光纤光谱仪在动物学研究中的应用

8生物学通报2011年第46卷第2期自然界中各种动物的颜色丰富多样，量化其颜色对动物学研究极为重要。

在以往研究中，人们一般通过描述来表明其所看到的颜色，这有时可导致偏差甚至错误的结论，因为只有动物本身才是颜色信号的接收者。

研究发现许多动物能够探测到300~400nm的紫外光（UV）［1］，包括鸟类、鱼类、爬行类和昆虫，这在鸟类中尤为突出。

许多人眼看是同样的颜色，对于其他动物来说并不一定如此，反之亦然。

雄性动物往往都具有颜色鲜艳的装饰物，并且在很大程度上都具有紫外反射，这些紫外反射常与雌性的性选择偏好相关。

光纤光谱仪（fiber spectrometer）可量化动物的颜色，包括紫外光部分的探测。

本文介绍了光纤光谱仪的组成和工作原理，概述了光谱仪在动物学研究中的应用。

1光谱仪简介光谱仪组成包括光源、探头和光纤传输线以及光谱仪主机，其中光谱仪主机的结构包括入射图1光纤光谱仪主机的结构和工作原理*A校准器；B光栅；C聚光器；D检测器夹缝、校准器、色散系统（如光栅或棱镜）、聚光器和检测器。

通过入射夹缝进入光谱仪主机的光束首先到达校准器进行校准，校准器为一球形镜；被校准后的光束到达平面光栅进行分光衍射；衍射光随后被另一呈球形镜的聚光器所收集；最后进入检测器进行分析（图1）。

光源主要是由发光灯泡组成，不同类型的输出光源会影响所需测量的波长范围，如钨卤素灯覆盖的波长范围为360~2500nm，而氙灯所覆盖的范围为200~1000nm。

探头连接着光纤传输线，是用于对样品进行测量的组件，探头的传输线为双通道光纤线，一端连接探头，另一端分为2个分支，一支连接光源，另一支连接光谱仪主机，输出的光源通过探头发出，在取样点上进行反射光谱测量，反射光谱通过光纤线另一支传输到光谱仪主机中进行分析，最后将数据通过光谱仪主机的另一端传送到电脑上（如图2）。

图2颜色测量仪器组成*A光源；B光谱仪主机；C探头2光谱仪在动物学研究中的应用2.1无脊椎动物太阳光具有很宽广的光谱范光纤光谱仪在动物学研究中的应用*吴俊秋1杨灿朝1，2蔡燕1梁伟1**（1海南师范大学生命科学学院海南海口5711582中山大学生命科学学院广东广州510275）摘要如何定量化研究动物的颜色是动物学研究的一项重要内容。

许多动物的视觉范围比人类宽，但以往都以人类主观对颜色进行分类，并没有很好地对其进行量化。

光纤光谱仪能够精细量化动物的颜色，包括人眼无法探测的紫外光（UV）部分。

介绍了光纤光谱仪的组成和工作原理，概述了光谱仪在动物学研究中的应用。

利用光谱仪对动物颜色的定量化分析，可为动物学研究提供更客观和科学的数据。

关键词光纤光谱仪动物学无脊椎动物脊椎动物紫外光中国图书分类号：Q958.1文献标识码：A*资助项目：教育部新世纪优秀人才支持计划(NCET-10-0111)和国家自然科学基金(No.31071938)**通讯作者2011年第46卷第2期生物学通报9围，但许多动物只利用光谱范围狭窄的可见光（400~700nm）。

大部分无脊椎动物具有将紫外辐射转化为视觉行为的能力，其中最经典的例子是蜜蜂（Apis mellifera）利用花朵的紫外颜色和图案来采集花蜜［2］。

大多数昆虫具有3种或4种光感受细胞，视觉范围能够覆盖300~700nm，包括了紫外光部分。

Horridge et al.［3］报道了果园美凤蝶（Papilio aegeus）具有4种颜色的光感受器，而柑橘凤蝶（P. xuthus）则具有5种光感受器，覆盖了紫外光、紫色光、蓝色光、绿色光和红色光，其波峰分别为360nm，400nm，460nm，520nm和600nm。

跳跃蜘蛛（Cosmophasis umbratica）雄蛛身体多处具有紫外反射斑块，特别是在躯体的顶端和侧面，而雌蛛则没有。

Lim et al.［4］通过光谱测量和实验操作改变雄蛛的紫外反射强度，发现雌蛛对紫外反射强度高的雄蛛具有选择偏好，而且这种偏好是建立在紫外反射的色调上。

满蟹蛛（Thomisus onus-tus）模仿花朵的颜色，做为一种逃避鸟类捕食者和捕食膜翅目猎物的策略，但是在人类看来这种模拟并不完美。

然而，光谱测量和分析表明满蟹蛛对花朵颜色的模拟无论从捕食者还是猎物的视觉系统角度来说都是很成功的，而且其非彩色视觉的模拟在相应的光线条件下具有更高的效率［5］。

米氏招潮蟹（Uca mjoebergi）的雌蟹利用鳌足的颜色来辨认同种雄蟹，相对于灰色鳌足的雄蟹，雌蟹偏好于选择鳌足呈黄色的雄蟹，但对于同样具有黄色鳌足的雄蟹，黄色的色度对雌蟹的性选择并无影响［6］。

2.2脊椎动物许多脊椎动物也具有探测紫外光并利用其作为视觉信息的能力。

研究发现视网膜感光色素的存在，使得探测紫外光的视觉系统普遍存在于鸟类、鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类［7］。

根据人眼观察，蓝山雀（Parus caeruleus）被认为是雌、雄同型的，Hunt et al.［8］通过光谱仪量化分析蓝山雀的羽色，结果发现其雌、雄的羽色在反射光谱上存在显著差异，表明蓝山雀是雌雄异型，而且雌鸟对羽冠紫外反射较强的雄鸟有明显的偏好。

对蓝山雀同性选择的研究则发现雄鸟对羽冠紫外反射较强的同性个体侵略性反应较大，而且研究表明，当雌鸟与紫外反射较强的雄鸟交配时，所产的后代性比以雄性较多。

对白翅地鸠（Columbina picui）的研究也同样发现雌雄同型的羽色，其实是二态型的。

在黄胸大鵖莺（Icteria virens）上的研究也发现了同样的现象，而且通过结合光谱与生化分析，发现雄鸟羽色的类胡萝卜素聚集程度显著高于雌鸟。

对鸡冠富含类胡萝卜素的松鸡（Lagopus lagopus scoticus）雄鸟进行光谱测量分析，结果发现质量越高的雄鸟体型越大、鸡冠越红，但鸡冠的紫外反射强度反而越小。

然而，雌鸟鸡冠的紫外反射强度高于雄鸟，年轻个体的紫外反射强度高于年老个体，表明成鸟质量的寄生虫含量与鸡冠大小和颜色无相关性，但与鸡冠的紫外反射强度呈显著负相关，松鸡可能基于紫外光强度来评估配偶其质量。

对紫翅椋鸟（Stur-nus vulgaris）的研究发现，雌鸟对紫外光反射强度较高的雄鸟有明显的选择偏好。

对颌雀属（Anisognathus）3种人眼难以区分的近缘种进行光谱测量分析，发现这3个物种的羽毛在紫外光反射斑块的分布上存在明显分化，表明鸟类羽毛紫外光的分布模式对近缘种间的分化和生殖隔离有重要影响。

杨灿朝等首次在国内利用光谱仪对鸟类进行了研究［9］。

对黄喉鹀（Emberiza elegans）的研究表明，黄喉鹀雌、雄鸟的黄色羽和白色羽在紫外光色度上存在显著差异，雄鸟紫外光色度高于雌鸟。

雄鸟的质量与黄色羽的亮度、可见光和紫外光的色度呈显著负相关，与脸部黑色羽的亮度、可见光色度和色调呈显著正相关，推测雌鸟通过这些羽色作为选择雄鸟的标准。

对一雄多雌配偶制的紫光园丁鸟（Ptilonorhynchus violaceus）的研究发现，雄鸟羽毛的紫外光强度能预测其体型大小、羽毛生长速率和血液寄生虫情况，估计雌鸟是通过雄鸟的羽毛紫外光等来评估雄鸟的质量。

不少鱼类具有探测360~380nm的紫外光感受器。

对孔雀鱼（Poecilia reticulata）的研究发现，雄鱼身体有4％~42%的区域能反射紫外光，而且雌鱼对紫外反射强度较高和紫外反射面积较大的雄鱼具有选择偏好［10］。

三刺鱼（Gasterosteus ac-uleatus）的雌鱼利用紫外光对雄鱼进行选择，对紫外光反射强度高的雄鱼具有选择偏好，而且这种感知紫外光的能力似乎还用于对颜色的辨认而非对亮度差异的探测。

黄金鲫（Carassius auratus）、鲤10生物学通报2011年第46卷第2期鱼（Crprinus carpio）等许多鱼类都具有探测紫外光的视锥细胞。

鱼类对紫外光等短波光比较敏感，因为鱼类所生活的水体环境会较多地过滤掉长波光，使得水中短波光的辐射能量占多数。

而相对于浅水中生活的鱼类，深水鱼类的感光色素趋向于向短波光转化。

Cummings et al.［11］通过光谱分析发现剑尾鱼属（Xiphophorus）的鱼类利用紫外信号来相互沟通，而这种信号对其主要捕食者墨西哥丽脂鲤（Astyanax mexicanus）来说是不容易被看到的。

剑尾鱼雄鱼具有紫外反射的装饰物，能增强对雌鱼的吸引，但不会增加被捕食者发现的几率，因为其捕食者对这种紫外光不敏感。

对处于捕食者密度高和低的尼加拉瓜剑尾鱼（X.nigrensis）和马林剑尾鱼（X.malinche）的比较发现，前者雄鱼对紫外光的反射强度显著高于后者。

和鱼类一样，两栖和爬行类也有视锥和视杆2种主要类型的光感受器。

然而，不同种类对光线最敏感的波峰不一样。

对淡水水体的透射光光谱测量表明，水体中的浮游生物和藻类会影响光线在水中的透射，使得短波光比长波光更快被吸收，所以在浮游生物富集的水体中生活的两栖类对长波光更敏感。

巴西龟（Pseudyms scripta elegans）比大壁虎（Gekko gekko）对长波光更加敏感，这可能跟它生活环境中具有浮游生物相关。

由于人类无法看到紫外光，所以在以往对颜色信号功能的研究疏忽了紫外光潜在的重要作用。

V觃clav et al.［12］对繁殖期绿蜥蜴（Lacerta viridis）的颜色光谱和寄生虫感染的关系进行研究发现，雄蜥喉部蓝色斑块的色彩饱和度随着寄生虫感染水平的升高而降低，相反，雌蜥蜴胸部黄色的色彩饱和度随着残留寄生虫数量的增加而升高，考虑到颜色在雌、雄个体间扮演着不同的信号功能，寄生虫感染对绿蜥蜴的性选择呈负面影响。

对于哺乳动物，迄今为止已经在食肉目、翼手目、蹄兔目、树鼩目和鼩鼱目中分别发现各有1种具有紫外感光色素，而在啮齿目动物里已发现3个种类。

啮齿目动物可能利用其紫外视锥感受器来探测具有高度紫外反射的新鲜尿迹。

实验研究表明，觅食中的家鼠（Rattus norvegicus）对具有和不具有紫外信号的食物表现出不同的反应［13］。

3总结自达尔文时代以来，动物的颜色成为检验性选择理论的重要范例。

动物性别的二态性，伴随着种内和种间在羽毛颜色和肉垂装饰物等方面的变异，已经被用于检验优质基因模型、寄生理论、免疫活性障碍、感官驱动、身体状况信号、优质双亲模型等。

如何量化动物的颜色在动物学研究中至关重要。

光纤光谱仪能够对颜色进行精细量化，并探测到人眼无法发现、但却普遍存在于其他许多动物视觉中的紫外光，可为动物学研究提供了更方便、客观和科学的数据，开拓更广阔的前景。

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