第五章 核酸
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
上海市精品课程系列
生物化学
第五章 核 酸
华东理工大学生物化学精品课程组
第五章 核酸化学
核酸的种类和生物功能
核酸分子的基本元件
核酸的物理化学性质
脱氧核糖核酸（DNA)的结构
核酸研究技术
核糖核酸（RNA)的结构
核酸类物质的制备和应用
核酸的种类和生物功能
一.核酸的发现 二.核酸的种类和分布 脱氧核糖核酸 DNA 细胞核的染色体中（真核）
H
H
H
H
OH
OP
O
OH
（3）辅酶类核苷酸
NH2 O
N+
O O
H
H
H OH
H OH
O
P
O-
N
O
N
OPO O
O-
H
H
H OH
H OX
NH2 N
N
H3C H3C
O-
H2C O
P
O
CH OH O HC OH CH OH
H2C
N
N
O
OPO O
N
CH2 H
N O
H
H OH
H OH
NH2 N
N
NH N
O
FAD:核黄素腺嘌呤二核苷酸
核苷酸的两性解离
• 核苷酸分子中既
含有酸性基团 （磷酸基）也含 有碱性基团（氨
第一 核苷酸 磷酸基
（pKa1）
基），因而核苷 酸也具有两性性 AMP 0.9
质。
pI pKa1 pKa2 GMP 0.7
2
CMP
0.8
含氮环 的亚氨基 （pKa2）
3.7
2.4
4.5
第二 磷酸基 （pKa3）
烯醇式 羟基
β-D-2-脱氧呋喃核糖
核苷
腺苷
2’-脱氧胸苷
核苷酸
ATP（三磷酸腺苷）的结构
dGTP
两类核酸的比较
DNA
RNA
组成
嘌呤碱（Purine bases）
嘧啶碱（Pyrimidine bases）
戊糖
酸
腺嘌呤 (adenine, A) 鸟嘌呤 (guanine, G)
胞嘧啶 (cytosine, C) 胸腺嘧啶 (thymine, T)
类核结构中（原核）
核糖核酸 RNA
细胞质中
三.核酸的主要功能
DNA是遗传信息的载体 RNA 在蛋白质的合成中起重要作用
一、核酸研究简史
1869年 Miescher博士 论文工作中测 定淋巴细胞蛋 白质组成时, 发现了不溶于 稀酸和盐溶液 的沉淀物, 并 在所有细胞的 核里都找到了 此物质, 故命 名核质 (Nuclein)。
生理pH下，核酸是多聚阴离子化合物 。
基因组（genome）
• 所谓基因组（genome），是指生物体全部的遗 传物质。基因组序列是生物体执行各种生命活 动的“源代码” 。
• 人类的基因组大小为3.2×109bp，分布在24条 染色体上（即22条常染色体和XY两条性染色 体），其中编码蛋白质的外显子序列只占1.5％ 左右，基因总数可能在2.5～4万。
mRNA的3′端非编码区进而调节目标mRNA的翻 译，在生物体的发育时序调控中发挥重要作用 ➢ 小干扰RNA分子(small interfering RNA，siRNA) ： 可以结合到目标mRNA上与之序列互补的区域，指 导核酶将目标mRNA特异性降解掉，是机体防御病 毒入侵的重要机制之一
核糖核酸（RNA）的结构
1879年Kossel经过10年的努力, 搞清楚核 质中有四种不同的组成部分: A,T, C和G。
1889年Altman建议将核质改名为“核 酸”, 并且已经认识到“核质” 乃“核酸” 与蛋白质的复合体。
1909年Levene发现酵母的 核酸含有核糖。
1930年Levene发现动物细 胞的核酸含有一种特殊的核糖 即脱氧核糖, 得出了一个错误 概念: 植物核酸含核糖,动物 核酸含脱氧核糖。这个错误概 念一直延续到1938年，这时方 清楚RNA和DNA的区别。Levene 还提出了核酸的“磷酸-核糖 (碱基)-磷酸”的骨架结构, 解决了DNA分子的线性问题, 还在1935年提出“四核苷酸” 学说, 认为这四种核苷酸的聚 合体是构成核酸的基本单位。
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）和烟 酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）
（3）辅酶类核苷酸
巯基乙胺部分
辅 酶 A
ADP部分
脱氧核糖核酸（DNA）的结构
一级结构
方向性: 5′ 3′ 5′端：C5′没有和其他核苷酸相连 的末端残基被称为5′端。含有磷酸， 又称5’-磷酸端。 3′端：C3′没有和其他核苷酸相连 的末端残基被称为3′端。含有-OH， 又称3’-羟基端。
Watson-Crick的DNA双螺旋
Chargaff法则 ：
A--T
G--C 在DNA分子中嘌呤碱基的总数于嘧啶 碱基的总数相等
大沟（major groove）和小沟（minor groove）。每个碱基都会有一部分在 此区域“暴露”出来，以便与其他的生物分子相互接触与识别。
维持DNA结构的作用力
（pKa4）
6.2
-
6.1
9.5
6.3
-
等电点 （pI）
2.35 1.55 2.65
UMP
1.0
-
6.4
9.5
-
返回
细胞中游离的核苷酸及其衍生物
• (1)AMP \ADP\ATP
OH
OH
OH
细胞中游离的核苷酸及其衍生物
• （2）环化核苷酸 • 如：cAMP---第二信使
NH2 N
N
N
N
O
CH2
Oபைடு நூலகம்
返回
核糖核酸（RNA）的结构
• 核酸类物质RNA的重要功能
RNA种类和含量 mRNA（5%） tRNA（15%） rRNA（80%） SnRNA M1RNA 端粒酶RNA 引物RNA TsRNA
功能 将信息从基因传递到蛋白质 携带活化氨基酸参与蛋白质生物合成 蛋白质合成场所 mRNA前体剪接加工 RNase P的催化单体 端粒合成的模板 起始DNA复制 蛋白质分泌复合物中的一部分
1944年Avery重做1928 年Griffith的细菌转化实 验，证明DNA是遗传物质。
1952年 Hershey & Chase的噬菌 体感染实验进 一步证明DNA 是遗传物质。
1950年Chargaff,E和Hotchkiss,R.D.采用纸层析法仔细分 析了DNA的组成成分, 得知[A]=[T], [G]=[C], [A+G]=[C+T]
DNA的三级结构
双螺旋进一步扭曲形成的超螺旋。是一种比双螺旋更高 层次的空间构象。包括：线状DNA形成的纽结、超螺旋 和多重螺旋、环状DNA形成的结、超螺旋和连环等
核小体的电镜照片
平均每200bp的DNA绕核 小体左旋1.75转，因此 真核生物的DNA分子为 正超螺旋
• 染色体DNA的 包装过程
1960年Cairns拍摄了复制中的细菌DNA的电镜照片。 1970年发现第一个DNA限制性内切酶。 1972年建立DNA重组技术。 1978年建立DNA的双脱氧测序法。 1990年开始实施人类基因组计划。 2003年人类基因组计划宣告完成测序任务。
二、核酸的生物功能
(一) DNA是主要的遗传物质
平面的结构。 2、碱基的芳香环与环外基团可以发生酮式（keto）－烯
醇式（enol）的互变异构。 酮式是碱基存在的主要形式，不同的互变异构体形
成氢键的能力和方向有明显的差别。碱基的互变异构与 介质和条件有关，其中影响最大的是pH和温度。 3、当DNA复制时，如果碱基发生互变异构作用，就可能引 起突变。
RNA最近研究
• 核酶（ribozyme） • 小RNA分子----在2001-2003连续三年被美国《科
学》杂志评为年度科学十大突破之一。 ➢ 核仁小RNA分子(small nucleolar RNA，snoRNA)：
对其他RNA分子进行加工修饰 ➢ 微小RNA分子(microRNA，miRNA)：结合到目标
紫外吸收
• 由于碱基具有共轭双键，所以碱基、核苷 和核苷酸均具有强烈紫外吸收特性（波长 240~290nm，最大吸收值在260nm附近）， 不同核苷酸的紫外吸收特性不同。因此可 以用紫外分光光度计鉴定碱基、核苷酸和 核酸，并能定量地测定。
核苷酸的互变异构作用
1、所有的碱基都具有芳香环的结构特征。 X衍射分析证明，嘌呤环和嘧啶环均呈平面或接近于
tRNA二、三级结构
• 氨基酸臂（amino acid arm）：其3′端为CCA-OH结 构，用来连接活化的氨基酸；
4400 500 5700 4000
2500 1750
二级结构
要点 （1）两条链反向平行，绕同一轴相互缠 绕成右手螺旋； （2）磷酸和戊糖交替处于螺旋外围，碱 基处于内部，形成碱基对； (3) 双螺旋的直径为2nm，碱基堆积距离 为0.34nm； （4）一条链的核苷酸序列可以决定另一 条互补链的核苷酸序列。
一级结构
• RNA主要分布在细胞 质中，也是由 3′→5′磷酸二酯 键连接成的无分支 长链大分子。尽管 RNA分子中核糖环 C2′上有羟基，但 并不形成2′, 5′磷酸二酯键。
tRNA的一级结构特点
• 分子长度约70～90个核苷酸，是3种主要RNA类型 中最小的。
• tRNA分子中约20多个位置上的核苷酸是保守的。 其中的十几个核苷酸是恒定的，另外一些则是半 恒定的，即限定在嘌呤或嘧啶的范围。
一些已经完成测序的生物基因组大小
物种名称 真核生物 人 Homo sapiens 拟南芥 Arabidopsis thaliana 秀丽线虫 Caenorhabditis elegans 黑腹果蝇 Drosophila melanogaster 酿酒酵母 Saccharomyces cerevisiae 原核生物 大肠杆菌Escherichia coli K12 生殖支原体Mycoplasma genitalium 铜绿假单胞菌Pseudomonas aeruginosa PA01 霍乱弧菌Vibrio cholerae E1 Tor N16961 古细菌
• 碱基堆积力（base stacking force）嘌呤与嘧啶形状 扁平，倾向于形成平面平行分子的延续堆积；另外嘌呤 和嘧啶呈疏水性，位于双螺旋结构的内侧，大量碱基层 层堆积，而两个相邻碱基的平面十分贴近，于是使双螺 旋结构内部形成一个强大的疏水作用区，与介质中的水 分子隔开；综合这两个因素所形成的碱基堆积力能量非 常大。
1953年Watson, Crick根据DNA的X射线图谱的研究结果, 提 出了DNA的双螺旋模型(Double helix)。几星期后提出了半保留 式复制模型。
1957年Meselson Stahl用密度梯度超离心法, 证实半保留 复制假说。
1958年Kornberg得到高纯度的DNA polymerase, 这种酶需 要一个模板DNA。
1928年Griffith的细菌转化实验
(二) RNA功能的多样性 1.某些病毒的遗传物质; 2.控制蛋白质的合成; 3.遗传信息的加工; 4.基因表达和细胞功能的调控; 5.催化功能; 6.在细胞分化和个体发育中发挥重要作 用; 7.在生命起源中可能有重要作用。
核酸分子的基本元件
碱基
戊糖
β-D-呋喃核糖
• 其次，大量存在于DNA分子中的其他次级键在维持双螺 旋结构的稳定性上也起到一定作用。这些次级键包括： 互补碱基对之间的氢键；磷酸基团上的负电荷与介质中 的阳离子（如Na+、K+、Mg2+）之间形成的离子键；范德 华力等。
DNA的多种双螺旋构象类型
• 尽管碱基堆积力和 氢键很好地稳定了 DNA双螺旋结构，但 DNA在其双螺旋纵轴 上仍保留有一定的 活动度，可产生一 定的弯曲度。某些 特定的DNA序列甚至 可以自发地弯曲。
闪烁古生球菌Archaeoglobus fulgidus 詹氏甲烷球菌Methanococcus jannaschii
基因组大小（Mb）
3200 125 97 180 12.1
4.64 0.58 6.26 4.03
2.18 1.66
大致基因数目
25000～40000 25500 19000 13600 5800
D-2-脱氧核糖
磷酸
结构
双螺旋结构，碱基互补
分布
细胞核（染色质部分）
细胞器（叶绿体，线粒体 ）
A G
C 尿嘧啶 (uracil, U)
D-核糖
磷酸
单链，部分区域碱 基互补形成高级 结构
细胞核（核仁） 细胞质
核苷酸的物理化学性质
• 一般性状 • 核苷酸为无色粉末或结晶，易溶于水，不
溶于有机溶剂。戊糖具有不对称C原子， 所以核苷酸溶液具有旋光性。 • 呈味 • 如：肌苷酸、鸟苷酸具有鲜味；核酸和核 苷酸大都呈酸味。
• 成熟的tRNA分子5′末端是一个被磷酸化的羧基， 通常为pG；3′末端序列为CCA，活化的氨基酸就 连接于腺苷酸的3′羟基上。
• tRNA分子含多种稀有碱基或修饰碱基，在所有 RNA分子中修饰程度最高。tRNA中的碱基修饰增 加了其结构多样性，对于其功能的多样性具有重 要意义
tRNA二、三级结构
生物化学
第五章 核 酸
华东理工大学生物化学精品课程组
第五章 核酸化学
核酸的种类和生物功能
核酸分子的基本元件
核酸的物理化学性质
脱氧核糖核酸（DNA)的结构
核酸研究技术
核糖核酸（RNA)的结构
核酸类物质的制备和应用
核酸的种类和生物功能
一.核酸的发现 二.核酸的种类和分布 脱氧核糖核酸 DNA 细胞核的染色体中（真核）
H
H
H
H
OH
OP
O
OH
（3）辅酶类核苷酸
NH2 O
N+
O O
H
H
H OH
H OH
O
P
O-
N
O
N
OPO O
O-
H
H
H OH
H OX
NH2 N
N
H3C H3C
O-
H2C O
P
O
CH OH O HC OH CH OH
H2C
N
N
O
OPO O
N
CH2 H
N O
H
H OH
H OH
NH2 N
N
NH N
O
FAD:核黄素腺嘌呤二核苷酸
核苷酸的两性解离
• 核苷酸分子中既
含有酸性基团 （磷酸基）也含 有碱性基团（氨
第一 核苷酸 磷酸基
（pKa1）
基），因而核苷 酸也具有两性性 AMP 0.9
质。
pI pKa1 pKa2 GMP 0.7
2
CMP
0.8
含氮环 的亚氨基 （pKa2）
3.7
2.4
4.5
第二 磷酸基 （pKa3）
烯醇式 羟基
β-D-2-脱氧呋喃核糖
核苷
腺苷
2’-脱氧胸苷
核苷酸
ATP（三磷酸腺苷）的结构
dGTP
两类核酸的比较
DNA
RNA
组成
嘌呤碱（Purine bases）
嘧啶碱（Pyrimidine bases）
戊糖
酸
腺嘌呤 (adenine, A) 鸟嘌呤 (guanine, G)
胞嘧啶 (cytosine, C) 胸腺嘧啶 (thymine, T)
类核结构中（原核）
核糖核酸 RNA
细胞质中
三.核酸的主要功能
DNA是遗传信息的载体 RNA 在蛋白质的合成中起重要作用
一、核酸研究简史
1869年 Miescher博士 论文工作中测 定淋巴细胞蛋 白质组成时, 发现了不溶于 稀酸和盐溶液 的沉淀物, 并 在所有细胞的 核里都找到了 此物质, 故命 名核质 (Nuclein)。
生理pH下，核酸是多聚阴离子化合物 。
基因组（genome）
• 所谓基因组（genome），是指生物体全部的遗 传物质。基因组序列是生物体执行各种生命活 动的“源代码” 。
• 人类的基因组大小为3.2×109bp，分布在24条 染色体上（即22条常染色体和XY两条性染色 体），其中编码蛋白质的外显子序列只占1.5％ 左右，基因总数可能在2.5～4万。
mRNA的3′端非编码区进而调节目标mRNA的翻 译，在生物体的发育时序调控中发挥重要作用 ➢ 小干扰RNA分子(small interfering RNA，siRNA) ： 可以结合到目标mRNA上与之序列互补的区域，指 导核酶将目标mRNA特异性降解掉，是机体防御病 毒入侵的重要机制之一
核糖核酸（RNA）的结构
1879年Kossel经过10年的努力, 搞清楚核 质中有四种不同的组成部分: A,T, C和G。
1889年Altman建议将核质改名为“核 酸”, 并且已经认识到“核质” 乃“核酸” 与蛋白质的复合体。
1909年Levene发现酵母的 核酸含有核糖。
1930年Levene发现动物细 胞的核酸含有一种特殊的核糖 即脱氧核糖, 得出了一个错误 概念: 植物核酸含核糖,动物 核酸含脱氧核糖。这个错误概 念一直延续到1938年，这时方 清楚RNA和DNA的区别。Levene 还提出了核酸的“磷酸-核糖 (碱基)-磷酸”的骨架结构, 解决了DNA分子的线性问题, 还在1935年提出“四核苷酸” 学说, 认为这四种核苷酸的聚 合体是构成核酸的基本单位。
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）和烟 酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）
（3）辅酶类核苷酸
巯基乙胺部分
辅 酶 A
ADP部分
脱氧核糖核酸（DNA）的结构
一级结构
方向性: 5′ 3′ 5′端：C5′没有和其他核苷酸相连 的末端残基被称为5′端。含有磷酸， 又称5’-磷酸端。 3′端：C3′没有和其他核苷酸相连 的末端残基被称为3′端。含有-OH， 又称3’-羟基端。
Watson-Crick的DNA双螺旋
Chargaff法则 ：
A--T
G--C 在DNA分子中嘌呤碱基的总数于嘧啶 碱基的总数相等
大沟（major groove）和小沟（minor groove）。每个碱基都会有一部分在 此区域“暴露”出来，以便与其他的生物分子相互接触与识别。
维持DNA结构的作用力
（pKa4）
6.2
-
6.1
9.5
6.3
-
等电点 （pI）
2.35 1.55 2.65
UMP
1.0
-
6.4
9.5
-
返回
细胞中游离的核苷酸及其衍生物
• (1)AMP \ADP\ATP
OH
OH
OH
细胞中游离的核苷酸及其衍生物
• （2）环化核苷酸 • 如：cAMP---第二信使
NH2 N
N
N
N
O
CH2
Oபைடு நூலகம்
返回
核糖核酸（RNA）的结构
• 核酸类物质RNA的重要功能
RNA种类和含量 mRNA（5%） tRNA（15%） rRNA（80%） SnRNA M1RNA 端粒酶RNA 引物RNA TsRNA
功能 将信息从基因传递到蛋白质 携带活化氨基酸参与蛋白质生物合成 蛋白质合成场所 mRNA前体剪接加工 RNase P的催化单体 端粒合成的模板 起始DNA复制 蛋白质分泌复合物中的一部分
1944年Avery重做1928 年Griffith的细菌转化实 验，证明DNA是遗传物质。
1952年 Hershey & Chase的噬菌 体感染实验进 一步证明DNA 是遗传物质。
1950年Chargaff,E和Hotchkiss,R.D.采用纸层析法仔细分 析了DNA的组成成分, 得知[A]=[T], [G]=[C], [A+G]=[C+T]
DNA的三级结构
双螺旋进一步扭曲形成的超螺旋。是一种比双螺旋更高 层次的空间构象。包括：线状DNA形成的纽结、超螺旋 和多重螺旋、环状DNA形成的结、超螺旋和连环等
核小体的电镜照片
平均每200bp的DNA绕核 小体左旋1.75转，因此 真核生物的DNA分子为 正超螺旋
• 染色体DNA的 包装过程
1960年Cairns拍摄了复制中的细菌DNA的电镜照片。 1970年发现第一个DNA限制性内切酶。 1972年建立DNA重组技术。 1978年建立DNA的双脱氧测序法。 1990年开始实施人类基因组计划。 2003年人类基因组计划宣告完成测序任务。
二、核酸的生物功能
(一) DNA是主要的遗传物质
平面的结构。 2、碱基的芳香环与环外基团可以发生酮式（keto）－烯
醇式（enol）的互变异构。 酮式是碱基存在的主要形式，不同的互变异构体形
成氢键的能力和方向有明显的差别。碱基的互变异构与 介质和条件有关，其中影响最大的是pH和温度。 3、当DNA复制时，如果碱基发生互变异构作用，就可能引 起突变。
RNA最近研究
• 核酶（ribozyme） • 小RNA分子----在2001-2003连续三年被美国《科
学》杂志评为年度科学十大突破之一。 ➢ 核仁小RNA分子(small nucleolar RNA，snoRNA)：
对其他RNA分子进行加工修饰 ➢ 微小RNA分子(microRNA，miRNA)：结合到目标
紫外吸收
• 由于碱基具有共轭双键，所以碱基、核苷 和核苷酸均具有强烈紫外吸收特性（波长 240~290nm，最大吸收值在260nm附近）， 不同核苷酸的紫外吸收特性不同。因此可 以用紫外分光光度计鉴定碱基、核苷酸和 核酸，并能定量地测定。
核苷酸的互变异构作用
1、所有的碱基都具有芳香环的结构特征。 X衍射分析证明，嘌呤环和嘧啶环均呈平面或接近于
tRNA二、三级结构
• 氨基酸臂（amino acid arm）：其3′端为CCA-OH结 构，用来连接活化的氨基酸；
4400 500 5700 4000
2500 1750
二级结构
要点 （1）两条链反向平行，绕同一轴相互缠 绕成右手螺旋； （2）磷酸和戊糖交替处于螺旋外围，碱 基处于内部，形成碱基对； (3) 双螺旋的直径为2nm，碱基堆积距离 为0.34nm； （4）一条链的核苷酸序列可以决定另一 条互补链的核苷酸序列。
一级结构
• RNA主要分布在细胞 质中，也是由 3′→5′磷酸二酯 键连接成的无分支 长链大分子。尽管 RNA分子中核糖环 C2′上有羟基，但 并不形成2′, 5′磷酸二酯键。
tRNA的一级结构特点
• 分子长度约70～90个核苷酸，是3种主要RNA类型 中最小的。
• tRNA分子中约20多个位置上的核苷酸是保守的。 其中的十几个核苷酸是恒定的，另外一些则是半 恒定的，即限定在嘌呤或嘧啶的范围。
一些已经完成测序的生物基因组大小
物种名称 真核生物 人 Homo sapiens 拟南芥 Arabidopsis thaliana 秀丽线虫 Caenorhabditis elegans 黑腹果蝇 Drosophila melanogaster 酿酒酵母 Saccharomyces cerevisiae 原核生物 大肠杆菌Escherichia coli K12 生殖支原体Mycoplasma genitalium 铜绿假单胞菌Pseudomonas aeruginosa PA01 霍乱弧菌Vibrio cholerae E1 Tor N16961 古细菌
• 碱基堆积力（base stacking force）嘌呤与嘧啶形状 扁平，倾向于形成平面平行分子的延续堆积；另外嘌呤 和嘧啶呈疏水性，位于双螺旋结构的内侧，大量碱基层 层堆积，而两个相邻碱基的平面十分贴近，于是使双螺 旋结构内部形成一个强大的疏水作用区，与介质中的水 分子隔开；综合这两个因素所形成的碱基堆积力能量非 常大。
1953年Watson, Crick根据DNA的X射线图谱的研究结果, 提 出了DNA的双螺旋模型(Double helix)。几星期后提出了半保留 式复制模型。
1957年Meselson Stahl用密度梯度超离心法, 证实半保留 复制假说。
1958年Kornberg得到高纯度的DNA polymerase, 这种酶需 要一个模板DNA。
1928年Griffith的细菌转化实验
(二) RNA功能的多样性 1.某些病毒的遗传物质; 2.控制蛋白质的合成; 3.遗传信息的加工; 4.基因表达和细胞功能的调控; 5.催化功能; 6.在细胞分化和个体发育中发挥重要作 用; 7.在生命起源中可能有重要作用。
核酸分子的基本元件
碱基
戊糖
β-D-呋喃核糖
• 其次，大量存在于DNA分子中的其他次级键在维持双螺 旋结构的稳定性上也起到一定作用。这些次级键包括： 互补碱基对之间的氢键；磷酸基团上的负电荷与介质中 的阳离子（如Na+、K+、Mg2+）之间形成的离子键；范德 华力等。
DNA的多种双螺旋构象类型
• 尽管碱基堆积力和 氢键很好地稳定了 DNA双螺旋结构，但 DNA在其双螺旋纵轴 上仍保留有一定的 活动度，可产生一 定的弯曲度。某些 特定的DNA序列甚至 可以自发地弯曲。
闪烁古生球菌Archaeoglobus fulgidus 詹氏甲烷球菌Methanococcus jannaschii
基因组大小（Mb）
3200 125 97 180 12.1
4.64 0.58 6.26 4.03
2.18 1.66
大致基因数目
25000～40000 25500 19000 13600 5800
D-2-脱氧核糖
磷酸
结构
双螺旋结构，碱基互补
分布
细胞核（染色质部分）
细胞器（叶绿体，线粒体 ）
A G
C 尿嘧啶 (uracil, U)
D-核糖
磷酸
单链，部分区域碱 基互补形成高级 结构
细胞核（核仁） 细胞质
核苷酸的物理化学性质
• 一般性状 • 核苷酸为无色粉末或结晶，易溶于水，不
溶于有机溶剂。戊糖具有不对称C原子， 所以核苷酸溶液具有旋光性。 • 呈味 • 如：肌苷酸、鸟苷酸具有鲜味；核酸和核 苷酸大都呈酸味。
• 成熟的tRNA分子5′末端是一个被磷酸化的羧基， 通常为pG；3′末端序列为CCA，活化的氨基酸就 连接于腺苷酸的3′羟基上。
• tRNA分子含多种稀有碱基或修饰碱基，在所有 RNA分子中修饰程度最高。tRNA中的碱基修饰增 加了其结构多样性，对于其功能的多样性具有重 要意义
tRNA二、三级结构