4_植物生理生态学--植物水分关系
植物的水分生理
第四节 植物的蒸腾作用
蒸腾作用 (transpiration) -植物体内的水 分以气态散失到 大气中去的过程。
一、蒸腾作用的生理意义和方式
（一）蒸腾作用的生理意义
1.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动 力 2.促进木质部汁液中物质的运输 3.降低植物体的温度 （夏季，绿化地带的气温比非绿化地带的气温 要低3-5 ℃） 4.有利于CO２的吸收、同化
（二）渗透作用
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现 象
由渗透作用引起的 水分运转
a.烧杯中的纯水和 漏斗内液面相平； b.由于渗透作用使 烧杯内水面降低而
漏斗内液面升高
（通过渗透计可测 定渗透势、溶质势）
（三）植物细胞可以构成一个渗透系统
原生质层：包括 质膜、细胞质 和液泡膜看成 一个半透膜 液泡内的细胞 液含许多溶解 在水中的物质， 具有水势。
➢风干种子中，处于凝 胶状态的原生质的衬 质势常低于-10MPa， 甚至-100MPa,所以吸 胀吸水就很容易发生。
➢未形成液泡的幼嫩细 胞能利用细胞壁的果 胶、纤维素以及细胞 中的蛋白质等亲水胶 体对水的吸附力吸收 水分。
降压吸水
-因ψp的降低而引发的细胞吸水 ➢蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞
蔓陀萝叶气孔 小麦叶气孔
引起气孔运动的主要 原因是：保卫细胞的 吸水膨胀或失水收缩
细胞的压力势 (press potential)
原生质体、液泡 吸水膨胀，对细胞 壁产生的压力称为 膨压(turgor pressure)。 胞壁在受到膨压 作用的同时会产生 一种与膨压大小相 等、方向相反的壁 压，即压力势。
➢压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。 ➢草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为
植物生理学作业——植物水分利用效率综述
植物水分利用效率的研究方法与影响因素植物学15硕凡 3150190 Tel.摘要：植物WUE是耦合植物光合与水分生理过程的重要指标, 同时也是联系植被生态系统碳循环和水循环的关键因子, 具有重要的生理学、生态学和水文学意义。
研究如何提高水分利用效率可提高同化物产量，节约水资源。
WUE有不同尺度和畴的研究，如叶片、全株、群体的尺度与瞬时WUE、在WUE和综合WUE，叶片WUE常用于代表植物整株WUE。
研究WUE的方法主要有光合气体交换法与稳定碳同位素法，其中稳定碳同位素法是较为先进、准确的测定方法。
本文提供了不同方法测定WUE的计算公式。
植物WUE受多种因素影响，包括植物生理因子如气孔导度、光合效率；环境因子如水分、光照、温度、CO浓度等；个体因子如代2途径、形态、基因型等。
本文同时提供了WUE研究分子生物学的前沿成果，为今后的研究提供了参考方向。
关键词：WUE；蒸腾作用；气孔导度；δ13CMethods and Factors of Plant Water Use Efficiency Abstract: WUE is an important indicator of plant photosynthesis and water coupling physiological processes, and also is the key factor contacting vegetation ecosystem carbon and water cycles, with important significance in physiology, ecology and hydrology. Study how to improve water use efficiency can increase assimilate production and conserve water resources. WUE studies at different scales and areas, such as scale of leaf, the whole plant and colony WUE, instant WUE, intrinsic WUE and integrated WUE. Leaf WUE commonly used in behalf of the whole plant WUE. WUE research methods mainly include photosynthetic gas exchange and stable carbon isotope method which is more advanced and more accurate. This article provides calculation formulas of different methods of WUE. Plant WUE affected by many factors, including plant physiological factors such as stomatal conductance, photosynthetic efficiency, environmentalconcentration, factors such as moisture, light, temperature, CO2individual factors such as metabolic pathways, morphology, genotype etc. This article also provides cutting-edge research in molecular biology achievement of WUE and provides a reference direction for future research.Keywords: WUE, transpiration, stomatal conductance, δ13C一、概述蒸腾作用对植物有重要意义，提供植物吸收和运输水分的主要动力，同时也会使植物丧失水分。
植物水分生理
15～20 20～30 7～15
气孔数/叶面 积（ mm2） 100～200
40～100 50～100 100～500
宽（μ m） 4～5
5～6 3～4 1～6
气孔面积 占叶面积(%) 0.8～1.0
0.8～1.ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ 0.5～0.7 0.5～1.2
阳性植物
阴性植物 禾本科植物 冬季落叶树
4.影响根系吸水的土壤因素
1.土壤水分状况
土壤中水分按物理状态可分为束缚水、毛管水和重力水。
2.土壤温度
“午不浇园”是指在中午的烈日下不要用冷水浇灌作物， 骤然降温会使根系吸水减少，引起萎蔫。
适 温 低 温 温度 高 温
3.土壤通气状况 O2 CO2 4.土壤溶液浓度 “烧苗”现象。 盐碱地 可以采用灌水、洗盐等措施来降低土壤 溶液浓度。
(1)水对植物体温的调节
(2)水对植物生存环境的调节 水分可以增加大气湿度、 改善土壤及土壤表面大气的温度、改善田间小气候等。
(3)水的透光性使水生植物的需光反应正常进行 水的透 光性使水生植物的植物色素和光受体能吸收到可见光和紫外光， 有利于光合作用和光形态建成。
生理需水是指用于植物生命活动和 保持植物体内水分平衡所需要的水分。 生态需水是指利用水的理化特性,调 节植物生态环境所需要的水分。
2012年考研题 简述光促进气孔开放的机制
• 光是气孔运动的主要调节因素。光可以促进保 卫细胞内苹果酸的形成和 K+和 Cl-的积累。一 般情况下，光可以促进气孔张开，暗则气孔关 闭。但景天科酸代谢植物例外， 它们的气孔通 常是白天关闭，晚上张开。
2.二氧化碳
低浓度CO2促进气孔张开,高 浓度CO2促使气孔关闭。
植物的生理生态学
植物的生理生态学植物的生理生态学是研究植物在环境条件下的生理过程与生态适应的学科。
它旨在了解植物的生活方式、适应机制以及与外界环境的相互关系。
本文将从植物的光合作用、水分利用和营养吸收三个方面介绍植物的生理生态学。
1. 光合作用光合作用是植物利用阳光能量将二氧化碳和水转化为有机物质的过程。
植物通过叶绿体中的叶绿素吸收光能，并通过光合酶系统将这些能量转化为化学能。
光合作用为植物提供了能量和有机物质，同时释放出氧气。
在不同环境条件下，植物的光合作用能力会有所变化。
例如，光照强度较高时，植物的光合速率会增加，形成更多的有机物质储存。
而在光照不足的情况下，植物的光合速率会降低。
此外，光质和光周期也会影响植物的光合作用，如红光和蓝光对光合作用的调控作用。
2. 水分利用植物对水分的利用是其在生态环境中适应和生存的重要因素。
水分是植物体内的重要组成部分，参与到植物代谢反应中。
植物通过根系吸收土壤水分，并通过导管系统将水分输送到整个植物体。
植物在不同水分条件下表现出不同的适应机制。
例如，在缺水环境下，植物会通过减少蒸腾作用、增加根系吸收力和调节气孔开闭来减少水分的损失。
而在水分充足的条件下，植物则会增加蒸腾作用，促进养分吸收和生长。
3. 营养吸收植物的营养吸收是指植物通过根系吸收土壤中的营养元素，并将其运输到其他组织进行利用。
植物对不同营养元素的吸收和利用具有高度的选择性和调节性。
植物对养分的需求和吸收能力会随着环境条件的变化而改变。
例如，一些植物会在养分缺乏的环境中增加根系表面积，以提高养分吸收能力。
此外，不同土壤类型、pH值和微生物活性等因素也会影响植物对营养元素的吸收效率。
总结：植物的生理生态学研究了植物在环境条件下的生理过程和生态适应机制。
光合作用、水分利用和营养吸收是植物在环境中的重要生理过程。
通过深入研究植物的生理生态学，我们可以更好地理解植物的生活方式与适应机制，为植物的保护和利用提供科学依据。
复习——植物生理生态学
植物生理生态学复习名词解释：第1章绪论1.生理生态学：以有机体的生理功能与其环境为研究对象的学科2.生态幅：每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围；在耐受范围的最低点和最高点（或称耐受性的上限和下限）之间的范围，称为生态幅或生态价。
3.生理幅：植物的生理耐受范围（只考虑非生物因子作用的结果）4.逆境：指降低一些生理过程（如生长或光合作用）速率的生物或非生物因素第2章光合作用1.光饱和点：超过该光照强度时，CO2同化率不受光照强度影响2.光补偿点：光合作用CO2同化率与呼吸作用产生的CO2速率相等3.暗呼吸速率：植物体吸收氧气和放出二氧化碳的氧化还原过程的速率4.最大光合速率：在最适条件下达到的光合作用速率5.CO2补偿点：光合作用CO2同化率等于呼吸作用CO2产率时的CO2浓度6.光合有效辐射（PAR）：太阳辐射中能被绿色植物用来进行光合作用的那部分能量7.光合诱导：受光斑照射时，林下植物叶片便会逐渐提高其光合速率，这个过程涉及气孔导度的增大和光合酶的激活，称为光合诱导。
8.光合氮利用效率（PUNE）：光合组织每单位质量氮合成的有机物质量9.同位素分馏：由于同位素质量不同，因此在物理、化学及生物化学作用过程中，一种元素在不同物质之间的分配具有不同的同位素比值的现象10.水生植物的CO2来源与水pH值的关系a.当pH<7时，水体的CO2含量高，水生植物主要利用CO2进行光合作用。
b.当pH>7时，水体中CO2不足，则许多植物利用碳酸氢盐作为光合作用的碳源。
第3章呼吸作用1.呼吸商：呼吸作用释放CO2摩尔数与吸收O2摩尔数之比2.有氧呼吸：指细胞在氧气的参与下，通过多种酶的催化作用，把葡萄糖等有机物彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，释放能量，生成大量ATP的过程3.无氧呼吸：在无氧条件下，通过酶的催化作用，植物细胞把糖类等有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出少量能量的过程。
4.维持呼吸：维持植物组织现状的呼吸量5.生长呼吸：用于植物生长的呼吸量6.离子吸收呼吸：用于离子吸收的呼吸量7.交替呼吸（或抗氰氧化）：植物线粒体内膜上的非磷酸化电子转运途径，由交替氧化酶催化将还原型辅酶Q（转化为氧化型辅酶Q）中的电子转入O2。
植物的水分利用
植物的水分利用植物是自然界中非常重要的一部分，它们通过自身的光合作用和吸收土壤中的水分来生长和繁衍。
植物的水分利用过程复杂而神奇，涉及到许多生理和生态学的原理。
本文将以植物的水分吸收、传输和调节为主线，探讨植物如何有效利用水分来满足自身的生长需求。
1. 植物的水分吸收植物通过根系吸收土壤中的水分来满足自身的需求。
植物根系具有丰富的根毛，根毛可以增加根系的表面积，提高水分吸收的能力。
同时，植物根系中的根毛还能与土壤微生物形成共生关系，促进水分的吸收。
此外，植物根系还具有可调节的渗透压和脉压系统，使其能够在不同土壤水分条件下有效吸收水分。
2. 植物的水分传输植物的水分传输主要依靠根系与叶子之间的水力压力差，通过导管系统进行。
在植物体内，存在着两种类型的导管：木质部和韧皮部。
木质部主要负责水分与养分的上行运输，而韧皮部则负责废弃物和有机物质的下行运输。
由于水分分子之间的分子间力较大，因此植物在水分传输过程中面临一定的阻力。
为了克服阻力，植物导管系统内存在有纹孔和组织横纹等结构，可以减小水分的运输阻力。
3. 植物的水分调节植物需要根据环境条件来调节水分的吸收和保存，以满足不同生长阶段的水分需求。
在干旱条件下，植物通过关闭气孔来减少水分的蒸腾量。
气孔是植物叶片上的微小孔隙，用于气体交换和蒸腾作用。
植物可以通过开闭气孔的方式来调节水分的流失，从而保持水分的平衡。
此外，植物还能通过与土壤微生物共生、调节根毛长度等途径来调节水分的吸收和利用。
4. 植物的水分利用效率植物的水分利用效率是指单位光合固定碳素所消耗的水分量。
有些植物在干旱条件下能够保持较高的水分利用效率，这得益于它们与干旱环境的适应性。
这些植物通常具有较长的根系，能够深入土壤中寻找水源。
同时，它们还能通过调节光合酶的活性来优化光合作用的效率，减少水分的消耗。
综上所述，植物通过根系吸收土壤中的水分，通过导管系统进行水分传输，并通过调节气孔开闭、与土壤微生物共生等方式来调节水分的利用。
植物生产与环境第四章---植物生产与科学用水
二、节水灌溉技术
（一）喷灌技术 如右上图。 如右上图。 （二）微灌技术 （三）膜上灌技术 如右下图，点击可播放。 如右下图，点击可播放。 （四）地下灌技术 （五）植物调亏灌溉技术
三、少耕、免耕技术 少耕、
（一）少耕 少耕的方法主要有以深松代翻耕， 少耕的方法主要有以深松代翻耕 ，以旋耕 代翻耕、间隔带状耕种等。 代翻耕、间隔带状耕种等。 （二）免耕 国外免耕法一般由三个环节组成： 国外免耕法一般由三个环节组成 ： （ 1） ） 利用前作残茬或播种牧草作为覆盖物； 利用前作残茬或播种牧草作为覆盖物；（2）采 ） 用联合作业的免耕播种机开沟、喷药、 施肥、 用联合作业的免耕播种机开沟 、 喷药 、 施肥 、 播种、覆土、镇压一次完成作业； 播种、覆土、镇压一次完成作业；（3）采用农 ） 药防治病虫、杂草。 药防治病虫、杂草。
五、保墒技术
（一）适当深耕 （二）中耕松土 （三）表土镇压 （四）创造团粒结构体 （五）植树种草
六、水土保持技术
（一）水土保持耕作技术 （ 1） 以改变小地形为主的耕作法 ； （ 2） 以 ） 以改变小地形为主的耕作法； ） 增加地面覆盖为主的耕作法。 增加地面覆盖为主的耕作法。 （二）工程措施 （1）山坡防护工程（梯田、拦水沟埂、水平 ）山坡防护工程（梯田、拦水沟埂、 沟等） 沟等）；（2）山沟治理工程（沟头防护工程、谷 ）山沟治理工程（沟头防护工程、 坊等） 坊等）；（3）山洪排导工程（排洪沟、导流等）； ）山洪排导工程（排洪沟、导流等） （4）小型蓄水工程（小水库、蓄水塘坝等）。 ）小型蓄水工程（小水库、蓄水塘坝等） （三）林草措施 封山育林、荒坡造林（ 封山育林、荒坡造林（水平沟造 鱼鳞坑造林） 护沟造林、 林、鱼鳞坑造林）、护沟造林、种草 等。
（三）植物根系吸水 1． 水在植物体内外的吸收和运输途径
植物生理学植物水分关系
2-4
3. 植物细胞的水势组成
水势（Ψw）=溶质势（Ψs）+压力势（Ψp）+ 衬 质势（Ψm）
（1）溶质势
溶质势也称渗透势（Ψπ），是由于溶质颗粒与水 分子作用而引起细胞水势降低的数值，与溶液中溶 质颗粒的数目成反比，即溶质越多，溶质势越小， 水势越小。所以，溶液的浓度与水势成反比。溶质 势为负值。
当细胞完全膨胀时，细胞不再吸水，水势达到最大， Ψw=0， 那么溶质势与压力势的绝对值必然相等。
5. 植物体内的水分运动
在植物体内相邻两个细胞的水分移动，
取决于它们的水势之差。
s= -1a
w= 0.6MPa
p= +w0.=4M-0P.a8MPa
A
水势代表水分移动的趋势，水分总是从水势 高处流向水势低处。
2. 植物细胞的渗透现象
在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质 膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果 把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液， 原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系 统（图2-3）。
一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置
细胞壁 （全透性） 细胞膜 原 液泡膜 生
质 细胞质 层 细胞液 细胞核
原生质层具有选择透过性，近似于半透膜 图2-3 植物细胞形态简图
植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现 象，称为质壁分离。
如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏 水中，外界的水分子便进入细胞，液泡变大，整个原生质 体慢慢地恢复原状，这种现象叫质壁分离复原或去质壁分 离（图2-4）。
4. 细胞水势与水势各组分的变化关系
Ⅲ
Ⅱ
Ⅳ
Ⅰ
1.5
1.0
Ψp
植物生理学知识重点
第一章植物的水分代谢水分代谢（water metabolism）植物对水分的吸收，水分在植物体内的运输利用以及水分的散失是构成植物水分代谢的不可分割的三个方面。
水分代谢的作用是维持植物体内水分平衡第一节水在植物生命活动中的重要性一、水的理化性质水的很多性质都是由其分子结构决定的。
水分子的结构具有如下特点：1. 水分子有很强的极性.2. 水分子之间通过氢键形成很强的内聚力3.水极容易与其它极性分子结合.一、水的理化性质（一）在生理温度下是液体由于水分子有很强的分子间力(氢键的作用), 所以, 虽然分子很小(分子量18), 但在生理温度下是液体. 这对于生命非常重要.（二）高比热因为需要很高的能量来破坏氢键，所以，水的比热很高。
由于植物体含有大量的水分，所以当环境温度变化较大，植物体吸收或散失较多热能时，植物仍能维持相当恒定的体温（三）高气化热这同样是由于水分之间的氢键造成的，破坏氢键需要很高的能量。
在炎热的夏天植物通过蒸腾作用散失水分，可以降低体温。
（四）高内聚力、粘附力和表面张力由于水分子间有很强的内聚力可以使木质部导管的水柱在受到很大张力的条件下不致于断裂，保证水分能运到很高的植株顶部。
水分子间的亲和力还导致水有很高的表面张力。
（五）水是很好的溶剂由于水分子的极性，它是电解质和极性分子如糖、蛋白质和氨基酸等强有力的溶剂水分子在细胞壁和细胞膜表面形成水膜，保护分子的结构。
水是代谢反应的参与者（水解、光合等）。
水作为许多反应的介质和溶剂，同时由于水的惰性不会轻易干扰其它代谢反应（二）水分在植物体内的存在状态1. 束缚水与自由水束缚水（bound water）：靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水自由水（free water）：距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。
自由水、束缚水与代谢的关系：自由水参与各种代谢活动，其数量的多少直接影响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的代谢越旺盛。
束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高，植物代谢活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子里所含的水基本上是束缚水，这时植物以微弱的代谢活动渡过不良的环境条件。
植物生理学中的水分调节机制
植物生理学中的水分调节机制植物是一种非常适应各种环境的生物，而水分调节机制是植物生理学中的一个重要研究领域。
植物需要水来进行光合作用和细胞代谢，并通过自身的机制来调节在不同环境条件下的水分吸收、传输和保持。
本文将从根系吸水、叶片蒸腾和气孔调节等方面来介绍植物生理学中的水分调节机制。
根系吸水是植物获取水分的第一步。
植物根系通过与土壤接触的根毛吸收土壤中的水分。
根毛是一种细胞丝状突起，通过差异浓度使水分顺势进入植物体内。
当土壤中含有足够的水分时，植物可以通过根系吸收超过自身需求的水分，以保持体内的水分比较稳定。
但当土壤中水分不足时，植物会采取一系列调节机制来限制水分的流失，比如根系增加吸水效率，调节根毛的生长和分布等。
这些机制有助于植物更好地适应环境并保持水分平衡。
叶片蒸腾是植物体内水分流失的主要途径之一。
叶片上的气孔通过开闭调节水分的蒸发和二氧化碳的吸收。
当环境湿度较低时，植物通过调节气孔的开启程度来限制水分的流失。
气孔的开启程度由叶片内的气孔闭合物质和外界环境因素共同影响。
例如，高温、低湿度和高风速会导致气孔开启，从而使水分快速蒸发。
植物可以通过控制气孔的开闭来调节水分的蒸发速率，以适应环境的变化。
除了根系吸水和叶片蒸腾，植物还有其他水分调节机制。
例如，植物体内存在一种叫做渗透调节的机制。
当植物体内的水分含量过低时，植物会增加渗透物质的浓度，从而吸引水分进入植物细胞内部。
这样一来，植物就可以保持细胞内水分的平衡，以维持正常的生理活动。
另外，植物还能通过改变细胞结构来调节水分的流失与保持。
一些植物的叶片表面存在一层叫做角质层的保护物质。
角质层可以减少水分的蒸发，从而降低植物体内水分的流失速率。
另外一些植物还会在叶片表面上产生毛状结构，通过增加局部的空气层来降低水分的蒸发。
总的来说，在植物生理学中，水分调节机制是植物适应不同环境条件的关键。
通过根系吸水、叶片蒸腾和气孔调节等机制，植物能够在水分充足时吸收多余的水分，在缺水时限制水分的流失，并通过其他调节机制来保持细胞内水分平衡。
植物生理学整理
植物⽣理学整理植物⽔分关系的基本概念⼀、⽔分的⽣理⽣态作⽤1、⽔分的⽣理作⽤⽔是细胞原⽣质的主要成分，植物体内绝⼤多数代谢过程都是在⽔介质中进⾏的，⽔是⼀些代谢过程的反应物质，充⾜的⽔分能使植物保持固有的姿态，⽔的理化性质给植物的⽣命活动带来了各种有利条件。
2、⽔分的⽣态作⽤⽔是植物⽣存的重要环境条件，⽔对植物⽣长发育的影响，⽔对植物数量和分布的影响。
⼆、植物体内⽔分特征⽔分在植物体内的作⽤，不仅与其含量有关，也与⽔分的存在状态、能态有关。
⽔的结构与性质1、⽔的结构分⼦式：H2O结构：电中性，极性分⼦、缔和分⼦2、⽔的性质⽔的沸点：100⽔的⽐热：4.187 kJ.kg-1.K-1⽔的⽓化热：25℃，2.45 kJ.kg-1 (586kcal.kg-1 )⽔的密度：0⼀4℃，最⼤⽔的内聚⼒——液体状态下同类分⼦间具有的分⼦间引⼒⽔的粘附⼒——⽔与极性物质之间通过氢键形成有较强的作⽤⼒⽔的表⾯张⼒——在空⽓—⽔界⾯上存在着⼀种⼒⽑细作⽤：内聚⼒、粘附⼒和表⾯张⼒的共同作⽤产⽣了⽑细作⽤(现象)⽔的不可压缩性⽔的⾼抗张(拉)强度：20℃，30 MPa⽔的电性质：介电常数⾼，⽔合作⽤1、植物体内⽔分数量不同植物的含⽔量有很⼤的不同同⼀植物⽣长在不同的环境中，含⽔量也不同同⼀植物的不同器官和组织的含⽔量差异很⼤植物及其器官组织的含⽔量随⽣长发育⽽改变2、植物体内⽔分状态束缚⽔——植物组织中⽐较牢固地被细胞中胶休颗粒吸附⽽不易流动的⽔分⾃由⽔——植物组织中距离胶体颗料较远⽽可以⾃由移动的⽔分细胞中⾃由⽔和束缚⽔⽐例的⼤⼩往往影响代谢的强度。
束缚⽔含量与植物抗性⼤⼩有密切关系3、植物体内⽔分能量⽔的化学势——在恒温恒压条件下，体系中1mol⽔的⾃由能(偏摩尔⾃由能)。
根据热⼒学原理，将⼀体系中可以⽤于做有⽤功的能量称为该体系的⾃由能。
因⽔分⼦不带电荷，故⽔溶液中⽔的化学势µw为：µw = µw* + RTln αw + VB,mP + mW ghµw*：与体系温度相同、⼤⽓压相等的纯⽔的化学势，规定为0。
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水分需通过质膜进入细胞，到达木质部导管。很 长时间内，一般认为水必须通过类脂双分子层 传输。与其它生物一样，植物具有水分通道蛋 白，也称水分蛋白，它插入质膜中使水分单向 传输。夜间,水分通道蛋白的量减少，黎明前又 开始增加，表明水分通道蛋白有一个快速周转 的过程。
沙漠灌木群落不同生长类型在夏季木质部水分的氢同位素比率（δD
根系对水势梯度的反应及趋水生长
Darwin（1880）:根系在土壤中具有从干旱处向湿润处生长的能 力--趋水性。
趋水性发生是由于处于湿润一边的根细胞伸长受到抑制,而处于干 旱一边的根细胞伸长不受影响或略有促进，使根弯曲伸向湿润处
根冠最有可能是水分感受体
相对湿度
弯曲程度
B：盐空白（a）,KCl（b）或K2CO3（c）在离水分刺激物0-50mm处产生不同的水分梯度 C：三种不同的水分梯度（B）刺激10h后的根系弯曲程度
3.细胞的水分关系
3.1渗透调节
随着土壤变干，土壤水势下降，活细胞通过渗透活性 物质的积累，降低渗透势，保持细胞膨压。
渗透物质多为无机离子和有机酸, 这些物质降低细胞质 中的酶活性;这样植物在细胞质中常常合成对细胞代谢 无负面影响的溶质, 包括甜菜碱、山梨糖醇和脯氨酸， 它们的电荷不高，但极性和可溶性强，并具有较厚的 亲水层;
J= Lp·△ψw 白天，叶片水势往往降低，即根系供水少于叶片失 水;而在干旱土壤中，根系向叶片发出信号，使叶片 气孔导度降低，从而减少水分散失。
4.2根系中的水分
湿润土壤上，细胞膜是水分通过根系传输的主要屏障。 外界水分进入根内通过两条途径:质外体或共质体运 输。
水分必须进入内皮层的共质体，内皮层细胞壁的基部 和横断面较厚，常木质化，浸透蜡质木栓质，构成凯 氏带。这些疏水带完全环绕每一个内皮层细胞，阻止 水分通过质外体的进一步运输。
不同有效水分条件下三种地中海地区常绿树和针叶树种一年生叶片中的弹性系数
充分膨压下的弹性系数ε
种
雨季
旱季
橡树(Olea Oleaster)
19.5
19.3
长豆角(Ceratonia siliqua)
20.5
24.5
月桂(laurus nobilis)
28.1
40.7
橡树最耐干旱，其次为长豆角
3.3进化方面的有关问题
深度
根平均密度 （root m2）
土壤含水量 (θ)
（左）不同深度下无柄橡树的根系分布。 （右）不同深度和不同生长年份橡树生长土壤中的水分变化。
土壤水分的测定技术
根柱法:费时费力，间接; 示踪标记法; 可以获得水来源于哪一土层和哪些根在水分吸 收中起作用等信息。
木质部水分的δ
一年生 多草 多木 多深 肉质
植物生理生态学
生产力(kg/m2/年)
植物水分关系
雨量 世界主要生态系统中净初生产力与降雨量间的相互关系
水对植物机能的作用
所有植物生理过程有水的参与;
水占非木质化组织如叶片和根系生物量的 80~95%。
在细胞水平上，水是细胞运输代谢产物的主要 媒介;
是植物在不同器官间运输原材料和植物激素的 媒介， 水分维持结构和支撑姿态; 膨压失去，萎蔫， 生理活动停止; 生态生理需水:维持正常的生理功能
随土壤变干，土壤水势与植物水势均下降，黎明前（水分胁 迫最小）及正午（水分胁迫最大）下降速度均较快
水分沿梯度的被动运动与植物获得碳和养分不同，后者需要 消耗代谢能，是主动吸收。
土壤—植物—大气连续体中，叶片、空气界面的水势梯度最 大，表明气孔在植物水分关系中起主要调控作用。
水势 （MPa）
时间（days）
在3000~1500万年前，当气候演变为季节性干旱时， 果聚糖积累的种增加。目前果聚糖积累的植物种的分 布是与季节性干旱地区的分布相一致的。
果聚糖合成酶编码基因的出现使果聚糖区系能抵抗季 节性干旱。果聚糖合成关键酶的氨基酸序列推断表 明，这种酶与植物蔗糖酶具有很高的同质性，蔗糖酶 是水解蔗糖的通用酶，产生葡萄糖和果糖;很有可能 是，在生产果聚糖的植物中，这些基因是由于转化酶 基因复制并稍加修饰后产物。
湿润森林中的植物种与干旱灌木区的植物种相比，前 者叶片较大，细胞壁弹性较低（弹性模数较大）渗透 势较小。
起源不同的植物种染色体对数存在着差异，起源于干 旱区的种有13对，而起源于中生和湿生区的种有14对。 一对染色体的缺失可能使植物能适应较干旱的生存环 境
果聚糖积累与抗旱性有关。
果聚糖积累较多的科包括禾本科、百合科和菊科）,这 些植物中，果聚糖的合成至少与两种酶有关。第一种 酶催化三糖（一个葡萄糖分子和二个果糖分子）的合 成，第二种酶用果糖残基延伸三糖。
表5-3 不同土壤类型的孔径分布与土壤含水量
土壤类型 参数
砂土
壤土
粘土
孔隙大小(占总体积%)
>30μm 颗粒
75
18
6
0.2-30μm
22
48
40
<0.2μm
3
34
53
土壤含水量(占总容积%)
田间持水量
10
20
40
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
永久萎蔫点
5
10
20
土壤有效含水量也与盐分,有机质含量有关
2.2水分向根运动
土壤水分较多时:通过植物蒸腾作用形成的水势梯度向 根运动; 特别干旱时(水势<-1.5 Mpa):水蒸汽的形式运动但扩散 速率很低.
如果植物没有吸收所有到达根表的离子，渗透势将相应下降，这 种现象在肥沃土或盐土上特别明显
2.3土壤水分与根系分布
植物从不同土层中吸收的水分比例与土壤含水量有关:土壤水分充 足,植物主要从浅土层中吸收;含水量低时, 从深层土壤中吸收的 水分相对增加; 土层很深处，尽管无根系分布，但可通过毛细管作用上升成为有 效水。 植物种间根系分布深度不同，一些植物可达1.60m以上
2.1不同土壤的田间持水量
田间持水量:指土壤水分达饱和状态时，经重力作用完全 排去不被土壤吸附的水分后的土壤含水量。粘性土或 有机质含量丰富质地良好的土壤，达田间持水量时水 势较高。
永久萎蔫含水率:植物能从土壤中吸收水分的土壤最低水 势时的土壤含水量
土壤有效水:田间持水量与永久萎蔫点之间的土壤水分差 值
叶片形态/生境
Ames/A
遮荫叶片
7
中生叶片
12-19
旱性向阳叶片
17-31
低海拔（600m）
37
高海拔（3000m）
47
种 Plectrathus parviflorus
Ames/A
强光照
39
弱光照
11
鳄鱼草 Alternanthera philoxeroides
强光照
78
弱光照
50
1.2 蒸腾作用是光合作用不可避免的结果
植物在水势从接近0到萎蔫发生的临界值时的叶片水势（ψleaf）、
根系水势（ψ ）和土壤水势（ψ ）的日变化。黑条表示夜间
root
soil
水分流速J（mm3s-1）（即土壤—植物—大气系统中 两部分间水的传输速率）是由两点间的传输阻力决 定的。常用导度Lp（mm3s-1Mpa）表示。
水分运动的水势梯度是变化的（△ψw，Mpa）,这个 变化梯度为压力势梯度（△ψp，Mpa）或水蒸气压 梯度（△e）。水势梯度下，可表示为：
衬质势
扩散力 砂壤土条件下土壤水分衬质势和扩散力与土壤含水量的关系
当土壤比较干旱,水分流动对根系吸收水分有限制时,根系吸收水 分可用下式估算：
dθˊ/dt=D（θˊ-θa）/2b2 式中：dθˊ/dt，土壤平均含水量下降的速率；θ，平均含水量； t，时间；D，土壤水分扩散系数，近似常数值为：2×10-4m2·day1(0.2×10-8m2s-1)；θa ，根表面的土壤含水量；b，根际半径,可 用 下 式 计 算： b=(πL) –1/2 ， L(m·m-3)是 根 的 密 度 ， 即 单 位 体 积 （m3）土壤中根的长度。θa 是常数，以上可将方程式可合并为： (θˊ-θa)d=(θˊ-θa)0 exp(-Dt/2b2) =θd0 exp(-t/t*) 上式:(θˊ-θa)0是当t=0时系统中的时间常数，即土壤平均含水量 降到其初值的1/e（即0.37）所需的时间; 参数t*随土壤类型和土 层深度而改变，但植物吸水特性对t*的影响不显著
一些植物积累果聚糖,果聚糖积累与较强的抗旱性有关 具 有 高 积 累 果 聚 糖 功 能 的 转 基 因 烟 草 （ Nicotiana tabacum），抗旱性要比野生型强
3.2细胞壁弹性
细胞失水，体积减少;细胞体积减小的程度及细胞内水势 降至膨压消失点的程度取决于细胞壁弹性。弹性好的细 胞，膨压最大时保持的水分较多，因而失去膨压过程中体 积的减小程度较大;细胞壁弹性好的细胞晚上积累储存 水，白天由于叶片蒸腾逐渐失去水分。通过这种方式，植 物能承受短暂失水量大于根系吸水量的状况。
渗透溶质浓度和细胞壁弹性的调节能力受基因控制。
菊科中Dubautia的许多种组成，其中一些对干旱环境
要求严格，另一些则对湿润环境要求严格。因此,它们 适合用于对一些与植物水分关系有关的特定性状的生 存价值分析
Dubautia scabra与Dubautia ciliolata的相比，渗透势 和膨压较低而弹性模数较高，二者的杂交种在渗透势、 膨压和细胞壁弹性等表现为父母本的中间类型。
蒸腾作用和光合作用紧密相关; 蒸腾作用具有维持能量平衡的作用:水分 蒸发，叶片冷却。 蒸腾作用与土壤中养分移动吸收和植株 中的转移有关;
2 土壤中的水分有效性
土壤的水分有效性:决定于土壤中储存水的量和土壤水势 富含有机质的粘土，毛细管产生很大的负压;大于30μm