第三章 植物整体水分平衡

第三章植物整体水分平衡第一节水分的吸收第二节水分的散失--蒸腾作用第三节水分在植物体内的运输[主要内容]：主要介绍植物对水分的吸收、水分的散失--蒸腾作用及水分在植物体内的运输过程与机理[教学要求]：要求学生掌握植物根系对水分吸收的机理、蒸腾作用的机理与调节、水分运输过程与机理。

[教学重点]：蒸腾作用。

[教学难点]：气孔运动机理[授课时数]：4学时引言：前一章已经讲过水在植物生命活动过程中起着极其重要的作用。

植物在进行光合作用过程中需要从空气中吸收CO2, 同时不可避免地散失水分。

因此植物体在其一生中需要不断地吸收和散失水分，这种水的吸收和散失过程对于植物是必需的。

陆生植物需要精确地平衡水分吸收和和散失之间的关系。

任何水分关系的失衡都会影响植物的生长发育甚至威胁植物的生存。

第一节植物根系对水分的吸收（1学时）导言：植物通过根系从土壤中吸收水分，因此土壤中的水分状态直接影响植物对水分的吸收，这里先讨论土壤的水分状态和土壤水势。

一、土壤中的水分和土壤水势土壤水分的存在形式及性质：按物理状态可分：毛细管水、来缚水和重力水①毛细管水：是指由于毛细管力所保持在土壤颗粒间毛管内的水分。

又分为毛管上升水和毛管悬着水。

毛管上升水：是指土壤下层的地下水，在毛管力作用下，沿毛管孔隙上升的水分。

毛管悬着水：是指降雨或灌溉之后，被毛管孔隙所保持的水分。

由于土粒对毛管水吸附力不大，毛管水较容易被根系吸收，是根物吸水的主要来源。

②束缚水（bound water）是指土壤颗粒或胶粒的亲水表面所吸附的水分，土粒越细，比表面积越大，吸附水就越多，束缚水含量就越高。

由于束缚水为胶粒吸附，因而不能为植物所利用。

③重力水（gravitational water ）：指水分饱和的土壤，由于重力的作用，能自上而下渗漏出来的水分。

对于旱生植物，重力水作用不大，对于水生植物，重力水是重要的。

按照水能否被植物利用，土壤水分可分为：可利用水和不可利用水。

区分土壤可利用水和不可利用水的指标是永久萎蔫系数（permanent wilting coefficient ），它是指植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。

所谓萎蔫：是指当植物体内水分亏缺时，植物叶片膨压下降，发生萎蔫，若此时减少水分散失（即回到避阴环境下），植物膨压自动恢复称为暂时萎蔫。

暂时萎蔫是一般是由于蒸腾过程造成的。

当植物发生萎蔫时，若回到避阴环境下（即植物完全不发生水分散失）植物仍不能恢复膨压时，称为永久萎蔫。

植物发生永久萎蔫时，土壤水势称为永久萎蔫点（permanent wilting point ）。

土壤含水量为永久萎蔫系数。

永久萎蔫系数以上的水为可利用水，以下的水为不可利用水或无效水。

永久萎蔫系数大小因土壤质地而异：粗砂1%、砂壤6%、粘土15%。

同一土壤不同植物萎蔫系数也有差异，但变化幅度较小。

（二）土壤水势：土壤中不同种类的水具有不同的水势：一般低于-3.1MPa 为土壤束缚水。

-3.1~0.01MPa 为毛管水。

高于-0.01MPa 为重力水。

永久萎蔫点水势大约为-1.5MPa ，与细胞水势相当。

土壤水势也由ψs 、ψm 和ψp 组成。

一般土壤溶液浓度很低ψs=-0.01MPaψm 是由于土壤胶体对水分子吸附引起，干旱土壤可达，湿润土壤接近0。

在潮湿土壤ψp 接近于0。

干旱土壤ψp 可低至-3MPa ，这个负压是由于土壤毛细作用造成的，土壤干旱时，水分退出大空隙，进入小空隙（空气和水的界面被拉伸）形成弯月面，由于表面张力，弯月面上水受到拉力，便产生了负压力。

P=-半径表面能力r T 2 弯月面直径越小，负压越低。

一般潮湿土壤中，土壤溶液的渗透势是土壤水势的主要成分。

土壤含水量为田间持水量时，土壤溶液水势略低于零约-0.01MPa 。

二、根系吸水1． 根系的生长习性与功能植物吸水的器官是根系，虽然土壤的水分状况对植物的水分吸收有重要影响，但整体植物水分平衡的维持更多地依赖于植物根系吸水的能力，植物一生要散失大量的水分以满足其生理需要，特别是在炎热的气候条件下，植物散失水分的速率是很高的。

因此植物根系必须要有强大的吸水能力才能维持整体植物的水分平衡。

根系之所以能担负起这样一个强大的吸水功能，是与它的形态结构及生长习性分不开的。

①根系生长快，分枝多，分布深而广，陆生植物根系分枝数比地上部多几千倍甚至上万倍。

举例：实验数据：分枝：一年生苹果树地上部分枝数十条、根分枝分达5万条生长速度：黑麦根系每天生长量可达3.1米。

深广小麦 1.5-2米1-2米玉米2米1-2米苹果10-12米17米②根的生长具有向水性和向化性：可追朔水源、肥源，随时改变生长方向，更有效地执行功能。

③根系尖端有根毛区：a. 大大增加吸水表面积（5-10倍）；b. 根毛细胞壁由果胶质组成，粘性强，亲水性强，有利于和土壤颗粒粘着和吸水；c. 根毛区有发达的输导组织，对水分移动阻力小④根再生能力强，适应性强：切断根系，可产生新根，如中耕除草，伤根反而促进根在干旱条件下，植物形成更多的根，根毛，以适应吸水需要（如平皿实验）如：在适度湿度的土壤，培养35天的玉米，根系面积为地上部1.2倍。

在有效水分为9%的干燥地区，则为2.1倍。

2 吸水部位：在根尖端，从根尖开始10mm范围内，包括根冠，分生区，伸长区和根毛区，其中根毛区吸水最强。

3．吸水的途径：植物根部吸水途径是：通过根毛、皮层，内皮层，再经中柱细胞进入导管。

水分在根内的运转有质外体和共质体两条途径：共质质体途径（symplant path way），通过胞间连丝从—细胞到另一细胞；质外体途径（apoplant pathway）是指水分沿细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的部分的移动，水在质外体的移动阻力小，移动速度快。

在共质体通过胞间连丝移动，阻力大，速度较慢。

但根的质外体一般是不连续的，它被内皮层上的凯氏带分隔为两个区域（问：什么是凯氏带，木栓质、不透水）：外部质外体和内部质外体。

因此水分从外部质外体进入内部质外体必须通过内皮层细胞的共质体才能完成。

水也可以通过两种途径交替进行：即从细胞一侧跨膜渗透进入细胞，而后从细胞另一侧出细胞，并依次跨膜进出细胞，最后进入植物导管。

3．根系吸水机理：根据吸水动力不同一般将根系吸水分为两种类型：主动吸水、被动吸水（1）主动吸水：是指由于根系的生理活动引起的吸水过程，与地上部分的活动无关。

有两个实验现象可以证明：伤流（bleeding）、吐水（guttation）伤流：选生长健壮的植株，在茎基部靠近地面部位切去枝叶，可见不久即有汁液从伤口处流出。

这种从植物组织伤口处溢出液体的现象称为伤流。

流出的汁液叫伤流液（bleeding sap）（附图）如果在切口处连上上橡皮管，并接上压力计即可测得液体从茎内流出的力量的大小（加压至液滴则不上升所需压力）。

一般为0.1~0.2MPa，这个压力称为根压（root pressure）。

即：由于根系的生理活动而促使液流从根部上升的压力。

伤流现象不仅可以证明根压存在，而且通过对伤流量和伤流成分分析来研究植物的根系代谢情况。

如：①通过分析伤流液中的无机成分，可以了解根系吸收矿质的情况及转运到地上部情况；分析伤流液中有机物质，可以肯定有许多无机物已在根内转化，合成有机物，说明根系不仅有吸收功能，而且有合成功能。

②伤流液量的大小，也可反应植物的代谢活性：一般在代谢旺盛，土温较高，土壤水分充足，通气良好时伤流也较多。

当然伤流量多少本身也与植物种类有所处发育时期有关。

稻、麦、针叶树等少瓜、菜、多植物多叶水（guttation）在温暖湿润的傍晚或清晨，常可看到健康植株叶片尖端或边缘排出水滴，这种现象称为吐水。

吐水也说明植物有根压存在，根系生理活动产生的压力使水分通过叶子尖端或边缘的水孔（hydrathode）溢出。

吐水现象在禾本科植物最为常见。

若植物生长健壮，根系活动强，吐水量也较多，所以吐水可以做为苗是否健壮的指标。

如水稻栽培中，插秧后观察吐水来判断缓苗的好坏，做为壮苗的指标。

根压产生的机制：前面我们已经提到根部可以分为共质体和质外体，由于凯氏带的存在将根的质外体分为内外两个部分。

当把根系放在土壤溶液中时，水和溶质离子可以同时在外部质外体扩散，但至内皮层时不能继续扩散，植物根系利用呼吸作用释放的能量主动吸收土壤溶液中的离子，并通过共质体途径将离子输送到内皮层内侧，中柱薄壁细胞，进入中柱薄壁细胞的离子可沿着浓度梯梯度扩散或分泌进入导管（质外体），再进入木质部（内部质外体），内部质外体因溶质浓度不断提高，水势下降， 而外部质外体离子浓度不断减少，而水势提高，这样就在内皮层内外建立起一个水势梯度，外侧ψw 高，内侧ψw 低。

水分就会从外部质外体经内皮层渗透进入导管，产生静水压，即是根压。

因此我们可以把根看成为具有一层半透膜的渗透计，根系对离子的主动吸收使内部水势下降，而外部水势提高， 。

可见根压的产生与根系对溶质的吸收及溶质从活细胞释放到导管等生理过程有关，因此将根压引起的吸水称为主动吸水。

实际上水的运转仍是顺水势梯度进行的。

（2）被动吸水：植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸水。

蒸腾拉力：指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。

叶片蒸腾时，气孔下腔周围细胞的水以水蒸汽形式扩散到水势低的大气中去，随着水分蒸发，细胞表面的水层会变薄并退入细胞壁间隙，在那里形成曲率半径很小的半月板水层表面，由于表面张力的作用，产生负的静水压。

水分蒸发越多，水分越退进更小的间隙，产生的负压越大，P=-rT 2。

这样就形成了木质部拉动水向上运输的负压。

因此，在蒸腾过程中木质部水分运输的动力产生于叶片细胞的汽水界面上。

在压力梯度下，导管水向上运输造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从周围土壤吸水。

主动吸水与被动吸水在植物吸水过程中所占比重，因生长情况与蒸腾速率而异。

旺盛蒸腾作物，以被动吸水为主。

叶片未展开的早春，以主动吸水为主。

一般情况下，植物以被动吸水为主，主动吸水只占5%，只有在夜间，清晨或早春树木未展开时，主动吸水才占主要地位。

4．外界条件对根系吸水的影响：主要讨论土壤因子。

（1）土壤温度: 在一定范围内，温度增高，根系生理活性增强，生长快，吸水量大。

土温降低，往往会引起根系吸水困难而发生萎蔫，低温降低吸水原因有以下几方面： a. 温度低，水分子的粘性大，因而水分子扩散速度减慢。

b. 根细胞中后生质胶体粘性增高→趋于凝胶化，因此，使水分通过原生质阻力加大。

c. 根细胞的呼吸作用减慢，影响主动吸水能量供应。

d. 根系生长受到抑制使整个吸水面积减少。

实例：炎热夏季中午或温室栽培. （植物本身水分得失处于平衡，突然减少，吸收，引起萎蔫。

）不同作物，由于生长在不同环境条件下，长期适应的结果，对低温的反应也不相同：如：喜温的植物：棉花、瓜类；温度从25°→10°，吸水力从100%→20%，而耐寒作物冬小麦在0℃时，根仍可吸水。