＲｈｉｚｏｂｉｕｍａｎｄＶＡｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｓｏｆＮａｎｄＰｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ[Ｊ].ＪＡｐｐｌＳｃｉＲｅｓꎬ４(９):１０９２－１１０２.ＴＩＡＮＣꎬＬＩＱꎬＸＵＱＦꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２０.ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＡＭＦａｎｄｒｈｉｚｏｂｉｕｍｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｏｆａｌｆａｌｆａａｎｄｓｏｉｌｉｎｍｉｎｉｎｇａｒｅａｓ[Ｊ].ＪＳｈａｎｘｉＡｇｒｉｃＳｃｉꎬ４８(４):５８０－５８３.[田超ꎬ李倩ꎬ许庆芳ꎬ等ꎬ２０２０.矿区土接种ＡＭＦ和根瘤菌对紫花苜蓿及土壤氮磷的影响[Ｊ].山西农业科学ꎬ４８(４):５８０－５８３.]ＷＡＮＧＸＫꎬ２０１６.Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓａｎｄｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｏｆｐｌａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ[Ｍ].Ｂｅｉｊｉｎｇ:ＨｉｇｈｅｒＥｄｕｃａｔｉｏｎＰｒｅｓｓ:１３４－１３６.[王学奎ꎬ２０１６.植物生理生化实验原理和技术[Ｍ].北京:高等教育出版社:１３４－１３６.]ＸＡＶＩＥＲＬＪＣꎬＧＥＲＭＩＤＡＪＪꎬ２００３.ＳｅｌｅｃｔｉｖｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄＲｈｉｚｏｂｉｕｍｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｒｕｍｂｖ.ｖｉｃｅａｅｅｎｈａｎｃｅｐｅａｙｉｅｌｄａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎ[Ｊ].ＢｉｏｌＦｅｒｔＳｏｉｌｓꎬ３７(５):２６１－２６７.ＸＩＥＫꎬＲＥＮＹꎬＣＨＥＮＡꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２２.Ｐｌａｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎ:Ｔｈｅｒｏｌｅｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ[Ｊ].ＪＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ２６９:１５３５９１.ＸＩＥＭＭꎬＺＯＵＹＮꎬＷＵＱＳꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２０.Ｓｉｎｇｌｅｏｒｄｕａｌｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄｒｈｉｚｏｂｉａｒｅｇｕｌａｔｅｓｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎｉｎｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ[Ｊ].ＰｌａｎｔＳｏｉｌＥｎｖｉｒｏｎꎬ６６(６):２８７－２９４.ＸＵＥＹＢꎬ２０１８.ＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃｓａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｏｙｂｅａｎｎｏｄｕｌｅｓｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｔｏｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄＧｍＳＰＸ５ｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｎｏｄｕｌｅｇｒｏｗｔｈ[Ｄ].Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ:ＳＣｈｉｎａＡｇｒｉｃＵｎｉｖ:３６－９７.[薛迎斌ꎬ２０１８.大豆根瘤缺磷响应基因的表达谱及ＧｍＳＰＸ５调控根瘤生长的研究[Ｄ].广州:华南农业大学:３６－９７.]ＹＡＮＧＨＱꎬＧＡＯＨＪꎬ２００７.Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆａｒｇｉｎｉｎｅａｎｄｉｔｓｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｉｎｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＪＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌＭｏｌＢｉｏｌꎬ３３(１):１－８.[杨洪强ꎬ高华军ꎬ２００７.植物精氨酸及其代谢产物的生理功能[Ｊ].植物生理与分子生物学学报ꎬ３３(１):１－８.]ＺＨＡＮＧＬꎬＹＡＮＧＣＸꎬ２０１８.ＥｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｓｏｆＰｕｃｃｉｎｅｌｌｉａｔｅｎｕｉｆｌｏｒａ￣ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｙｍｂｉｏｎｔｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＪＮＥＦｏｒＵｎｉｖꎬ４６(１１):９１－９６.[张良ꎬ杨春雪ꎬ２０１８.盐碱胁迫对星星草－丛枝菌根真菌共生体酶活性及游离氨基酸的影响[Ｊ].东北林业大学学报ꎬ４６(１１):９１－９６.]ＺＨＡＯＧＱꎬＷＡＮＧＳＭꎬＲＥＮＪＺꎬ２００４.Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｉｎｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎꎬ２４(３):５９２－５９８.[赵桂琴ꎬ王锁民ꎬ任继周ꎬ２００４.白三叶转基因及其生态适应性研究进展[Ｊ].生态学报ꎬ２４(３):５９２－５９８.](责任编辑㊀蒋巧媛㊀王登惠)１２２１７期吴会会等:丛枝菌根真菌和根瘤菌对白三叶氮同化的影响。
菌根真菌接种提高植物抗盐能力的研究
菌根真菌接种提高植物抗盐能力的研究近几年，由于土壤质地变化、海水混合土壤、高积蓄盐量等原因，土壤盐分含量逐渐增加，对植物发育和产量造成负面影响。
因此，改善植物抗盐能力成为植物生态学研究的一个热点。
菌根真菌是土壤微生物中的一类活性真菌，能够提高植物的抗逆性，改善园艺作物抗盐能力也就可以通过菌根真菌的接种来实现。
长期以来，菌根真融的接种在农业生产领域得到了广泛采用，提高了土壤营养物质含量以及植物生长发育速度，减少了植物因环境变化而造成的损伤，大大提高了作物的产量。
而近年来，关于菌根真融接种改善植物抗盐能力的研究也受到越来越多的关注。
在研究过程中，科学家分别研究了不同的菌根真菌接种技术对土壤品质的影响，以及菌根真菌接种改善植物抗盐能力的机理，并根据临床研究结果，探讨了菌根真菌接种可能形成的最佳混合环境以及适用的土壤条件。
研究发现，菌根真融接种可以显著改善植物抗水盐胁迫能力。
菌根真菌接种可以通过影响植物抗氧化物质含量和调控植物抗水盐胁迫机制，促进植物细胞胞浆壁糖及胞外多肽异构体的合成，提高植物的耐盐性；菌根真菌接种还能增加植物钾离子含量，通过调节植物抗水盐胁迫的生理过程而有效提高植物的抗盐性。
此外，科学家还研究了不同类型的菌根真融对植物抗水盐胁迫的相互影响，研究发现，不同类型的菌根真融可以相互调节植物的抗氧化、调节植物表观遗传以及植物保护物质含量等，进而提高植物的抗
盐能力。
综上所述，菌根真融接种能够有效提高植物抗水盐胁迫的能力，是一种有效的改善植物抗盐能力的技术手段。
当前植物抗盐能力改善的研究，正在发展一系列的应用技术，以实现种植的可持续性和作物的高产。
丛枝菌根真菌提高植物耐盐性的机理研究进展
丛枝菌根真菌提高植物耐盐性的机理研究进展摘要:土壤盐渍化是影响植物正常生长的主要因素之一,丛枝菌根真菌能提高植物的耐盐性｡分析了土壤盐渍化对丛枝菌根真菌生长､发育的影响,重点从营养吸收､光合作用､根系､抗氧化防御系统和脯氨酸等5个方面阐述了丛枝菌根真菌提高植物耐盐性的机理｡关键词:丛枝菌根真菌;土壤盐渍化;植物耐盐性机理Research Progress on Salt-Tolerant Mechanisms of Plants Enhanced by Arbuscular Mycorrhizal FungiAbstract: Soil salinization was a factor affecting normal growth of plants. Arbuscular mycorrhizal fungi could improve the salt tolerance of plants. The effects of soil salinization on the growth and development of arbuscular mycorrhizal fungi was analyzed,and the possible mechanisms that arbuscular mycorrhizas enhance the salt tolerance of plants from aspects of nutrient uptake,photosynthesis, antioxidative defence system, root and proline were elaborated.Key words: arbuscular mycorrhizal fungi; soil salinization; salt-tolerant mechanism 近年来,土壤盐渍化现象已越来越严重,在干旱､半干旱地区更为严重,世界陆地面积的7%已经被盐渍化;在可持续发展农业中提高植物在盐碱土壤中的正常生长显得尤为重要｡丛枝菌根(Arbup1土壤盐渍化对丛枝菌根真菌的影响在自然盐碱土壤中存在大量的AMF,土壤盐渍化影响了AMF的孢子数量｡在盐碱土壤中,高浓度的盐分具有普遍的杀菌能力,能破坏细胞结构,使细胞失水导致生理功能失调,细胞内的稳定性受到影响,影响菌株的正常生长,一般的菌株不能够在这种环境中正常生长｡Wu等[3]观察到,来自非盐碱土壤的Glomus mosseae对红橘实生苗的侵染显著受到抑制,而来自盐碱土壤的Paraglomus occultum菌种不受到显著抑制,说明盐碱土壤对AMF的影响受菌株来源的影响｡有人提出相反观点,认为土壤盐碱不仅没有显著降低AMF的孢子数量,反而提高了孢子数量[4],原因可能是在更低的菌根侵染率下,AMF能够生产更多的孢子,从而刺激孢子的形成｡盐渍化还能影响AMF的侵染率和菌丝的生长,NaCl的存在能减少AMF对植物根系的侵染,这可能是因为土壤盐分中NaCl对AMF的直接影响,从而抑制AMF 的形成,影响AMF对宿主根系的侵染以及菌丝在宿主根系的生长[3,5]｡这种抑制效应主要出现在共生的初始阶段而不是在共生后期[6]｡另外,菌根共生体的形成依赖根系释放的生物化学信号分子和周围的理化环境｡2丛枝菌根真菌提高植物耐盐碱的机理由于盐渍化植物能够与AMF建立丛枝菌根共生体,在个体水平上可提高宿主植物对土壤水分和营养物质的吸收,进而促进宿主植物的生长发育,提高植物耐盐能力｡2.1改善营养吸收尽管土壤盐碱降低了矿质营养元素的吸收,特别是P的吸收,但是在盐胁迫下AMF对植物矿质营养吸收具有促进的作用[2]｡由于丛枝菌根的根外菌丝能够扩大根系的接触体积,从而增强了对P的吸收｡据估计,根外菌丝能够传递大约80%的植物需求的P[7]｡因此,AMF对盐胁迫的植物P吸收的促进可影响维持液泡膜的完整性,促进液泡区划,选择性地吸收离子,从而减轻Na+或Cl-离子对植物的负面影响｡AMF也显著提高了盐胁迫下植物的N同化｡在两种田菁属植物上接种AMF显著提高了N在地上部的积累[8],从而间接地帮助提高叶绿素的含量,减轻Na+的毒害｡在不同NaCl胁迫下接种AMF的大豆地上部P､K､Zn含量显著高于未接种的植株[9],表明AMF使植物的耐盐性提高与其营养的改善密切相关｡在番茄和洋葱上的试验证明,盐胁迫下AMF显著提高了Mg､Cu､Fe､Ca等元素的吸收[2]｡然而,也有学者持反对意见｡Azcón等[10]研究盐胁迫下AMF和施P对苜蓿的影响,结果上述两种处理均增加了根系的形成､植株的生长､N和P的吸收,且AMF 增强植物的耐盐性比施P更有效,暗示AMF缓解盐对植物的破坏可能是通过其他途径进行的｡在盐渍土壤中,K+与Na+处于竞争的关系,关键是细胞内能维持高的K+/Na+比值,Wu等[11]观察到,接种Glomus mosseae和Paraglomus occultum不仅提高了红橘根系K+/Na+的比值,还提高了Mg2+/Na+以及Ca2+/Na+的比值｡因为K+与Na+的竞争关系是由于细胞膜上存在接受盐离子的位点,K+能够优先占据离子位点,从而使植物免受Na+的危害,提高耐盐性｡2.2提高光合作用在盐渍化土壤中,植物的多项生理生化特性都会受到影响,对植物光合作用的影响就是其中之一｡盐胁迫能够影响植物光合速率､蒸腾作用､气孔导度和叶绿素含量｡盐胁迫下的AMF能够提高植物的光合作用,维持一定的光合产物,对植物在盐胁迫下的正常生长具有重要的作用,更能够适应盐碱环境｡Wu等[3]用Li-6400光合仪测定后,接种AMF的盐处理红橘光合速率､蒸腾速率､气孔导度都要比没有接种AMF的植株高｡任志雨等[12]观察到,接种AMF处理促进了番茄幼苗根系对矿质元素和水分的吸收,进而促进了叶片叶绿素的合成,提高了植物的光合作用｡因此,可以认为AMF提高光合作用可能是归结于寄主植物生理效应的提高｡2.3刺激根系发育和改变根系形态土壤盐渍化能够降低根系表面积,减少根系生长量和根系长度,根系的体积也会受到影响｡有研究表明,在0､100 mmol/L NaCl水平下分别接种Glomus mosseae和Paraglomus occultum的红橘在根系直径上没有差别,但AMF能显著增加根系的表面积､投影面积､根系体积和根系长度[3]｡在盐分以及无盐分环境中,接种AMF的玉米根系干重､根系活力以及根冠比都要比没有接种AMF的植物高[13]｡这些结果充分说明了在盐渍化土壤中接种AMF能显著提高根系活力,改变根系形态,从而增强了寄主植物对盐胁迫的适应性和耐盐性｡2.4增强抗氧化防御系统有关研究指出,AMF与植物共生能够增强植物的抗氧化防御系统｡Ghorbanli等[14]在大豆和He等[15]在番茄上观察到,接种AMF的植株比没有接种的植株具有更强的抗氧化酶活性,包括超氧化物歧化酶､愈创木酚过氧化物酶､抗坏血酸-过氧化物酶,从而有效地清除盐胁迫产生的过多活性氧,使菌根化植物维持在较低的活性氧破坏下,因此增强了植物的耐盐性｡长时间的胁迫和更高的盐水平(1%)都会抑制AMF对抗氧化酶的促进效应[15]｡接种AMF增强植物体抗氧化酶活性受到宿主植物和AMF的种类影响,需要依靠AMF对微量元素的效应[2]｡接种AMF的植物能够增加根系对Fe､Cu､Zn和Mn的吸收,有助于提高超氧化物歧化酶活性｡然而AMF在宿主植物中对增加非酶类物质如类胡萝卜素､谷胱甘肽､维生素E和抗坏血酸等的研究还比较缺乏,还需要更深入的研究｡2.5脯氨酸的积累在盐渍化土壤中生长的植物,脯氨酸的积累能够作为一项植物耐盐性增强的重要指标｡接种AMF的12.5､25.0 mmol/L的NaCl胁迫下的绿豆在第40天和第60天比没有接种AMF的绿豆能积累更多的脯氨酸[16]｡Sharifi等[9]也发现,在0~200 mmol/L NaCl胁迫下,接种AMF的大豆比没有接种AMF的植株有更高的脯氨酸含量,地下部脯氨酸的量要比地上部多,这可能由于地下部是吸收水分的主要部位｡一项分子水平上的研究表明,接种Glomus intraradices的莴苣在50 mmol/L NaCl 下脯氨酸合成的关键酶P5CS基因表达量低于未接种的植株,在100 mmol/L NaCl 下P5CS基因在菌根和非菌根化莴苣上的表达量相似[17]｡P5CS基因的低量表达说明菌根化植株遭受到较低的盐胁迫伤害｡3展望关于AMF提高植物耐盐性的研究已经受到了广泛的关注,通常认为AMF提高植物耐盐性是多种机制联合的一个过程,然而还有许多未知的领域亟待解决｡目前对AMF提高植物耐盐性的研究还局限在少数基因上(如P5CS基因),许多的盐胁迫诱导产生的特异基因如SOS基因､抗氧化酶控制的基因在菌根和非菌根化植物上的表达还是未知的｡因此,进一步在分子水平上开展研究是未来研究的一个重要方向｡由于Na+和K+之间存在竞争位点,目前的研究通过测定K+/Na+的比值分析菌根对植物耐盐性的影响还远远不够｡利用超微结构方面或非损伤性的细胞定位,可以更充分地了解AMF提高植物耐盐性的机制｡此外,AMF与寄主植物间存在一定的兼容性,每个菌种或每个寄主植物都有高效的共生伙伴｡因此,高效AMF耐盐菌种的筛选仍是未来一段时间的工作中心｡参考文献:[1] 吴强盛. 植物根系丛枝菌根共生体形成的信号途径[J]. 生物学教学,2009,34(1):8-10.[2] EVELIN H, KAPOOR R, GIRI B. Arbuscular mycorrhizal fungi in alleviation of salt stress:A reivew[J]. Annals of Botany, 2009,104(7):1263-1280.[3] WU Q S,ZOU Y N,HE X H. Contributions of arbuscular mycorrhizal fungi to growth, photosynthesis, root morphology and ionic balance of citrus seedlingsundersaltstress[J].Acta Physiologia Plantarum, 2010,32(2):297-304.[4] ALIASGHARZADEH N,SALEH R N,TOWFIGHI H,et al. Occurrence of arbuscular mycorrhizal fungi in saline soils of the Tabriz Plain of Iran in relation to some physical and chemical properties of soil[J]. Mycorrhiza, 2001,11(3):119-122. [5] SHENG M, TANG M, CHAN H, et al. Influence of arbuscular mycorrhizae on photosynthesis and water status of maize plants under salt stress[J]. Mycorrhiza,2008,18(6-7):287-296.[6] WILSON J M. Comparative development of infection by three vesicular-arbuscularmycorrhizalfungi[J]. NewPhytologist, 1984,97(3):413-426. [7] MATAMOROS M A,BAIRD L M,ESCUREDO P R,et al. Stress-induced legume root nodule senescence: Physiological, biochemical andstructural alterations[J]. PlantPhysiology, 1999,121:97-112.[8] GIRI B, MUKERJI K G. Mycorrhizal inoculant alleviates salt stress in Sesbania aegyptiaca and Sesbania grandiflora under field conditions: Evidence for reduced sodium and improved magnesium uptake[J]. Mycorrhiza,2004,14(5):307-312.[9] SHARIFI M, GHORBANLI M, EBRAHIMZADEH H. Improved growth of salinity-stressed soybean after inoculation with pre-treated mycorrhizalfungi[J]. JournalofPlantPhysiology, 2007,164(9):1144-1151.[10] AZC?譫N R, EL-ATRASH F. Influence of arbuscular mycorrhizae and phosphorus fertilisation on growth, nodulation and N2 fixation (15N) in Medicagosativa at four salinity levels[J]. Biology and Fertility of Soils, 1997,24:81-86.[11] WU Q S, ZOU Y N. Arbuscular mycorrhizal symbiosis improves growth and root nutrient status of citrus subjected to salt stress[J]. ScienceAsia, 2009,35:388-391.[12] 任志雨,贺超兴,孙世海,等. 丛枝菌根真菌对番茄幼苗生长和矿质元素吸收的影响[J]. 北方园艺,2008(4):35-37.[13] SHENG M,TANG M,CHEN H,et al. Influence of arbuscular mycorrhizae on the root system of maize plants under salt stress[J]. Canadian Journal of Microbiology,2009,55(7):879-886.[14] GHORBANLI M, EBRAHIMZADEH H, SHARIFI M. Effects of NaCl and mycorrhizal fungi on antioxidative enzymes in soybean[J]. Biologia Plantarum, 2004,48(4):575-581.[15] HE Z Q, HE C X, ZHANG Z B, et al. Changes of antioxidative enzymes and cell membrane osmosis in tomato colonized by arbuscular mycorrhizae under NaCl stress[J].Colloids and Surfaces B: Biointerfaces, 2007,59(2):128-133.[16] JINDAL V,ATWAL A,SEKHON B S,et al. Effect of vesicular-arbuscular mycorrhizae on metabolism of moong plants under NaCl salinity[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 1993,31(4):475-481.[17] JAHROMI F,AROCA R,PORCEL R,et al. Influence of salinity on the in vitro development of Glomus intraradices and on the in vivo physiological and molecular responses of mycorrhizal lettuce plants[J]. Microbial Ecology,2008,55(1):45-53.。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
（ １ ．Ｉ ｎ ｓ ｔ ｉ ｔ ｕ ｔ ｅ ｏ ｆ Ｍｙ ｃ ｏ ｒ ｒ ｈ ｉ ｚ ａ ｌ Ｂｉ ｏ ｔ ｅ ｃ ｈ ｎ ｏ ｌ ｏ ｇｙ，Ｑｉ ｎ ｇ ｄ ａ ｏ Ａｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｕｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ，Ｑｉ ｎ ｇ ｄ ａ ｏ ２ ６ ６ １ ０ ９， Ｃｈ ｉ ｎ ａ ２ ． Ｃｏ ｌ ｌ ｅ ｇ ｅ ｏ ｆ Ｌａ ｎ ｄ ｓ ｃ ａ ｐ ｅ Ａｒ ｃ ｈ ｉ ｔ ｅ ｃ ｔ ｕ ｒ ｅ ａ ｎ ｄ Ｆｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｒ ｙ，Ｑｉ ｎ ｇ ｄａ ｏ Ａｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕｒ ａ ｌ Ｕｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ）
Ｅｆ ｆ ｅ ｃ ｔ ｓ ｏ ｆ Ａｒ ｂ ｕ ｓ ｃ ｕ ｌ ａ ｒ Ｍｙ ｃ ｏ ｒ ｒ ｈｉ ｚ ａ ｌ Ｆｕ ｎｇ ｉ ｏ ｎ Ｓ ａ ｌ ｉ ｎ ｉ ｔ ｙ
Ｔ ｏ ｌ ｅ ｒ ａ ｎ ｃ ｅ ｏ ｆ Ｔ ｒ ｉ ｆ ｏ ｌ ｉ ｕ ｍ ｒ ｅ ｐ ｅ ｎ ｓ Ｌ ．
文章 编号 ：１ ６ ７ ４ —１ ４ ８ Ｘ（ ２ ０ １ ４ ） ０ ２—０ ０ ８ ５ —０ ６
丛 枝 菌 根 真 菌对 白三 叶耐盐 性 的影 响
杨 海 霞 ， 李 士美。 ， 李 敏 ， 郭绍 霞 。
（ １ ．青 岛农 业 大学 菌 根 生 物 技 术 研 究 所 ， 山东 青 岛 ２ ６ ６ １ ０ ９ ； ２ ．青 岛农 业 大 学 园林 与 林 学 院 ， 山东 青 岛 ２ ６ ６ １ ０ ９ ）
ｇｉ ． Ｔ ｈｅ ｒ ｅ ｓ ｕｌ ｔ ｓ ｓ ｈ ｏｗ ｅ ｄ ｔ ｈａ ｔ ａ ｌ ｌ ｔ ｈｅ ｉ ｎ ｏｃ ｕｌ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｔ ｒ ｅ ａ ｔ ｍｅ ｎ ｔ ｗ ｉ ｔ ｈ Ａ Ｍ ｆ ｕｎ ｇｉ ｃ ｏ ｕｌ ｄ ｐｒ ｏ ｍ ｏｔ ｅ ｔ ｈ ｅ ｇ ｒ ｏ ｗｔ ｈ ｏｆ
Ａｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ ：Ｔｈ ｅ ｅ ｆ ｆ ｅ ｃ ｔ ｏ ｆ ａ ｒ ｂ ｕ ｓ ｃ ｕ ｌ ａ ｒ ｍｙ ｃ ｏ ｒ ｒ ｈ ｉ ｚ ａ ｌ（ ＡＭ ） ｆ ｕ ｎ ｇ ｉ （ Ｇｌ ｏ ｍｕ ｓ ｍｏ ｓ ｓ ｅ ａ ｅ ａ ｎ ｄ Ｇ． ｉ ｎ ｔ ｒ ａ ｒ ａ ｄｉ ｃ ｅ ｓ ） ｇ ｒ ｏ ｗｔ ｈ
分 生 理 指 标 的影 响 ， 以 评 价 ＡＭ 真 菌 单 菌接 种 和 双 菌 混 合 接 种 处 理 提 高 白 三 叶 耐 盐 性 的 效 应 。结 果 表 明 ， 各 浓 度 Ｎ ａ Ｃ Ｉ 胁 迫下 ， ＡＭ 真 菌 所 有 接 种 处 理 均 显 著 促 进 了 白 三 叶 根 系 的 生 长 ； 增 加 了氮 、 磷和钾吸收 ； 提 高 了 叶绿 素 含 量 ； 减 少 了丙 二 醛 积 累 ； 降低了电导率 ； 提 高 了 白三 叶 的 生长 量 和 白三 叶 的 外 观 质 量 分 数 ， 表明 Ａ Ｍ 真 菌 提 高 了 白三 叶
的耐 盐 性 。其 中 ， 以双菌混合接种处理的侵染率最高 ， 效应最 大。 关 键 词 ：丛 枝 菌 根 真 菌 ；白三 叶 ；盐 胁 迫 ；园林 绿 化
中 图分 类 号 ： Ｑ９ ４ ８ ． ３ 文 献 标 识 码 ：Ａ Ｄ０Ｉ ：１ ０ ． ３ ９ ６ ９ ／ Ｊ ． Ｉ Ｓ Ｓ Ｎ． １ ６ ７ ４ 一ｌ ４ ８ Ｘ． ２ Ｏ １ ４ ． ０ ２ ． ０ ０ ２
（ ２）： ８ ５～ ９ Ｏ， ２ Ｏ１ 科 学 版 ） ３１ Ｕ ｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ （ Ｎａ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ） Ｊ ｏ ｕ ｒ ｎ ａ ｌ ｏ ｆ Ｑｉ ｎ ｇ ｄ ａ ｏ Ａｇｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ
摘 要 ：于 温 室 盆 栽 条 件 下 研 究 了 丛 枝 菌 根 （ ａ ｒ ｂ ｕ ｓ ｃ ｕ ｌ ａ ｒ ｍｙ ｃ ｏ ｒ ｒ ｈ ｉ ｚ ａ ｅ ， ＡＭ） 真菌摩 西球囊 霉 （ Ｇｌ ｏ ｍｕ ｓ ｍｏ ｓ ｓ ｅ ａ ｅ ） 和根 内 球囊霉（ Ｇ．ｉ ｎ ｔ ｒ ａ ｒ ａ ｄ ｉ ｃ ｅ ｓ ） 对 不 同浓 度 （ Ｏ 、 ０ ． ８ 、 １ ． ２ 和 １ ． ６ ） 盐处理 的白三叶（ Ｔ ｒ ｉ ｆ ｏ ｌ ｉ ｕ ｍ ｒ ｅ ｐ ｅ ｎ ｓ Ｌ ． ） 生 长 和 部
ｃ ｏ ｎｃ ｅ ｎ ｔ ｒ ａ ｔ ｉ ｏｎ （ ０ 、 ０ ．８ 、 １ ． ２ 、 １ ．６ ）ｗａ ｓ ｉ ｎ ｖｅ ｓ ｔ ｉ ｇａ ｔ ｅ ｄ ｕｎｄ ｅ ｒ ｇ ｒ ｅ ｅ ｎ ｈｏｕ ｓ ｅ ｃ ｏ ｎｄ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎｓ ｔ ｏ ｅ ｖ ａ ｌ ｕ ａ ｔ ｅ ｔ ｈｅ ｅ ｆ ｆ ｉ —
ｅ ｉ ｅ ｎ ｃ ｙ ｏ ｆ ｉ ｎ ｃ ｒ ｅ ａ ｓ ｉ ｎ ｇ ｓ ａ ｌ ｔ ｔ ｏ ｌ ｅ ｒ ａ ｎ ｃ ｅ ｏ ｆ Ｔ ｒ ｉ ｆ ｏ ｌ ｉ ｕ ｍ ｒ ｅ ｐ ｅ ｎ ｓ ｗｉ ｔ ｈ ｓ ｉ ｎ ｇ ｌ ｅ ｏ ｒ ｄ ｏ ｕ ｂ ｌ ｅ ｓ ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ ｉ ｎ ｏ ｃ ｕ ｌ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ＡＭ ｆ ｕ ｎ —
ａ ｎ ｄ ｓ ｏ ｍｅ ｐ ｈ ｙ ｓ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ ｐ ａ ｒ ａ ｍｅ ｔ ｅ ｒ ｓ ｏ ｆ Ｔｒ ｉ ｆ ｏ ｌ ｉ ｕ ｍ ｒ ｅ ｐ ｅ ｎ ｓ ｇ ｒ ｏ ｗｎ ｉ ｎ ｐ ｏ ｔ ｓ ｆ ｉ ｌ ｌ ｅ ｄ ｗｉ ｔ ｈ Ｎａ Ｃ１ ｓ ｏ ｌ ｕ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｄ ｉ ｆ ｆ ｅ ｒ ｅ ｎ ｔ