岛屿生物地理学理论与复合种群理论的关系
景观生态学复习资料
景观生态学复习资料1.特罗尔（Troll）祖师爷德国地理学家2.景观概念：范围、异质性狭义上：指几十平方千米到几百平方千米范围内，由不同生态系统类型所组成的异质性地理单元。
广义上：指从微观到宏观不同尺度上的具有异质性或斑块性的空间单元。
3.景观的基本特征：异质性、相互作用、栖息地、中等尺度、多重价值1)生态系统的聚合（即由异质性的土地单元组成的镶嵌体）2)组成景观的各生态系统之间的物质，能量和信息，相互作用和影响。
3)景观既是生物的栖息地，更是人类的生存环境。
4)中等尺度：处于生态系统之上，区域之下。
5)多重价值：具有一定的自然和文化特征，兼具经济，生态和文化多种价值。
4.景观要素概念景观是由不同生态系统（空间单元）组成的镶嵌体，其每一个组成单元（生态系统）即为景观要素（或景观结构成分）。
5.景观结构成分：斑块、廊道、基质6.景观生态学概念：是以景观为研究对象，研究景观结构、功能、变化、及其规划与管理的一门宏观科学。
7.景观生态学形成的理论基础（重点掌握岛屿生物地理学理论及其应用、复合种群理论与源—汇模型）岛屿生物地理学理论在研究海洋环境中岛屿上的物种成分，数量及其变化过程时提出来的。
该理论把物种或种群定居和灭绝作为基本过程来研究，认为岛屿上的物种数目（多样性，丰富度）与岛屿的面积，孤立程度，年龄有关，并且受迁入和灭绝两个过程控制。
岛屿的面积效应：在生物群落里，物种的多样性随岛屿面积的增大而增加。
岛屿的距离效应：靠近大陆的岛屿的物种数量要高于远离大陆的岛屿。
复合种群理论复合种群理论复合种群是指由空间上相互隔离，但又有功能联系（繁殖体或生物个体的交流）的两个或两个以上亚种群组成的种群系统。
两个基本要点一是亚种群频繁的从生境斑块中消失二是亚种群之间有繁殖体或个体的交流，从而使复合种群在景观水平上表现出复合稳定性。
源—汇模型源种群：出生率高于死亡率，且迁入率高于迁出率的种群汇种群:指出生与死亡之间的平稳为负值，幼体的出生无法补偿成体的死亡的种群。
安徽农业大学景观生态学第二部分理论框架
景观生态学Landscape Ecology第二部分景观生态学的理论框架一.岛屿生物地理学理论1、岛屿生物地理学理论的研究对象岛屿生物地理学理论的研究对象：岛屿。
不仅适用于海洋岛和大陆岛。
岛屿为自然选择、物种形成和进化以及生物地理学和生态学诸领域的理论和假设的发展和检验提供了一个重要的自然实验室，其理论被广泛的应用到岛屿状生境的研究中。
岛屿的特征：比较明确的“边界”相对不受人为干扰的“体系”内部相对均一的“介质”外部差异显著的“领域”☐微岛——树叶、个体植株；☐大岛——沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地、自然保护区等景观地理单元。
2、岛屿生物地理学理论的主要内容（1）“物种-面积”关系岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种丰富度与面积的关系“物种-面积”关系方程（Preston,1962）S=cAzS：物种丰富度，A：物种存在的空间面积，c：物种分布密度，它的变化反映了地理位置的变化对物种丰富度的影响。
z为某个统计指数。
该公式是一种经验统计关系，只能说明静止态的宏观模式。
（2）动态平衡理论岛屿物种丰富度取决于两个过程：☐物种迁入（immigration）☐物种绝灭（extinction）;处于不同地理位置，具有不同面积大小的岛屿将会有其特有的平衡态物种丰富度；☐岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率；☐离大陆越远的岛屿的物种迁入率越小（距离效应，A）；☐岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应，B）处于不同地理位置，具有不同面积大小的岛屿有其特有的平衡态物种丰富度。
岛屿物种的丰富度是由物种的迁入和绝灭之间的动态平衡来体现的，而绝灭率随岛屿面积的增大而减小（面积效应），迁入率随岛屿的隔离程度的增加而减小（距离效应）。
（3）“物种-面积”关系与岛屿生物地理学理论的关系岛屿生物地理学理论从动态角度研究岛屿物种的丰富度及其影响因素。
岛屿生物地理学理论是“物种-面积”关系的发展和推进“物种-面积”关系与“岛屿生物地理学理论”的结合3、岛屿生物地理学理论的应用（1）岛屿生境满足的5个标准显著的物种-面积相关关系；物种丰富度平衡状态的存在；可测得出的种周转率；物种丰富度方差与均值之比小于或等于0.5；具有可测得出的距离效应。
岛屿生物地理学与保护物种多样性浅谈
岛屿生物地理学与保护物种多样性浅谈赵江晨（北京农学院，生物工程142班，201020142031）摘要：随着人口的急剧增加, 人类活动强度加剧, 全球的生物多样性丧失正在以空前的速度迅速增加。
生物多样性的丧失已经引起了全球广泛的关注, 但全球生物多样性的丧失并没有得到有效的控制, 生物多样性丧失的趋势仍在加剧。
如何有效地保护地球上现存的生物多样性便成为摆在人类面前的一个严峻问题。
于是生物地理学与物种多样性的保护也建立起了联系，本文通过对生物地理学保护物种多样性方法入手，重点谈论了岛屿生物地理学对物种多样性的保护的重要意义。
关键词：生物地理学，岛屿生物地理学，物种多样性，物种保护从达尔文时代起到20世纪末，生物地理学的发展经历了以下几个代表时期：1) 19世纪后半叶起，起源中心和扩散用于解释生物分布；2)20世纪60年代起，随着生态学具备了成熟的理论体系，岛屿生物地理学发展起来；3) 同样在20世纪60~70年代，随着板块构造学说和分支系统学理论的发展，隔离思想出现并促进泛生物地理学和隔离分化生物地理学的发展，后者后来被称为分支生物地理学; 4)20世纪80年代末，在线粒体标记应用和溯祖理论的基础上，系统发生生物地理学兴起并迅速发展。
（一）生物多样性问题：生物地理学主要关注生物多样性格局及其历史成因。
关注的科学问题包括以下方面。
1) 物种多样性格局，利用生物地理学在空间格局分析上的优势研究多样性格局，包括大空间尺度及全球多样性梯度；2) 遗传多样性的空间格局，包括遗传多样性的地理格局、格局的历史成因、揭示隐存多样性等；3) 大尺度多样性格局的历史机制，关注地质运动、生境保守性、灭绝事件等历史事件对大尺度多样性格局的影响。
以下是我们通常意义上的保护措施：1、就地保护就地保护是将包含保护对象在内的、一定面积的陆地或水体划分出来，进行保护和管理。
建立自然保护区是对生物多样性进行就地保护的最有效途径。
2、迁地保护迁地保护是为一些行将灭绝的生物提供最后的生存机会。
岛屿生态地理学理论【岛屿生物地理学理论与生物多样性保护】
岛屿生态地理学理论【岛屿生物地理学理论与生物多样性保护】第六章岛屿生物地理学辩证法有机体与生物多样性保护韩兴国１引言许多生物赖以生存的生境精神支柱高山小到热带雨林中的林窗即便可以看成是大小隔离程度不同的岛屿湖泊可以看成是中会的岛屿森林海洋ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ提出的岛屿生物地理学理论阐述了上物种的数目与面积之间的关系由于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝当物种的迁入率和灭绝率相等时按照岛屿古菌地理学理论１Ｃｏｌｏｎｉｚｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓ２尽管研究每个物种的个体数目和它们的生物学活性更有生态学意义即物种的存在与否如土壤节肢动物原生生物该理论认为决定岛屿物种平衡的主导过程是随机的此外如竞争互惠共生和进化等不管这一理论存在着什么不足转向通过野外模拟试验来验证生物多样性形成的机制它已经扩展到陆地生境岛屿的研究中去然后透露了其在自然保护区和保护庇护所景观片断化是形成生境岛屿的重要原因之一２岛屿哺乳类地理学理论２Ｉｎｓｕｌａｒｉｔｙ形状和隔离程度多种不同的岛屿例如类活动的影响１９５６１９７２Ｔｒｕｅｏｃｅａｎｉｃｉｓｌａｎｄｓ岛屿上的物种数目同其原来相连的陆地相同陆地桥岛屿成矿由于地质的原因被沙漠围绕的高山ＦｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎＬａｎｄｂｒｉｄｇｅｉｓｌａｎｄｓ陆地桥由于人例如溪流面上升岛屿上的生物是从陆地经过一定最远的水域后逐渐迁入传播的理想场所１３系对社会学早期生态学思想的形成曾起了重要的作用他被岛上的动植物所吸引Ｄａｒｗｉｎ２种关面积越大而真正海洋海洋岛屿也是所研究海洋所陆地生物２岛屿的动物和植物北区１８３５年取样面积的大小和样地内所包含的物种数目密切相某个分类群图１表示太平洋诸岛陆地和淡水鸟无腺同岛屿面积之间的关系岛屿图１岛和离４ＴａｎｇａＩｓｌａｎｄｓ１９１１１４ＴａｎｉｍｂａｔＩｓｌａｎｄｓＮｅｗＨｅｂｒｉｄｅｓ２３１７小于５００英里的岛屿ＷａｋｅＫｕｓａｉｅＳｏｃｉｅｔｙｌｓｌａｎｄｓＳａｎｔａＣｒｕｚ８５ＰｏｎａｐｅＣａｒｏｌｉｎｅＩｑｌａｎｄｓＬｐｏｕｉｓｉａｄｅｓ２０２４１８ＨａｗａｉｉＣｅｒａｍ２１２５２Ｔｕａｍｏｔｕ９１２１５６远即那些离Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎ３太平洋诸岛陆地和淡水鸟种数与岛屿面积之间的关系表示远于２０００英里的岛屿ＬｉｎｅＩｓｌａｎｄｓ７１０１３Ｋｅｉ２２ｓｏｌｏｍｏｎｓＭａｒｑｕｅｓａｓＭａｒｉａｎａｓＩｓｌａｎｄｓＰｅｌｅｗＰａｌａｕＩｓｌａｎｄｓＳｏｍｏａＦｉｊｉ１６ＲｅｎｅｌｌＩａｌａｎｄｓＤ＇ＥｎｔｒｅｃａｓｔｅａｕｘＩｓｌａｎｄｓ我们就生物学可得到生态学中的所谓１９１３Ａｒｒｈｅｎｉｕｓ１９２５Ｄｉａｍｏｎｄ和Ｍａｙｒ１９６２ａＭｃＱｕｉｎｎｅｓｓ将这一关系用Ｓ＝ＣＡ２表示数并不能描述所有物种的数目与之间的关系只将面积进行对数转换更好１９２２幂函物种数目和面积都躲进行对数转换１９７９数转换后直线的斜率ＭｃＣｏｙＭａｒｔｉｎ变为上ｌｏｇＳ＝ｚＬｏｇＡ参数Ｃ取决于进行分类类群和生物地理区域Ｃ也是需要有比较价值的Ｓｕｇｉｈａｒａ见表１由公式ＳＳ表示物种数目但是即经过对Ｃｏｎｎｏｒ和推算时所取单位为平方英里３４０蚁类繁殖的陆地和八斗子鸟美拉尼西亚群岛西印度群岛０３０１０２８０３０３４８９陆地脊椎动物北方森林中的鸟浮游动物鱼类即可将物种数加倍１９５７时的特殊情况那么Ｓ２＝ＣＤａｒｌｉｎｇｉｏｎ（１９４３）Ｐｒｅｓｔｏｎ（１９６２）１９６４Ｈａｍｉｌｔｏｎ等Ｈａｍｉｌｔｏｎ等Ｈａｍｉｌｔｏｎ和ＡｒｒｎｑｔｒｏｎＲ（１９６５）Ｐｒｅｓｔｏｎ（１９６２）Ｂｒｏｗｎ（１９７８）Ｂｒｏｗｎｅ（１９８１）只需要将岛屿建筑面积增加１４０倍才能将物种数加倍即是ｚ３４倍密西根湖岛美国美国纽约州湖泊美国纽约州湖泊ｚ值的生物学意义巨大如果之值为００３２５０３２６０２３００当ｚ＝０必须使面积增加所以如果原始生态系统只有１０该生态系统有５０的面积保存下来，则该生态系统中有７５大部分分类群的ｚ值介于００当然那么ｚ值以后可能增加经过对数转换后ＩｓｏｌａｔｅＳａｍｐｌｅ而样本则是繁殖地中的部分个体样本的ｚ值要比隔离种群小１２１７１８３５之间ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ面积曲线以及ｚ值的狭窄范围主要是由于下列十三方面引起的其二是个体总数和物种数目之间迫近的关系非常接近对数正态分布Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｐｅｃｉｅｓａｂｕｎｄａｎｃｅ例如１９８９释物种和面积之间的隔阂ＰａｓｓｉｖｅｓａｍｐｌｉｎｇｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓＨａｂｉｔａｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ样本一般包含较少的物种数目和较高的种一个体数目随着取样面积的增大但新物种增加的频率不断下降大多数确实的自然保护区或其它生境景观都可以看做是代表当地更大群落中部分物种的样本所以就是每个物种中均只有几十个体物种有些的隔离种群生境对其它物种可能是样本生境索罗门群岛上为有的鸟类的ｚ值仅力０而有的物种的ｚ值高达０表现出明显的隔离种群的特性３平衡理论ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ认为即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝当迁人卓和灭绝率相等时即物种的数会相对稳定这就是岛屿生物地理学理论的核心岛屿生物地理学理论也称为平衡理论１９８９图２种一面积椭圆示意图图３岛屿物种数目同物种滴度迁入率和灭绝率的关系由上图可以看出物种迁入率下降因为任何岛屿上生态位或生境的空额有限新迁入的成功能够种定居的可能性就越小因此迁人率和灭绝率将随岛屿上物种的丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势物种的迁入率随其与陆地种库Ｃｏｌｏｎｉｓｔｓｏｕｒｃｅ面积效应假定在某一陆地的边缘体积最新已经形成一排大小不相同从陆地迁入这些岛屿的物种的速率将是一样这些岛屿上物种的灭绝率则不相同这小岛屿有限的空间使得物种之间对资源的竞争加剧并且每个物种的物种数量也小总的数也小包括这些岛屿上爬行动物和爬行动物的多样性随面积增距离效应即岛屿离陆地和其它岛屿越远这是因为如果岛屿的基本一致面积完全相同其上的物种的迁入就越慢但对于陆地岛屿来说这是因为１２３４动物则不能生存１９６９他指出四种不同的平衡状态连续在岛屿上Ｎｏｎ－Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ新物种的迁入率正好等于原有物种的灭绝率ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ竞争互作物种平衡此时这个过程中物种组成继续变化在此之后在波多黎哥加而增加牙买加等Ａｓｓｏｒｔａｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ群落中的不同成员从遗传上互相适应或适应其周围的环境物种之间将达到进化物种平衡对于物种迁入率和灭绝率的估算需用下列随机模型Ｓ是此类动物群物种达到平衡时的平均物种时所需要的时间ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ一般主要有下列两种间接一般而言方数１９６７法１推算迁来率和灭绝率必须对岛屿通过必须频繁的取样１９７９灭绝的群落数相对较少如果取样频度不够某个物种的不存在可能是由于取样误差所致Ｓｃｈｏｅｎｅｒ必须通过实验的方法岛屿群落是否达到平衡状态４岛屿生物地理学本体论的验证自从岛屿生物本体论地理学理论提出以后这些生物类群包括Ｄｉａｍｏｎｄ，１９６９ＢｒｏｗｎｅＢｒｏｗｎＨｅａｔｗｏｌｒ和ＬｅｖｉｎｓＲｅｙＣａｉｒｎｓ等ＨａｖｅＤｉｃｋｅｒｓｏｎ和ＲｏｂｉｎｓｏｎＡｎｄｒｅｗｓ等Ｋｉｎｋｅｌ等Ｃｈａｐｅｌａ和Ｂｏｄｄｙ１９８７１９８０必须同时八个满足下列三个国际标准１２３大量关于平衡理论的文章却很少符合上述３个标准Ｇｉｌｂｅｒｔ１９１７年Ｈｏｗｅｌｌ发表了关于美国南加州沿岸几个岛屿上鸟类的报告Ｄｉａｍｏｎｄ他发现１山雀Ｃｈａｐａｒｒａｌ但所有岛屿上都没有该种山雀２的鸟类灭绝３４这大现同平衡理论的预料预测是一致的美口科学家Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ和Ｗｉｌｓｏｎ１９７０Ｒｈｉｚｏｐｈｅｒａｍｅｎｇｌｅ另一个小岛离陆地５３３米首先从波斯湾榄叶片这样然后再用溴甲烷熏蒸蝎蜘蛛甲虫等研究结果表明距离大岛最近的小岛上的物种数目最多湖中的回到动物重新回到了熏蒸前的水平由于迁入率和灭绝率的经常变化导致种群的变化新的物种迁入当迁入率和灭绝率相等时但物种的组成却是经常改变的不同类群的生物的迁入率和濒临灭绝率不同而霉菌类的迁入速度最慢蚂蚁等占据空岛最快马陆等两年后仍然没有再返回岛上去也为实验生态学的发展开拓了新的研究领域和方法距离效应则相对削弱１９７０岛屿的面积和隔离程度都都影响鸟类植物的数目２当一个类群占据某个岛屿后就会在一定程度上所由该物种的选择方向时期建立种效应Ｆｏｕｎｄｅｒｐｒｉｎｃｉｐｌｅ简便他说是指一个传播体建立种的等位基因数量相对较少遗传变异将逐渐得到恢复环境条件下岛屿同种种群和纯合水平的提高种群大小对后代种群遗传变异的影响后代的抗性越大ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ建立种效应在岛屿种１９５７其群中可Ｋ选择对策变为ｒ选择对策１９４２以后我们可以把占据该岛屿的重叠变化分为相互物种的三个主要就曾经利用的随机遗传学外部性ＭｏｔｈｅｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎＦｉｔｎｅｓｓ尽管同其母种群正负的Ｍａｙｒ曾用这一假说解释相似如遗传变异的丢失该物种新的环境条件将提议某个岛屿上物种数目少并不也就是说意味着岛屿上物种的个体数量少Ｉｎｖａｓｉｂｉｌｉｔｙ新的遗传变异就不断注入到建立种群中去第二阶段跟得上是物种对于新环境的适应许多物种领Ｃａｒｌｑｕｉｓｔ地缩减且逐渐向调低岛屿内部退缩和蚁类种群中已经四类得到证实３生境一般较小其繁殖能力降低当物种进入降低新的环境后特征置换作用所谓特征置换是指由于杂交和竞争作用由于特征置换作用如果一个物种的种群比另一个物种的种群大得多由于大种群会逐渐置换小种群的特征相反那么所占有的生境的覆盖面积扩大这种现象称为＂特征释放ＶａｎＶａｌｅｎＳｉｍｂｅｒｌｏｆｆＳｐｅｃｉａｔｉｏｎ如果有足够的自然选择时间但是ＳｐｅｃｉｅｓｔｕｒｎｏｖｅｒＷｉｌｓｏｎ和鸟类的研究结果表明这是因为该岛屿就产生同域群落这一现象称为适应性辐射在面积较小或离陆地和其它较小珊瑚岛较近的形成中适应性辐射表现的更明显岛屿特有种的数目少６平衡模型的核心不足第一该理论缺乏预测性在模型中因此能不是非常重要这样的假设过份简单化例如我们能称之为迁入吗我们是否可以称之为灭绝呢但如果它们找不到配偶第三不同岛屿或者某一岛屿的时间来说另外例如所以不仅生态学因子影响灭绝滴度第四但实际上并非完全如此均可减少岛屿种群的灭绝平衡理论认为岛屿上物种存在的数目主要是和迁入率由灭绝率决定的如竞争互惠共生等调节群落结构的作用岛屿生物地理学理论群内另一个缺陷是它假定同一个分类的不同的种之间的迁入率和灭绝率是一致的同一分类单位一致的不同种之间其扩散能力和灭绝脆弱性是不同的１自然保护区或保护庇护所作为岛屿许多自然保护区由于受人类活动的影响或正在成为生境岛屿如农田如道路它们可以看作是大小不一边界明显的生境岛屿欠缺陆地生境岛屿和海洋岛屿缺少着明显的区别鸟和其它生物类群而海洋岛屿则是被水包围必须消除水的屏障作用迁入的成功率显然要较低得多有些自然保护区或保障庇护所是在受到破坏的自然生态系统的剩余斑块上建上进来的有些传播能力差上的物种的迁入也会受到阻碍有些较小的生物Ｍａｄｅｒ和鸟类所以因此Ｔａｒｇｅｔｓｐｅｃｉｅｓ曹坤芳３应首先考虑选择具有最合适最丰富物种的地方作为保护区有种Ｋｅｙｓｔｏｎｅｍｕｔｕａｌｉｓｔ蜜蜂蝙蝠所以所以关键互惠共生种的丢失将导致流动联接种的灭绝够复杂的生境这样一来类型区是原始植被的剩余斑块通过减缓人为干扰提高保护区的质量３保护区的面积原始植被的破坏并不是一个随机的过程剩余的部分往往是质量较差的公家机关地方特别是关键互惠和平相处种的生存保护区内应有足如果保护如农田或草地从而ＭｏｂｉｌｅｌｉｎｋｓＧｉｌｂｅｒｔ有些生态系统特曹坤芳保护区的面积根据关键种的种群密度遗传上的要求以及物种的生物学特性来确定次要种能够维持生存的种群数量２不同的物种需要不同的领地范围而山狮则要求４００ｋｍ保护区底下的生态系统与保护区的相似性也是保护区面积确定时所要考虑的当增加保护区的国土面积我们对于保护的目标物种的生物学特征往往并不清楚的确定必须在充分了解物种的这些行为Ｍｅｒｒｉａｍ１９８６保护区的面积Ｍａｄｅｒ其面积可小一些则适才能进行和植被演替阶段３ＧｉｌｂｅｒｔＰｉｍｍ１９７８Ｐｉｍｍ等Ｐｉｍｍ等的基础上所谓最小动态面积是指能够包含较复杂的生境类型１９７５因为保护区的形状对的岛屿可能不重要狭长形如保护区反而更好应该避免狭长形的保护区但当我们考虑边缘效应时而狭长形的风景区造价高狭长的保护区受人为制约的影响也大的５一个大保护区还是几个小保护区好也称为ＳＬＯＳＳ的问题曾是等１９８６保护区比几个小保护区好从而使有些物种灭绝Ｍｉｌｌｅｒ１９７１那些完全依赖于当地水生植物Ｈａｒｒｉｓ绝例如传染病如果将一个大保护区许多面积较小的保护区后保护的物种其优点会更多特别是保护区内微生境岛屿的大小分布和时间６保护区之间的连接和廊道Ｐｉｃｋｅｔｔ和Ｔｈｏｍｐｓｏｎ小国家森林公园虽然容易发生物Ｑｕｉｎｎ和Ｈａｓｔｉｎｇｓ种的局部灭Ｈｉｇｇ３７０年代争论的热门话题之一和ＡｂｅｌｅｂＨｉｇｇｓ１９８２一个大的由于保护区的隔离催化作用物种松驰ＭａｒｇｕｌｅｓＳｉｍｂｅｒｌｏｆｆ保护区要比几个相互隔离的保护区用心物种可以廊道为踏脚石岛不断地进入保护区内Ｈｕｂｂｅｌｌ和Ｆｏｓｔｅｒ邻近岛屿中类群物种的迁入是热带森林生态系统物种多样性得以维持的重要机制之一在单个小的保护区内不能维持其存活种群时廊道还增加某一了整个保护区的美感ＦｏｒｍａｎＮｏｓｓＭｃＣｌｉｎｔｏｃｋ等Ｈａｒｒｉｓ莲花池廊道有助于传染病的传播和蔓延Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ和Ｃｏｘ７景观的保护对于保护区的建立而忽视了更高水一般认为的重视态性只有保护完整的景观多样性和等位基因多所有的当地脊推动物Ｈａｒｒｉｓ保护整个群落也比仅保护单个群落优越１片断化生境的特点１９９１其一是总生境面积的降低前者直接影响种群的大小和灭绝率Ｗｉｌｃｏｖｅ等Ｋａｒｉｅｖａ单个碎片缺少原来未受破坏生境的异质性假定某个生态系统中有一个小湖或小土丘当一个物种需要几种生境类型时陆地景观的片断化还会影响景观内的水生生态系统及其内的生物Ｔｏｗｎｓｅｎｄ和Ｃｒｏｗｌ上游景观的片断化ＳａｌｍｏｔｒｕｔｔａＧａｌａｘｉａｓｖｕｌｇａｒｉｓ从而导致物种的灭绝小生境中鸟巢被其它生物破坏及遭受寄生病的可能性加大如捕食寄生物植物及共生关系等这是因为分布范围广这些属性使温带能适应于较小生境下生存和维持但是物种不高的漫游性Ｂｒｏｗｎ和Ｋｏｌｄｒｉｃ－Ｂｒｏｗｎ热带地区生境的破坏甚至比人们对它的认识还早造成剩余物种受片断化影响很小的假象２片断化对生态系统的影响生境发生片断化后化学和生物学因素都发生一系列的变化片断生境的能量平衡明显不同于全部被农田的植被覆盖的景观茂密生态系统取代自然植被光强后地表反射率的改变和夜间地表再辐射的增加植物遭受霜害的可能性增加剩余圆斑边缘的温度升高但有的研究表明研究成果从而消减其物种组成Ｌｏｖｅｊｏｙ等热带化后片断森林这种现象在温带地区也有报道土壤微生物区系的变化ＫｌｅｉｎＰａｒｋ边缘温度的衰减还能影响物种之间的还相互关系寄生和猎捕关系等景观片断化的另一个明显作用是片断生境受风的影响加大风还会对植被会带来间接影响从而产生难以估量的潜在影响由于生态系统片断化是形成生境岛屿对其进行简要讨论有必要１９８８由于蒸腾和蒸发率的改变和拦截雨的减少地表迳流增加水分循环的改变还能引来外来物种鸟类的侵入Ｐｅｃｋ和ＷｉｌｌｉａｍｓｏｎＫａｐｏｓＳｈａｒｍａ等１９８７１９９１Ｗｉｅｎｓ１９８５多度个体增补率Ｐｉｃｔｏｎ草食动物的灭绝同生境的片断化程度有关对生境要求专性强的物种一般只占据某个地区的斑块类型那么适应并巨它们的繁殖率这些生境动物群的生境会越来越小一般相对较低单位面积内的个体数目较少ＳｅｄｅｎｔａｒｙｓｐｅｃｉｅｓＲｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｒａｔｅ另外Ｈａｂｉｔａｔｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ生境专性化灭绝可能通过晶灵效应ＷｉｅｎｓＶｒｉｊｅｎｈｏｅｋ３片断化对种群遗传变异的影响由于生境的片断化有些物种的局部例如由于猎物之间竞争强度的增加Ｈａｎｓｅｎ等种群小型化将直接影响种群的遗传变异%=[1−群降低到只有１０个个体1100表示N如果降到５０个个体所谓近交Ｗｒｉｇｈｔ如果某一大种Ｈａｒｒｉｓ的结果是减少后代的遗传变异Ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ在动物中ＦｅｔａｌＳｕｒｖｉｖｏｒｓｈｉｐＮｅｏｎａｔａｌ存活力Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅａｂｉｌｉｔｙ及生殖力这种现象称为近交衰退Ｃｏｎｓａｎｇｕｉｎｅｏｕｓｍａｔｉｎｇ近交降低鸟的孵化率Ｒａｌｌｓ等Ｗｒｉｇｈｔ内禀杂合性种群生存的环境条件和物种的繁殖能力等可见度高选择压力大Ｎｅｉ等ＷｒｉｇｈｔＳｅｎｎｅｒ４片断化对种群所存活力的影响１９７７近交基因频率每代都发生变化岛屿生物地理学社会学理论还可以应用于Ｍｉｍｉｎｕｍｖｉａｂｌｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ估计最小残存种群方法的方法称为Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｖｕｌｎｅｒａｂｉｌｉｔｙａｎａｌｙｓｉｓ所谓最小状种群是指在一定时间范围内某一类群所能维持其存活存活态的最小个体数目ＳｈａｆｆｅｒＧｒｕｍｂｉｎｅＳｏｕｌｅＳｏｕｌｅ和Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ１９８１遗传变异和种群自身的随机变化存在的情况下的概率存活１０００年的种群数量１９８６ＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｐｈｅｎｏｔｙｐｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ和种群结构及适合度是进行种群脆弱性分析所要考虑的三个重要部分对于小种群ＰＰ弧度和格局的差异生理代谢效率种内生殖隔离与种间行为种间相互作用扩散主境质量干扰包括持续时间结构与片断化大小结构饱和密度相互作用物种的丰富度异质种群环境捕食者等ＰｓＦ某一斑块内和斑块之间种群增长率基因突变的变异真正种群脆弱性而且也有利于我们预测由于人为破坏造成自然生境岛屿化后物种的灭绝生境的损失将使得种群个体数目和分布范围都变小降低生境质量其结果是急速了种群的灭绝有用处引进有效种群的概念有效种群的估计要考虑到一雄多雌的性配体系和不均等的性比对繁殖当性比不对称时Ne=4•nm•nfN其中Ｎ式中Ｎ雄性和育龄雌性的数量和其它雄鸟压力的时候Ｎｅｎｍｎｆ非周期在生态系统遭受周期性的变化育龄当每代种群的数量随时间时候波动时11111=[++LL+]N0tN1N2Nt如果比如每１０年发生一次这样的波动３４５５００为由于某种原因而不是１０００119=[Ne101000+1]50Ｌａｎｄｅ和ＢｏｒｒｏｗｃｌｏｕｇｈＤｗｓｏｎ等而５ＯＯ鸟类个个体是生物永久生存的有效物种ＭａｇｉｃｎｕｍｂｅｒＷｉｌｃｏｘ１９８０Ｓｏｕｌｅ一般认为加性变异即杂合性以每代12N=1%e的速度减少Ｎｅ＝５０在短期杂内每代损失１合性的损失率不能高于０如果12Ne=1%ͬʱµ«ÊÇ1987ÊÀ´ú²»Öصþ¶øÕâÐÔÚ×ÔÈ»½çÖÐÊDz»´æÔÚµÄÒòΪµºÓìµÈ¶ÔÎïÖֵĴæ»îÒ²ºÜÖØÒªÔÚ»·¾³Ìõ¼þÎȶ¨µÄÇé¿öÏÂ5 Ƭ¶Ï»¯¶ÔÉúÎï¶àÑùÐÔÓ°ÏìµÄÑо¿ÊµÀýÐÎ×´¼´Ê¹ÔÚ³õʼÖÖȺºÜСµÄÇé¿ö϶øÇÒÒ²ÄÜͨ¹ýÍ»±ä¶øÖð½¥Ôö¼ÓÖÖȺµÄ±äÒìÆäËüÎïÖֵĴæÔÚÓë·ñＬｏｖｅｊｏｙ等的研究为我们分析生境片断化对多样性的影响提供了令人信服的证据巴西政府规定的森林不破坏的森林可以砍伐后改为农田或草场这一演化成地区就形成了许多从一公顷到一万公顷不等的余个到目前为止他们发现鸟种的消失就越快边缘效应小岛例如森林深处的喜湿的蝶类迁走喜热型的蝶类岛许多种鸟的密度在１小岛他们在７个这样的中撒网１２０００网时虎猫美洲虎大型哺乳动物和鸟类的消失使得依靠这些动物粪便为生的甲虫不能生存由于物种在食物链中的特殊地位５小结岛屿生物地理学理论阐述了居住岛屿的生物类群的数目与物种迁入率和灭绝率之间的定量关系岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居岛屿的物种的率形状和隔离程度不同的生境岛屿岛屿生物地理学理论为生物多样性的保护了非常重要的理论依据的根据岛屿生物地理学理论成功进行生物多样性的保护是远远不够仅仅环境因素繁殖迁移适应等产生菲常重要的影响种甚至是恶劣的遗传生态学生态系统生态学和景观生态学理论的方面和方法对于生物多样性保护的指导意义更大Ｐｉｍｍ１９９２所以此外很少涉及岛屿生境的植物绝少与岛屿面积但是由于自然生态系统的片断中型化造成生物种群的小型化灭绝率的提高或者自身的近交衰退而灭绝的危险加大居住上面的鸟种越少1989邬建国1989JJAndrewsOOMM908-809 BrownBrownBrownextinctionWR1981HHMemH58and EWilsonCharacter displacementbiogeographic distribution8Zool5and species composition inMammals on mountain topsAmerican Naturalist467-478The theory of insular biogeography and the distrihution of boreal birds and mammals209-2271977effect of immigration onand Eand RHLand L)KinkelM149432Scienceand EKinkelÄ£ÐÍÓëÓ¦ÓÃ自然保护区学说与麦克阿瑟Éú̬ѧ½øÕ¹Colonization dynamicsCampidgeNordheimFungi8生态学报3In NFokkema and63-76and the the34-39 ２ory of island hiogeographySpecies and arearSelanderOn the relation between species and area--a replyIs there a best shape for nature reservesElephant sealsthe lakes of central New YorkJSChapelafloorECurtisJr)HLKSmith and WWallerThe relationship offresh-water103Evolution30-48Dicksonprotozoan ities to the MacArthur-Wilson equilipium model The biota of long-distance dispersal IIBoddyand ETPatrophy of wingsPDawsonM57-63 DiamondMProcJProcJtheoryTselectionLR)Franklin)135-149 GergerABiologyGilhertASinauer Associates E)19651986SunderlandCampidge In M153-181RT11MerriamHahitat patch connectivity and population survivalJr66PavlovskyBiogeographic kineticsAcadand EAcadVU1985UA691976A73R1957JLigonVoyage of the Beagleadvisory panel on the spotted owl531979The modification of midlatitude grasslands and forests by manChicago194313The Geographical Distribution of AnimalsEngel in 1962R89DVernerThe fate of early fungal colonizers in heech panches decomposing on theforestAmerican NaturalistL791-833data on the evolution of isolated faunas and onCTheThe American Museum of Natural HistoryReport to the scientific AcadProcAvifauna equilipium and species turnover rates on the Cannel lslands of Califotniaa test of the MacArthur-Wilson equilipiumAn experimental study of interactions between genetic drift and natural66GAThe ethics of isolationNew YorkEvolutionary change in small populationsAn Evolutionary-Ecological Perspectiveand landscape ecology213-229ESoule (edConservation EMassFood web organization and conservation of neotropical diversityAn Evolutionary-Ecological PerspectiveGilpin(edGleasonHENatureEA1925JSJ1979114S567-5691986processes of species extinctionSunderland3New Yorkthe meaning of the coefficientEcology 619-34SouleConservation BiologyOn the relation between species and area1967wiih remarks upon the behavior of georgraphic races on the amrgins of their habitatsZoologyGrumbineBiologyGyselWTTAforestsLDiversityHaveHCayo AhogadoAHiggsRHubbellDiversityJanzenH402-410Jr1975No park is an islandGJand LPBE SinauerJacobsonand WIII2(4)Evolution545-567 Oikospaleoecology and the coarse-fil-ter 1981B1988Journal of Ecology1986)tree conservation171-179implication for tropicalThe Science of Scarcity and1980198750Levins54Journal of Biogeography285117-124Biogeography of the Puerto Rican Bankmicroorganisms1984A41Island Biogeography Theory and the Preservation of Biotic The University of Chicago Pressimmigration and extinction of ciliates inE127-134Borders and opennings of beech-maple woodlands in southern Michiganand VFArmstrong207JrNatlRubinoffSciSwanson and JSThe environmental control of insular varia-tion 52Conserving biodiversity in managedOhmann49Environmental determination of insular variation in bird species197-406and federal lands managementConservationViable populationsahundance in the Gulf of Guineain bird species abundanceapproach to maintaining biological diversityKaraivaKarr41(3)microbesBLandeLovejoyMLovejoyR173-185Nature1987Structure of avian ities in selected Panama and Illinois hahitatsH711939Ecologyand GFSoule(edER19841984HHLROO19631967WhitcombPrinceton1715-1725BorrowcloughE1986Conservation BiologyIn MNitecki(edSunderlandExtinctions)Effective population size New YorkFBerhee and ENordheim388-390Tropical EcologyLeaves as islands forand their use inpopulation 87-123InPrinceton EvolutionmanagementUniversity of Chicago PressPatterns in the Distribution of SpeciesUniversity Press MacArthur373-387 MacArthurWhitcomb and B31Island biogeography and the "hahitat islands"of eastern forestdiversityHMargulesMartinMayMayrMayrMayrMerriamAR1978FM194219631965K19911984Jevidence for the value of corridors and mininization of isolations in preservation of bioticBiological ConservationW1982115-128American NaturalistLCondorturnover in islands1984。
景观生态学的基本理论和原理
景观生态学的基本理论一、耗散结构理论1. 耗散结构理论概述一个远离平衡态的非线性的开放系统(不管是物理的、化学的、生物的乃至社会的、经济的系统),通过不断地与外界交换物质和能量，在系统内部某个变量的变化达到一定的阈值时，通过涨落，系统可能发生突变，由原来的混沌无序状态转变为一种在时间上、空间上或功能上的有序状态。
由于这种在远离平衡的非线性区形成的有序结构，以能量的耗散来维持自身的稳定性，故称为“耗散结构” (dissipative structure) 。
耗散结构：位于远离平衡态的复杂系统，在外界能量流或物质流的维持下，通过自组织形成一种新的有序结构。
2. 耗散结构理论的意义耗散结构理论认为：生态系统属于耗散结构系统，在于：1) . 生态系统是开放系统；2) . 所有生态系统都远离热力学平衡态；3) . 生态系统中普遍存在着非线性动力学过程。
二、等级理论 ( hierarchy theory )等级理论是关于复杂系统结构、功能和动态的系统理论。
通常，等级是一个由若干个单元组成的有序系统，而复杂性常具有等级形式。
一个复杂系统由相互关联的亚系统组成，亚系统又由各自的亚系统组成，往下类推直到最低层次。
所以，等级系统中的每一层次都由不同的亚系统或整体元组成，每一级组成单元相对于低层次表现出整体特性，而对高层次则表现出从属性或制约性。
基于等级理论，复杂系统可视为由具有离散性等级层次组成的等级系统。
解析：高等级层次上的生态过程(如全球植被变化)呈现大尺度、低频率和慢速；而低等级层次的生态过程(如局地植物群落物种组成变化)为小尺度、高频率和快速。
不同等级层次间相互作用，高层次对低层次的制约作用在模型中可表达为常数，而低层次提供机制和功能，其信息常以平均值的形式来表达。
等级系统结构：分垂直和水平两种。
前者指等级系统层次数目、特征及其相互作用关系，后者指同一层次上亚系统的数目、特征和相互作用关系。
层次和整体单元的边界称为界面。
2.2集合种群
竹子开花
竹子为什么要大面积开花？
竹子大面积开花是几百万年来的自然生态过程 竹子大面积开花有利于生态系统的循环、更新、 恢复 竹子的生存策略：复壮和免遭灭顶之灾
• 竹子是很多物种的食物：
集合种群理论的主要研究对象是将空间看成由生境斑块 构成的网络，把种群在空间和时间上的异质性有机地结 合起来，分析其动态效果，包括迁移、消亡和定居等生 态过程。
当物种处于破碎化的生境中时，集合种群模型能够真实 地模拟物种之间、景观与物种之间相互作用的关系，并 对此做出较为准确的预测
集合种群的鉴别 (Hanski )
竹子开花的时候，大熊猫的迁移范围达到了23.1km2。
竹子开花扩大大熊猫食物范围
栖息地的片段化使竹子开花成为大熊 猫绝灭的威胁
为什么？ 目前大熊猫由于栖息地分割，导致遗传多样性低
和种群退化。
各山系群体内的遗传多样性十分贫乏 各山系之间则存在明显变化
竹子开花时破碎的栖息地限制了大熊猫的迁移， 食物短缺严重威胁大熊猫生存
离大陆越近，物种多样性>离大陆远 面积越大，物种数目 >面积小 存在一种物种数目平衡 其他很多人由此产生了大量的附加研究
在自然保护中的应用：
①保护区地点的选择。为了保护生物多样性，应首先考虑选择 具有最丰富物种的地方作为保护区，另外，特有种、受威胁种 和濒危物种也应放在同等重要的位置上。
Introduction
种群是指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的 集合。
种群是联系生物个体、群落和生态系统之间的枢纽。
生物种群的个体数量、生理生态特性、演化潜力、种群 生活史特征和自适应性等对群落乃至系统的恢复起决定 性的作用；种群间相互关系对种群扩展和群落发展发育 有着很大的影响。因此，了解种群的生态特征对于指导 生态恢复工作具有重要的理论意义。
保护生物学 - 04保护生物学的基本理论
小种群（minimum population ）理论
种群生存力分析（population viability analysis,PVA） 是利用分析和模拟技术，确定种群以一定概率存活一定时间 的最小种群大小。 目标是确定最小可存活种群（MVP）和最小存活面积（MVA） 应用于珍稀濒危物种的保护和管理。 有助于指导创造适宜栖息地，增加适合度、调节其他种群的 捕食者。 种群生存力的影响因素 种群统计学特征的随机性：出生率、死亡率、种群数量 环境的随机性：气象、资源、捕食者、竞争者和寄生种群等 遗传的随机性：遗传漂变、近交衰退等 自然灾变：极端灾害的偶发性
*** What is the pattern? What two equilibrium factors explain it?
岛屿生物地理学理论
岛屿上物种的分布规律: 某一类群的种类随岛屿面积的变 化而变化（与岛屿的隔离程度有关）。 S=cAZ 或 LgS=Lgc+ z (lgA) S：物种数量 A：岛屿面积 z、c: 常数
保护生物学三大理论的关系
三个理论的联系
关注的都是物种保护和种群动态问题。 岛屿理论研究破碎化生境和物种保护问题的基础。 小种群理论弥补了岛屿理论忽视内因的缺陷。 复合种群直接面对生境破碎化后的种群动态、生态学过程和 物种保护。 因此， 岛屿理论：是开展物种保护的理论基础； 小种群理论：是实现物种保护种群生态学保证； 复合种群理论：侧重研究生境破碎化后物种保护面临的特殊 问题。
小种群理论
小种群理论与生物多样性保护 小种群理论意义特殊而重大：对灭绝风险高的物种更加紧迫， 因此为保持最大的生物多样性这一直接目标，而阻止物种灭 绝，但受随机因素影响较大。 小种群与自然保护区设计：指出目标种或关键种（脆弱物 种），确定最小可存活种群大小，估价维持最小种群所需的 面积大小。 小种群保护的关键：种群的遗传变化，及种群和环境随机性 的影响。
岛屿生物地理学与异质种群
第三节、岛屿生物地理学与异质种群
一、岛屿地理学
（一）岛屿的种类—面积关系
S=cA z
岛屿效应：面积越大种数越多
（二）MacArthur的平衡说
1 岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡。
2 迁入率随物种数增大而下降，灭亡率随物种数增加而增加。
3 迁入率与岛距离大陆的远近和岛屿的大小有关，灭亡率受岛屿大小的影响。
隔离是新物种形成的重要机制之一。
（三）岛屿生态与自然保护
保护区面积问题，通道或走廊的设计
二、meta-种群理论
1、复合种群（meta-种群）：生活在所研究景观内同种个体的总和。
2、亚种群两个基本要点：
（1）亚种群频繁消失于斑块
（2）物种在斑块间的流动
3、三个层次：亚种群复合种群总种群
三种群连接度功能上的连同性
边缘效应物种类型，生物多样性，生物量
第四节、渗透理论
一、概念
二、临界值：0.5928
三、在景观生态学中的应用
第五节地域分异原则
一、定义：景观在地表按一定层次发生分发并按照一定方向发生有规律分布的现象。
二、类型：地带性分布；非地带性分布
三、形成的原因
四、在景观生态学中的应用。
景观生态学第二章
渗透理论中的一些概念
生境损失效应（effect of habitat loss） 生境隔离效应（effect of habitat isolation）
LANDSCAPE ECOLOGY
渗透阈值（Pc）的影响因素
• 栅格细胞的几何形状 例如，三角形细胞组成的栅格景观的大值为0.50，而六边形细胞组成的栅格景观的 例如，三角形细胞组成的栅格景观的大值为 ， Pc则为 则为0.70。 则为 。 • 生境班块在景观中的空间分布特征 渗透理论假定生境细胞在空间上呈随机分布 但当其分布呈非随机型 随机分布;但当其分布呈非随机型时 渗透理论假定生境细胞在空间上呈随机分布 但当其分布呈非随机型时，生境细胞的 聚集程度会显著地影响渗透阈值（ 聚集程度会显著地影响渗透阈值（见Gardner和O‘Neill,1991)。 和 。 例如，若景观中存在有促进物种迁移的廊道，渗透阈值会大大降低。 例如，若景观中存在有促进物种迁移的廊道，渗透阈值会大大降低。 •空间尺度和时间尺度 空间尺度和时间尺度 包括栅格景观的幅度（即栅格总面积）和粒度(即栅格细胞的大小 亦会影响Pc的 即栅格细胞的大小） 包括栅格景观的幅度（即栅格总面积）和粒度 即栅格细胞的大小）亦会影响 的 数值。由于景观中生境细胞的空间分布可能随时间而发生变化，同一生态学过程在 数值。由于景观中生境细胞的空间分布可能随时间而发生变化， 同一景观中的渗透阈值还可能受到时间尺度（幅度和粒度）的影响。 同一景观中的渗透阈值还可能受到时间尺度（幅度和粒度）的影响。 •物种的行为特征 物种的行为特征 如甲虫在人为设计的随机分布的草地斑块中的运动临界值为20%. 如甲虫在人为设计的随机分布的草地斑块中的运动临界值为
【狭义岛屿】 海洋中与大陆完全隔离的，由岩石和土壤构成的露出水面的部分。 海洋岛 陆桥岛
岛屿生态地理学理论【岛屿生物地理学理论与生物多样性保护】
剩余的部分往往是质量较差的地方
特别是关键互惠共生种的生存
保护区内应有足
如果保护
如农田或草地
从而
Ｍｏｂｉｌｅ ｌｉｎｋｓ
Ｇｉｌｂｅｒｔ
有些生
态系统
特
曹坤芳保护区的面积应根据关键种的种群密度
遗传上的要求以及物种的生物学特性来确定关键种能够维持生存的种群数量
２
不同的物种需要不同的领地范围而山狮则要求４００ｋｍ
ＭａｒｑｕｅｓａｓＭａｒｉａｎａｓ ＩｓｌａｎｄｓＰｅｌｅｗ Ｐａｌａｕ Ｉｓｌａｎｄｓ
Ｓｏｍｏａ
Ｆｉｊｉ
１６
Ｒｅｎｅｌｌ Ｉａｌａｎｄｓ
Ｄ＇Ｅｎｔｒｅｃａｓｔｅａｕｘ Ｉｓｌａｎｄｓ
我们就可得到生态学中的所谓
１９１３
Ａｒｒｈｅｎｉｕｓ
１９２５
Ｄｉａｍｏｎｄ和
Ｍａｙｒ
１９６２ａＭｃＱｕｉｎｎｅｓｓ
将这一关系用
保护区周围的生态系统与保护区的相似性也是保护区
面积确定时所要考虑的
当增加保护区的面积
我们对于保护的目标物种的生物学特征往往并不十分清楚
的确定必须在充分了解物种的行为
Ｍｅｒｒｉａｍ
１９８６
保护区的面积
Ｍａｄｅｒ
其面积可小一些
则适
才能进行
和植被演替阶段
３
Ｇｉｌｂｅｒｔ
Ｐｉｍｍ
１９７８
Ｐｉｍｍ
等
Ｐｉｍｍ等的基础上
后代的遗传变异越大
ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和
Ｗｉｌｓｏｎ
建立种效应在岛屿种
１９５７
其群中可
Ｋ选择对策变为
ｒ
选择对策
１９４
２
以后
岛屿地理学在生物多样性研究中的应用
岛屿地理学在生物多样性研究中的应用岛屿地理学是一门研究岛屿形成、演化和特征的学科，它不仅仅关注岛屿本身的地理特征，还深入探讨了岛屿对生物多样性的影响。
岛屿地理学在生物多样性研究中的应用已经被广泛认可，并且为我们深入了解生物多样性的形成和维持机制提供了重要的理论基础。
首先，岛屿地理学为我们提供了一个理想的研究模型。
相比于大陆，岛屿的地理环境相对封闭，生物种群的迁移和扩散更加受限。
这使得我们可以更容易地观察和记录物种的分布和演化过程。
通过研究岛屿上的物种组成和多样性变化，我们可以更好地理解物种形成、灭绝和扩散的规律。
其次，岛屿地理学为我们揭示了物种多样性与岛屿特征之间的关系。
根据马克-孔德分布理论，岛屿的面积和距离是决定物种多样性的两个重要因素。
研究发现，岛屿面积越大，物种数量越多；而与大陆相比，岛屿上的物种数量较少，且物种组成也相对单一。
此外，岛屿之间的距离越远，物种的迁移和扩散就越困难，物种多样性也就越低。
这些规律的发现为我们理解物种多样性的空间分布提供了重要的线索。
此外，岛屿地理学还为我们揭示了物种演化的过程。
在岛屿上，物种的迁移和扩散受到了限制，这使得物种在岛屿上独立地进化。
岛屿上的物种通常会发生辐射进化，即一个祖先物种分化为多个衍生物种。
这是因为岛屿上的环境资源有限，不同物种之间存在竞争关系，进化的结果是适应不同资源利用方式的物种的形成。
岛屿地理学的研究为我们深入了解物种的起源和演化提供了宝贵的案例。
最后，岛屿地理学在保护生物多样性方面也起到了重要的作用。
由于岛屿上的物种数量相对较少，且分布相对集中，因此岛屿生态系统更容易受到外来物种入侵和人类活动的影响。
通过研究岛屿生态系统的脆弱性和抵抗力，我们可以为保护岛屿生物多样性提供科学依据。
例如，通过控制外来物种的引入和采取合适的保护措施，我们可以有效地维护岛屿生态系统的稳定性和完整性。
综上所述，岛屿地理学在生物多样性研究中发挥着重要的作用。
它为我们提供了一个理想的研究模型，揭示了物种多样性与岛屿特征之间的关系，解析了物种演化的过程，并为生物多样性保护提供了科学依据。
第二章 景观生态学基础理论
第二章（II）景观生态学理论基础一、整体论和系统论客观现实是由一系列的处于不同等级系列的整体所组成，每个整体都是一个系统，即处于一个相对稳定状态中的相互关系集合中。
与整体论相反的是还原论。
还原论：所谓还原，是一种把复杂的系统（或者现象、过程）层层分解为其组成部分的过程。
还原论认为，复杂系统可以通过它各个组成部分的行为及其相互作用来加以解释。
例如，为了考察生命，我们首先考察神经系统、消化系统、免疫系统等各个部分的功能和作用，在考察这些系统的时候我们又要了解组成它们的各个器官，要了解器官又必须考察组织，直到最后是对细胞、蛋白质、遗传物质、分子、原子等的考察。
现代科学的高度发达表明，还原论是比较合理的研究方法，寻找并研究物质的最基本构件的做法当然是有价值的。
与还原论相反的是整体论，比如考察一台复杂的机器，还原论者可能会立即拿起螺丝刀和扳手将机器拆散成几千、几万个零部件，并分别进行考察，这显然耗时费力，效果还不一定很理想。
整体论者不这么干，他们采取比较简单一些的办法，不拆散机器，而是试图启动运行这台机器，输入一些指令性的操作，观察机器的反应，从而建立起输入──输出之间的联系，这样就能了解整台机器的功能。
整体论基本上是功能主义者，他们试图了解的主要是系统的整体功能，但对系统如何实现这些功能并不过分操心。
这样做可以将问题简化。
景观生态学强调研究对象的整体特征和系统属性，从整体和系统的角度揭示景观以及景观要素之间相互联系、相互作用的共同本质和内在规律性，从而避免单纯的使用还原论的研究方法将景观分解为不同的组成部分，然后通过研究其组成部分的性质和特点去推断整体的属性。
整体论的景观生态学把构成景观整体的所有元素都作为研究的变量和目标，通过合理的设计，将各组成分有机结合，使得“整体大于部分之和”，最终是景观系统结构和功能达到整体最优。
事实上整体论总是只能进行一些初步的研究，一旦深入下去就必须使用还原论的方法。
因此，对待自然界，我们总是首先了解其大致的、整体的规律，这是整体论的方法，接着一定要再对它层层进行还原分解，以此考察和研究它的深层次本质规律。
生物地理分布规律与种群遗传结构的关系
生物地理分布规律与种群遗传结构的关系生物地理分布规律是生态学中的研究方向之一，指的是不同种类生物在地球上分布的规律以及其中的原因。
这些规律涉及到物种之间的竞争、适应性以及捕食等生物学因素，也有遗传学和进化学因素的影响。
种群遗传结构也是生态学和进化学研究中相当核心的一个概念，它反映着物种遗传多样性的形成和保持方式，以及遗传漂变和选择对群体结构的作用。
本文主要探讨生物地理分布规律与种群遗传结构的关系。
一、地理环境和物种适应性的影响地球上的不同地貌、气候和水文环境对生物的适应性有着不同的影响。
例如，高山和平原区别在于气候和海拔等高差等因素。
对于动植物来说，海拔差异意味着它们面对了不同的气候带、温度和水分等因素。
高山明显的温度梯度、尤其是阴坡和阳坡的差异，导致植物产生极大的变异。
植物沿纬度方向展现出典型的观赏性。
随着纬度增加，气候变得逐渐寒冷，植物适应性也就不断提高。
同样，气候平原是热带雨林和落叶林及温带草原等物种生存的理想地区，而旱地则是不可避免的生态问题。
环境因素导致物种进行了自由选择性和适应策略，保持了生物地理分布区域的多样性。
二、地理障碍和原地进化的影响物种的过程往往通过长途迁徙或者分布的全球变迁密切相关，大陆漂移、气候变化等地理障碍导致了种区地理分布的解离，从而导致新的物种的形成。
同时，许多物种可能受到地理环境的影响，在细节上发生适应性的进化，这种现象称为原地进化。
一些物种能够在狭小的地理区域中形成特殊的种群结构，从而催生了特有物种的形成。
一些地理环境相对孤立的群体，久而久之，易发生群体漂变和选择等遗传性变异的影响，从而调整了群体内遗传多样性的比例和结构。
三、环境影响和种群遗传结构物种的遗传组成总是受到环境影响的，包括基因-环境相互作用。
在演化中，一些环境因素会对适应性和群体遗传变异的速率产生显著影响。
长期的环境影响可以改变种群的基因频率和基因型比例，从而影响到遗传多样性的程度和种群的结构。
种群生长、扩大和收缩等过程也影响到遗传多样性的比例和群体结构。
6 第七章 岛屿生物地理学理论
Dr.zengzhiyong Guizhou University 4/28
Dr.zengzhiyong@
S= CAZ
式中：S——物种数 C——常数(其变化反映地理位臵的变化对种 丰富度的影响 ) Z——物种数与面积之间的系数 A——岛屿面积 对上式两边取对数，则得： log S = log C + Zlog A
Dr.zengzhiyong Guizhou University 9/28
Dr.zengzhiyong@
Dr.zengzhiyong Guizhou University 19/28
Dr.zengzhiyong@
可以设想如果岛上拥有临近大陆上所有的物种时，就 不存在新种的迁入。实际上这种情况是不可能出现的，因 为当岛上的物种越来越多时，灭绝率也越来越高。 假定在某一陆地的边缘最新形成一排大小不相同，但 距离陆地又相等的岛屿。从陆地迁入这些岛屿的物种的速 率将是一样。但是，这些岛屿上物种的灭绝率则不相同。 小岛屿上物种灭绝率要比大岛屿快，这是因为小岛屿有限 的空间使得物种之间对资源的竞争加剧，允许容纳的物种 数就相对较少，并且每个物种的种群数量也小，当迁入率 与灭绝率相等时，总的物种数也小。
达林顿（Darlington，1957)关于岛屿面积增加10倍， 岛上的动物的种数加倍的结论，即是z=0.3时的特殊 情况。设S1=CAz，那么，当岛屿的面积增加10倍， S2=C(10A)z，所以，
正常情况下，空间面积每增加10倍，物种数目平均增 ，即如果原始生态系统只有10%的面积 加 1 倍，反之亦然。 保存下来，那么，该生态系统有50%的物种丢失；如果1% 的面积保存下来，则该生态系统中有75%的物种丢失。
岛屿生物地理学与集合种群理论的本质与渊源
第27卷第1期2007年1月生态学报ACT A ECOLOGI CA SI N I CA Vol .27,No .1Jan .,2007基金项目:中国博士后科学基金资助项目;国家908重大专项资助项目(908202204203)收稿日期:2005211203;修订日期:2006206211作者简介:高增祥(1967～),男,河北人,博士.主要从事种群生态学和保护生物学研究.E 2mail:gao 2zx@s ohu .com3通讯作者Corres ponding author .E 2mail:xurumei@bnu .edu .cn,lidm@i oz .ac .cnFounda ti on ite m :The p r oject was financially supported by a grant fr om Chinese Post 2Doct or Science Foundati on;S OA 2funded Nati onal Pr ogra m,China (No .908202204203)Rece i ved da te:2006211230;Accepted da te:2006206211B i ography:Gao Zengxiang,Ph . D.,mainly engaged in populati on ecol ogy,conservati on bi ol ogy .岛屿生物地理学与集合种群理论的本质与渊源高增祥1,陈 尚2,李典谟3,徐汝梅1,3(1.北京师范大学生命科学学院,北京 100875;2.国家海洋局第一海洋研究所,青岛 266061;3.中国科学院动物研究所,农业虫鼠害综合治理研究国家重点实验室,北京 100080)摘要:岛屿生物地理学和集合种群理论是目前生物多样性保育所依赖的主要生态学理论。
人们通常强调这两种理论的区别,对它们之间的关联却很少注意到。
物种保护的理论基础——从岛屿生物地理学理论到集合种群理论
物种保护的理论基础——从岛屿生物地理学理论到集合种群
理论
赵淑清;方精云;雷光春
【期刊名称】《生态学报》
【年(卷),期】2001(021)007
【摘要】全球面临着生境破碎化的危机.物种保护已成为人类面临的重大课题.并不是所有的人对岛屿生物地理学理论的产生及其关注的海洋岛屿都很熟悉,但是越来越多生物赖以生存的自然栖息地的丧失和破碎化都是有目共睹的.岛屿生物地理学和集合种群理论是目前物种保护的两个基本理论.物种迁入率和绝灭率的动态变化决定岛屿上的物种丰富度是岛屿生物地理学理论的核心内容,而集合种群理论关注的的是局部种群之间个体迁移的动态以及物种的续存条件.在概述两个理论形成、发展及其核心内容的基础上,着重比较它们的异同点以及在生态学理论和实践中的应用,并论述物种保护理论范式从岛屿生物地理学向集合种群理论转变的基本背景和原因.
【总页数】9页(P1171-1179)
【作者】赵淑清;方精云;雷光春
【作者单位】北京大学城市与环境学系;北京大学城市与环境学系;北京大学生命科学学院
【正文语种】中文
【中图分类】Q149
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4.岛屿生物地理学理论与保护生物学介绍 [J], 卢彦;廖庆玉;李靖
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农业生态学第二版(骆世明)课后习题及答案汇总
农业生态学第二版（骆世明）课后习题及答案汇总第一章1. 请您分别从生态学危机，农业危机和还原论危机说明为什么在20世纪70年代以后，农业生态学必然会得到发展？2. 试述下述概念：生态学，农业生态学，生态系统，农业生态系统生态学：是研究生物及其环境相互关系的学科。
农业生态学：是运用生态学和系统论的原理和方法，把农业生物与其自然和社会环境作为一个整体，研究其中的相互关系，协同演变，调节控制，和持续发展规律的学科。
生态系统：生物与生物之间以及生物与生存环境之间密切联系，相互作用，通过物质交换，能量转换和信息转换，成为占据一定空间，具有一定结构，执行一定功能的动态平衡整体。
农业生态系统：是特别指以农业生物为主要组分，受人类调控，以农业生产为主要目的的生态系统。
3. 请谈一谈为什么生态系统会产生其组分没有的特性？农业生态系统与自然生态系统有什么主要区别？4. 农业生态学与农业科学体系中其他主要学科的关系如何？第二章1.请谈一谈环境对生物制约的规律。
生物是适应环境的结果？生物对环境只有被动适应吗？答：1，最小因子定律：植物的生长取决于数量最不足的哪一种营养物质。
2，谢尔福特耐性定律：对植物生长而言，各种生态因子都存在着一个生物学的上限和下限。
2.描述种群的结构主要用什么参数？种群的分布主要有哪些类型？答：1，种群大小和密度，种群大小是指在一定面积和容积内某个种群的个体总数。
种群密度，单位面积内种群的数量。
2，种群的年龄结构和性比，分为稳定性，增长型，衰退型，性比：一个雌雄异体的种群中所有个体或某个龄级的个体中磁性和雄性的比率。
3，种群的出生率和死亡率4，种群的内禀增长率与环境容纳量，在没有任何环境限制的条件下，由种群内在因素决定的稳定的最大增值速率，为内禀增长率。
在一个生态系统中有限的环境条件下，种群所能达到的稳定的最大数量，5，种群的空间分布和阿利氏原则，种群的分布有随机的，均匀的和成从的（聚集的），阿利氏原则：每个生物种都有自己的最适密度，过疏或过密都产生限制影响。
第六讲 景观生态学中的一些重要理论
第六讲景观生态学中的一些重要理论一岛屿生物地理学理论1岛屿生物地理学理论的数学模型岛屿为自然选择、物种形成与进化，生物地理学和生态学的理论和假设的发展和检验提供了一个重要的自然实验室，其理论被广泛运用到岛屿状生境的研究中。
对于某一岛屿，MacArthur- Wilson 理论的数学模型，简称M-W模型，用一阶常微分方程表示（3.1） S(t) 表示t 时刻的物种丰富度，I是迁入率， E灭绝率。
假定I 和E 具有种间均一性、可加性以及随时间的稳定性，它们随物种丰富度的增加则呈线形变化。
I (s) = I0 [ S p – S(t)] （3.2） I0单位物种迁入率或迁如入系数，E0单位灭绝率或灭绝系数E(s) = E0 S(t) （3.3） S p大陆物种库中潜在迁入种的种数两方程合并（3.3）代入（3.2）（3.4）该微分方程表示非平衡状态是物种丰富度随时间的变化率，积分得：（3.5）S(0)是到上初始种丰富度。
当迁入率等于灭绝率（I=E）时平衡态的物种丰富度为：（3.6）该式表明，对于某以岛屿，平衡状态物种丰富度取决于单位种迁入率和灭绝率，以及大陆物种库的大小。
为了探讨物种丰富度变化率及其平衡态值的关系，方程可改写为：（3.7）由此可知，种丰富度的变化率与t时刻和平衡态时种数的差成正比，而当S(t)< Se 种的丰富度增加；S(t)>Se 时，种的丰富度减小。
如将方程（3.6）代入（3.5）得（3.8）该方程反映，种丰富度的非平衡态值与其初始值、平衡态值以及迁入系数和灭绝系数的关系。
根据方程（3.8）可以求得岛屿从某一非平衡状态达到或恢复到平衡状态所需的时间。
即，（3.9） R 是种丰富度相对于平衡值在t时刻的偏离与其初始偏离之比（3.10）物种的迁入与灭绝于岛屿的面积、大陆物种库大小以及距离岛屿的距离有关Sp 代表大陆种库的大小，D 代表距离大陆的距离 A 岛屿面积均衡理论：物种数目的多少由物种向区域中的迁入和老物种的消失的动态变化决定的，维持的物种数量是动态平衡的结果。
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岛屿生物地理学理论与复合种群理论的关系
岛屿为自然选择、物种形成和进化以及生物地理学和生态学的自然实验室，许多生态学家一直考虑空间异质性对种群稳定性的影响。
1947 年英国生态学家 Watt 就指出群落的斑块结构对生态过程有重要影响。
MacArthur 和 Wilson（1967）研究了海洋岛屿的生物多样性，系统发展了岛屿生物地理学平衡理论。
他们认为，岛屿上的物种多样性取决于两个过程，即物种迁入和灭绝。
传统的种群理论是以“均质种群”为对象，但实际上绝大多数种群是生存在充满斑块的破碎化景观中。
因此有美国生态学家在1970年提出“复合种群”概念。
复合种群表示“由经常局部性灭绝，但又重新定居而再生的种群所组成的种群”。
即复合种群是指由空间上彼此隔离，功能上互相联系的两个或两个以上的亚种群或局地种群斑块系统。
亚种群出现在生境斑块中，而复合种群的生境则对应于景观斑块镶嵌体，“复合”一词正是强调这种空间复合体特征，因而复合种群动态往往涉及斑块与景观两个空间尺度，并需要满足两个条件：①繁的亚种群水平的局部性灭绝；②亚种群间的迁移和在定居过程。
根据野外研究的结果指出，严格符合上述两条标准的复合种群在自然界并不常见，从而提出广义的复合种群概念，即所有占据空间上非连续生境斑块的种群集合体，只要斑块之间存在个体（对动物而言）或繁殖体（对植物而言），不管是否存在局部的种群定居-灭绝动态，都可称为复合种群。
而岛屿是一种面积有限的孤立生境，其生态位有限，已定居的生物种越多，留给外来物种迁入的空间就越小，而已定居物种随外来种的侵入其灭绝概率增大。
对于某一岛屿而言，迁入率和灭绝率将随岛屿中的物种丰富度的增加而分别呈下降或上升趋势；当两者相等时，岛屿物种丰富度达到动态平衡状态，虽然种的组成可不断更新，但丰富度数值保持不变。
就不同的岛屿而言，种迁入率是资源群落（种迁入源）之间距离的函数，而灭绝率是岛屿面积大小的函数。
这种离大陆越远的岛屿的物种迁入率越小，被称为距离效应。
岛屿的面积越小其灭绝率越大，被称为面积效应。
因此，面积较大而距离较近的岛屿比面积较小距离较远的岛屿的平衡物种数目要大。
岛屿生物地理学理论促进了人们对生物物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解，从而对生态学理论做出了重要的贡献。
由于景观斑块与海洋岛屿之间存在某种空间格局的相似性，因而岛屿生物地理学理论大大启发了景观生态学家对生态空间的研究。
例如， Forman 和Godron1986）联系景观斑块的物种多样性与理论的平衡假设有不少批评，在实验数据的验证上也存在争议，较多的意见认为，单凭种与面积关系不足以保证其在任何岛状生境研究中应用的合理性，但它在自然保护规划和研究异质环境中的种群动态等定性方面的合理应用仍然有积极意义。
按照种群的空间结构类型的不同，复合种群又可分为经典型、大陆-岛屿型、斑块型、非平衡态型与混合型 5 类。
就生境斑块之间种群交流强度而言，非平衡态型最弱，斑块型最强；从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性而言，大陆-岛屿型明显高于其他类型。
既然不同结构的复合种群具有不同的动态特征，在应用复合种群概念和理论时，应对其结构类型加以区别。
复合种群产生于破碎化的景观中，并不是说这样的景观结构对于物种的长期存续已经足够，而只是降低物种灭绝速率的一个补救方法。
需要指出的是，因为异质性的普遍存在，绝大多数种群都可看作是某一种斑块性种群，但不一定要把它们都作为复合种群来对待。
许多异质种群，比如生境梯度中分布的种群以及其他连续性生境中非均匀分布的种群，并非复合种群。
后者强调的是适宜生境斑块被插进的不适宜生境所分隔，从而造成的不连续空间分布对种群繁殖和扩散的影响。
当景观中生境只占总面积的一小部分时可称为底盖度景观，此时斑块面积和隔离程度对种群过程影响显著，复合种群理论是适用的。
而当生境斑块覆盖景观的大部分面积时（高盖度景观）生物个体行为和其他景观特征，（基质、廊道和空间格局）就显得更为重要。
现有的复合种群模型普遍忽略了现实景观中的这一复杂性，只将景观简化为生境与非生境的组合，而未考虑景观结构的其他特征。
尽管如此，目前在景观生态学的研究中应用复合种群理论预测种群密度在空间和时间上的变化及其动态平衡，描述由于灭绝和重新定居速率所占据的生境分维等已取得良好效果。
岛屿生物地理学理论和复合种群理论既有联系又有区别。
其共同的基本过程是生物个体迁入并建立新的局部种群，以及局部种群的灭绝过程，但岛屿生物地理学理论更注重格局研究，它是从群落水平上研究物种的变化规律，对物种多样性的保护更有意义。
而复合种群理论强调过程研究，是从种群水平上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，因而对濒危物种的保护更有意义。