乳糖操纵子-PPT课件
合集下载
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
4 2019/6/10
在环境中没有乳糖或其他 -半乳糖苷时， 大肠杆菌合成 -半乳糖苷酶量极少，加入乳糖 2-3分钟后，细菌大量合成 -半乳糖苷酶，其 量可提高千倍以上，在以乳糖作为唯一碳源时， 菌体内的 -半乳糖苷酶量可占到细菌总蛋白量 的3%。
在上述二阶段生长细菌利用乳糖再次繁殖前， 也能测出细菌中 -半乳糖苷酶活性显著增高的 过程。
大肠杆菌可以利用葡萄糖、乳糖、麦芽糖、 阿拉伯糖等作为碳源而生长繁殖，当培养基中 含有葡萄糖和乳糖时，细菌优先利用葡萄糖， 当葡萄糖耗尽，细菌停止生长，经过短时间的 适应，就能利用乳糖，细菌继续呈指数式繁殖 增长。
3 2019/6/10
大肠杆菌利用乳糖至少需要两个酶：促使 乳 糖 进 入 细 菌 的 半 乳 糖 透 过 酶 (lactose permease)和催化乳糖分解第一步的 －半乳糖 苷酶( -galactosidase)。
遏蛋白R，每个细胞中仅维持约10个分子的阻遏
蛋白。R以四聚体形式与操纵子ｏ结合，阻碍了 RNA聚合酶与启动子Plac的结合，阻止了基因的 转录起动。R的阻遏作用不是绝对的，R与ｏ
33 2019/6/10
偶尔解离，使细胞中还有极低水平的－半乳糖 苷酶及透过酶的生成。
当有乳糖存在时，乳糖受 －半乳糖苷酶的催 化转变为别乳糖，与R结合，使R构象变化，R四
在环境没有乳糖存在的情况下，R形成分 子量为152,000的活性四聚体，能特异性与操
纵区ｏ紧密结合，从而阻止利用乳糖的酶类基
因的转录，所以R是乳糖操纵子的阻遏蛋白；
24 2019/6/10
当环境中有足够的乳糖时，乳糖与R结合， 使R的空间构像变化，四聚体解聚成单体，失 去与操纵区特异性紧密结合的能力，从而解除 了阻遏蛋白的作用，使其后的基因得以转录合 成利用乳糖的酶类。
合位点（RBS）特征的Shine-Dalgarno(SD)序 列，因而当乳糖操纵子开放时，核糖体能结 合在转录产生的mRNA上。
由于ｚ、ｙ、ａ三个基因头尾相接，上
一个基因的翻译终止密码靠近下一个基因的
12 2019/6/10
翻译起始密码，因而同一个核糖体能沿 此转录生成的多顺反子（polycistron） mRNA移动，在翻译合成了上一个基因编码 的蛋白质后，不从mRNA上掉下来而继续沿 mRNA移动合成下一个基因编码的蛋白质， 一气依次合成这基因群所编码所有的蛋白 质。
5 2019/6/10
这种典型的诱导现象，是研究基因表达调控极 好的模型。针对大肠杆菌利用乳糖的适应现象， 法国的Jocob和Monod等人做了一系列遗传学和 生 化 学 研 究 实 验 ， 于 1961 年 提 出 乳 糖 操 纵 子
（lac operon）学说。
6 2019/6/10
2. 操纵子的基本组成
在这过程中乳糖就是诱导剂，与R结合起 到去阻遏作用(derepression)，诱导了利用乳 糖的酶类基因转录开放。
25 2019/6/10
许 多 调 控 蛋 白 都 是 变 构 蛋 白 （ allosteric
protein），通过与上述类似的方式与效应物结合改 变空间构像，从而改变活性，起到调节基因转录表达 的作用。
生成少而分解多，cAMP含量低；相反，当环境
中无葡萄糖可供利用时，cAMP含量就升高。细
菌中有一种能与cAMP特异结合的cAMP受体蛋白
CRP(cAMP receptor protein) ， 当 CRP 未 与 cAMP
结合时它是没有活性的，当cAMP浓度升高时，
CRP与cAMP结合并发生空间构象的变化而活化，
诱导剂(inducer)：能引起诱导发生的分 子；
阻遏剂或辅助阻遏剂(corepressor)：能 导致阻遏发生的分子。
23 2019/6/10
例如在乳糖操纵子中，调控基因lac I位 于Plac邻近，有其自身的启动子和终止子，转
录方向和结构基因群的转录方向一致，编码产 生由347个氨基酸组成的调控蛋白R。
调控基因可以在结构基因群附近、也可以 远离结构基因，它是通过其基因产物──调控 蛋白来发挥作用的，因而调控基因不仅能对同 一条DNA链上的结构基因起表达调控作用，而且
28 2019/6/10
能对不在一条DNA链上的结构基因起作用，在遗 传学实验上称为反式作用（trans-action）， 调控基因就属于反式作用元件（trans-acting element），其编码产生的调控蛋白称为反式调 控因子（trans-acting factor）。
13 2019/6/10
14 2019/6/10
(2) 启动子
启动子(promoter, P)是指能被RNA聚合酶
识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。操 纵子至少有一个启动子，一般在第一个结构基 因5＇侧上游，控制整个结构基因群的转录。
用RNA聚合酶与分离的一段DNA双链混合， 再加入外切核酸酶去水解DNA，结果只有被RNA 聚合酶识别结合而被保护的那段DNA不被水解， 由此可以测出启动子的范围及其序列。
ｙ基因长780bp，编码有260个氨基酸、
分子量为30,000的半乳糖透过酶，促使环 境中的乳糖进入细菌；
ａ 基 因 长 825bp ， 编 码 275 氨 基 酸 、 分
子量为32,000的转乙酰基酶，以二聚体活 性形式催化半乳糖的乙酰化。
11 2019/6/10
ｚ基因5’侧具有大肠杆菌核糖体识别结
15 2019/6/10
(3) 操纵区
操纵区（operator）是指能被调控蛋白 特异性结合的一段DNA序列，常与启动子邻近 或与启动子序列重叠，当调控蛋白结合在操 纵子序列上，会影响其下游基因转录的强弱。
16 2019/6/10
以前将操纵区称为操纵基因（operator gene）。但现在基因定义是为蛋白质或RNA编 码的核酸序列，而操纵序列并不是编码蛋白 质的基因，却是起着调控基因表达强弱的作 用，正如启动序列不叫启动基因而称为启动 子一样，操纵序列就可称为操纵区。operon 译为操纵子，即基因表达操纵的单元之意。
35 2019/6/10
一些化学合成的乳糖类似物，不受 －半乳
糖苷酶的催化分解，却也能与R特异性结合使R
构象变化，诱导lac操纵子的开放。例如异丙基
硫 代 半 乳 糖 苷 (isopropylthiog-alactoside ，
IPTG)就是很强的诱导剂；不被细菌代谢而十分
稳定。X-gal（5-溴-4-氯-3-吲哚-β-半乳糖苷）
第九章 原核基因表达的调控
一、操纵子 二、乳糖操纵子的表达调控
1 2019/6/10
一、操纵子(operon)
细菌能随环境的变化，迅速改变某 些基因表达的状态，这就是很好的基因 表达调控的实验模型。人们就是从研究 这种现象开始，打开认识基因表达调控 分子机理的窗口的。
2 2019/6/10
1.操纵子的提出
17 2019/6/10
以乳糖操纵子中的操纵区为例，其操纵区
（o）序列位于启动子（p）与被调控的基因之
间，部分序列与启动子序列重叠。
仔细分析操纵区序列，可见这段双链DNA具 有回文（palindrome）样的对称性一级结构， 能形成十字形的茎环（stem loop）构造。不 少操纵区都具有类似的对称性序列，可能与特 定蛋白质的结合相关。
由此也可窥测到基因表达调控机理的关键 在蛋白质与核酸的相互作用上。
29 2019/6/10
二、乳糖操纵子的表达调控
30 2019/6/10
31 2019/6/10
32 2019/6/10
1. 阻遏蛋白的负调控
当大肠杆菌在没有乳糖的环境中生存时，
lac操纵子处于阻遏状态。此ｉ基因在其自身的 启动子Pi控制下，低水平、组成性表达产生阻
乳糖操纵子模型已被许多研究实验所证 实，对其有了更深入的认识，并且发现其他 原核生物基因调控也有类似的操纵子组织， 操纵子是原核基因表达调控的一种重要的组 织形式，大肠杆菌的基因多数以操纵子的形 式组成基因表达调控的单元。
下面就以乳糖操纵子为例子说明操纵子 的最基本的组成元件（elements）。
7 2019/6/10
20 2019/6/10
（4） 调控基因
调控基因(regulatory gene)是编码能与 操纵序列结合的调控蛋白的基因。调控蛋白有：
阻遏蛋白(repressive protein)：与操纵 区结合后能减弱或阻止其调控的基因转录，其 介 导 的 调 控 方 式 为 负 调 控 (negative regulation)；
(1) 结构基因群
操纵子中被调控的编码蛋白质的基因可 称为结构基因(structural gene, SG)。一个 操纵子中含有2个以上的结构基因，多的可达 十几个。每个结构基因是一个连续的开放阅 读框(open reading frame), 5’端有起始密 码ATG，3’端有终止密码TAA、TGA或TAG。各 结构基因头尾衔接、串连排列，组成结构基 因群。
聚体解聚成单体，失去与ｏ的亲和力，与ｏ解
离，基因转录开放，使 －半乳糖苷酶在细胞
内的含量可增加1000倍。这就是乳糖对lac操纵
子的诱导作用。
34 2019/6/10
箭牌洁具箭牌卫浴银镜AYJ351CA 箭牌卫浴银镜AYJ203带镜灯
箭牌洁具箭牌卫浴台上盆 AP3181A单孔
箭牌洁具箭牌卫浴台上盆AP4461
8 2019/6/10
至少在第一个结构基因5’侧具有核糖体 结合 位点 (ribosome binding site, RBS)， 因而当这段含多个结构基因的DNA被转录成多 顺反子mRNA，就能被核糖体所识别结合、并 起始翻译。核糖体沿mRNA移动，在合成完第 一个编码的多肽后，核糖体可以不脱离mRNA 而继续翻译合成下一个基因编码的多肽，直 至合成完这条多顺反子mRNA所编码的全部多 肽。
也是一种人工化学合成的半乳糖苷，可被 －
半乳糖苷酶水解产生兰色化合物，因此可以用
作 －半乳糖苷酶活性的指示剂。IPTG和X-gal
都被广泛应用在分子生物学和基因工程的工作
中。
36 2019/6/10
37 2019/6/10
2. CAP的正调控
细菌中的cAMP含量与葡萄糖的分解代谢有
关，当细菌利用葡萄糖分解产生能量时，cAMP
21 2019/6/10
激活蛋白(activating protein)：与操 纵区结合后能增强或起动其调控的基因转 录，所介导的调控方式为正调控 (positive regulation)。
22 2019/6/10
某些特定的物质能与调控蛋白结合，使调 控蛋白的空间构像发生变化，从而改变其对基 因转录的影响，这些特定物质可称为效应物 （effector）。有两种：
26 2019/6/10
（5） 终止子
终 止 子 （ terminator ， T ） 是 给 予 RNA 聚
合酶转录终止信号的DNA序列。在一个操纵子 中至少在结构基因群最后一个基因的后面有一 个终止子。
27 2019/6/10
它们都在结构基因的附近，只能对同一条DNA链 上的基因表达起调控作用，这种作用在遗传学 实验上称为顺式作用（cis-action），启动子、 操纵子和终止子就属于顺式作用元件（cisacting element）。
9 2019/6/10
乳糖操纵子含有ｚ、ｙ和ａ3个结构基因。 ｚ 基 因 长 3510bp ， 编 码 含 1170 个 氨 基 酸 、
分子量为135,000的多肽，以四聚体形式组成 有活性的β-半乳糖苷酶，催化乳糖转变为别 乳糖(allolactose)，再分解为半乳糖和葡萄 糖；
10 2019/6/10
18 2019/6/10
阻遏蛋白与操纵区结合，就妨碍了RNA聚合 酶与启动子的结合及其后ß -半乳糖苷酶等基 因的转录起始，从而阻遏了这群基因的表达。
最早只把与阻遏蛋白结合、起阻遏作用的 序列称为操纵区，但其后发现有的操纵子中
19 2019/6/10
同一操纵序列与不同构像的蛋白质结合， 可以分别起阻遏或激活基因表达的作用， 阿拉伯糖操纵子中的操纵序列就是典型的 例子。因而凡能与调控蛋白特异性结合、 从而影响基因转录强弱的序列，不论其对 基因转录的作用是减弱、阻止或增强、开 放，都可称为操纵区。
称为CAP(CRP-cAMP activated protein)，能以二
在环境中没有乳糖或其他 -半乳糖苷时， 大肠杆菌合成 -半乳糖苷酶量极少，加入乳糖 2-3分钟后，细菌大量合成 -半乳糖苷酶，其 量可提高千倍以上，在以乳糖作为唯一碳源时， 菌体内的 -半乳糖苷酶量可占到细菌总蛋白量 的3%。
在上述二阶段生长细菌利用乳糖再次繁殖前， 也能测出细菌中 -半乳糖苷酶活性显著增高的 过程。
大肠杆菌可以利用葡萄糖、乳糖、麦芽糖、 阿拉伯糖等作为碳源而生长繁殖，当培养基中 含有葡萄糖和乳糖时，细菌优先利用葡萄糖， 当葡萄糖耗尽，细菌停止生长，经过短时间的 适应，就能利用乳糖，细菌继续呈指数式繁殖 增长。
3 2019/6/10
大肠杆菌利用乳糖至少需要两个酶：促使 乳 糖 进 入 细 菌 的 半 乳 糖 透 过 酶 (lactose permease)和催化乳糖分解第一步的 －半乳糖 苷酶( -galactosidase)。
遏蛋白R，每个细胞中仅维持约10个分子的阻遏
蛋白。R以四聚体形式与操纵子ｏ结合，阻碍了 RNA聚合酶与启动子Plac的结合，阻止了基因的 转录起动。R的阻遏作用不是绝对的，R与ｏ
33 2019/6/10
偶尔解离，使细胞中还有极低水平的－半乳糖 苷酶及透过酶的生成。
当有乳糖存在时，乳糖受 －半乳糖苷酶的催 化转变为别乳糖，与R结合，使R构象变化，R四
在环境没有乳糖存在的情况下，R形成分 子量为152,000的活性四聚体，能特异性与操
纵区ｏ紧密结合，从而阻止利用乳糖的酶类基
因的转录，所以R是乳糖操纵子的阻遏蛋白；
24 2019/6/10
当环境中有足够的乳糖时，乳糖与R结合， 使R的空间构像变化，四聚体解聚成单体，失 去与操纵区特异性紧密结合的能力，从而解除 了阻遏蛋白的作用，使其后的基因得以转录合 成利用乳糖的酶类。
合位点（RBS）特征的Shine-Dalgarno(SD)序 列，因而当乳糖操纵子开放时，核糖体能结 合在转录产生的mRNA上。
由于ｚ、ｙ、ａ三个基因头尾相接，上
一个基因的翻译终止密码靠近下一个基因的
12 2019/6/10
翻译起始密码，因而同一个核糖体能沿 此转录生成的多顺反子（polycistron） mRNA移动，在翻译合成了上一个基因编码 的蛋白质后，不从mRNA上掉下来而继续沿 mRNA移动合成下一个基因编码的蛋白质， 一气依次合成这基因群所编码所有的蛋白 质。
5 2019/6/10
这种典型的诱导现象，是研究基因表达调控极 好的模型。针对大肠杆菌利用乳糖的适应现象， 法国的Jocob和Monod等人做了一系列遗传学和 生 化 学 研 究 实 验 ， 于 1961 年 提 出 乳 糖 操 纵 子
（lac operon）学说。
6 2019/6/10
2. 操纵子的基本组成
在这过程中乳糖就是诱导剂，与R结合起 到去阻遏作用(derepression)，诱导了利用乳 糖的酶类基因转录开放。
25 2019/6/10
许 多 调 控 蛋 白 都 是 变 构 蛋 白 （ allosteric
protein），通过与上述类似的方式与效应物结合改 变空间构像，从而改变活性，起到调节基因转录表达 的作用。
生成少而分解多，cAMP含量低；相反，当环境
中无葡萄糖可供利用时，cAMP含量就升高。细
菌中有一种能与cAMP特异结合的cAMP受体蛋白
CRP(cAMP receptor protein) ， 当 CRP 未 与 cAMP
结合时它是没有活性的，当cAMP浓度升高时，
CRP与cAMP结合并发生空间构象的变化而活化，
诱导剂(inducer)：能引起诱导发生的分 子；
阻遏剂或辅助阻遏剂(corepressor)：能 导致阻遏发生的分子。
23 2019/6/10
例如在乳糖操纵子中，调控基因lac I位 于Plac邻近，有其自身的启动子和终止子，转
录方向和结构基因群的转录方向一致，编码产 生由347个氨基酸组成的调控蛋白R。
调控基因可以在结构基因群附近、也可以 远离结构基因，它是通过其基因产物──调控 蛋白来发挥作用的，因而调控基因不仅能对同 一条DNA链上的结构基因起表达调控作用，而且
28 2019/6/10
能对不在一条DNA链上的结构基因起作用，在遗 传学实验上称为反式作用（trans-action）， 调控基因就属于反式作用元件（trans-acting element），其编码产生的调控蛋白称为反式调 控因子（trans-acting factor）。
13 2019/6/10
14 2019/6/10
(2) 启动子
启动子(promoter, P)是指能被RNA聚合酶
识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。操 纵子至少有一个启动子，一般在第一个结构基 因5＇侧上游，控制整个结构基因群的转录。
用RNA聚合酶与分离的一段DNA双链混合， 再加入外切核酸酶去水解DNA，结果只有被RNA 聚合酶识别结合而被保护的那段DNA不被水解， 由此可以测出启动子的范围及其序列。
ｙ基因长780bp，编码有260个氨基酸、
分子量为30,000的半乳糖透过酶，促使环 境中的乳糖进入细菌；
ａ 基 因 长 825bp ， 编 码 275 氨 基 酸 、 分
子量为32,000的转乙酰基酶，以二聚体活 性形式催化半乳糖的乙酰化。
11 2019/6/10
ｚ基因5’侧具有大肠杆菌核糖体识别结
15 2019/6/10
(3) 操纵区
操纵区（operator）是指能被调控蛋白 特异性结合的一段DNA序列，常与启动子邻近 或与启动子序列重叠，当调控蛋白结合在操 纵子序列上，会影响其下游基因转录的强弱。
16 2019/6/10
以前将操纵区称为操纵基因（operator gene）。但现在基因定义是为蛋白质或RNA编 码的核酸序列，而操纵序列并不是编码蛋白 质的基因，却是起着调控基因表达强弱的作 用，正如启动序列不叫启动基因而称为启动 子一样，操纵序列就可称为操纵区。operon 译为操纵子，即基因表达操纵的单元之意。
35 2019/6/10
一些化学合成的乳糖类似物，不受 －半乳
糖苷酶的催化分解，却也能与R特异性结合使R
构象变化，诱导lac操纵子的开放。例如异丙基
硫 代 半 乳 糖 苷 (isopropylthiog-alactoside ，
IPTG)就是很强的诱导剂；不被细菌代谢而十分
稳定。X-gal（5-溴-4-氯-3-吲哚-β-半乳糖苷）
第九章 原核基因表达的调控
一、操纵子 二、乳糖操纵子的表达调控
1 2019/6/10
一、操纵子(operon)
细菌能随环境的变化，迅速改变某 些基因表达的状态，这就是很好的基因 表达调控的实验模型。人们就是从研究 这种现象开始，打开认识基因表达调控 分子机理的窗口的。
2 2019/6/10
1.操纵子的提出
17 2019/6/10
以乳糖操纵子中的操纵区为例，其操纵区
（o）序列位于启动子（p）与被调控的基因之
间，部分序列与启动子序列重叠。
仔细分析操纵区序列，可见这段双链DNA具 有回文（palindrome）样的对称性一级结构， 能形成十字形的茎环（stem loop）构造。不 少操纵区都具有类似的对称性序列，可能与特 定蛋白质的结合相关。
由此也可窥测到基因表达调控机理的关键 在蛋白质与核酸的相互作用上。
29 2019/6/10
二、乳糖操纵子的表达调控
30 2019/6/10
31 2019/6/10
32 2019/6/10
1. 阻遏蛋白的负调控
当大肠杆菌在没有乳糖的环境中生存时，
lac操纵子处于阻遏状态。此ｉ基因在其自身的 启动子Pi控制下，低水平、组成性表达产生阻
乳糖操纵子模型已被许多研究实验所证 实，对其有了更深入的认识，并且发现其他 原核生物基因调控也有类似的操纵子组织， 操纵子是原核基因表达调控的一种重要的组 织形式，大肠杆菌的基因多数以操纵子的形 式组成基因表达调控的单元。
下面就以乳糖操纵子为例子说明操纵子 的最基本的组成元件（elements）。
7 2019/6/10
20 2019/6/10
（4） 调控基因
调控基因(regulatory gene)是编码能与 操纵序列结合的调控蛋白的基因。调控蛋白有：
阻遏蛋白(repressive protein)：与操纵 区结合后能减弱或阻止其调控的基因转录，其 介 导 的 调 控 方 式 为 负 调 控 (negative regulation)；
(1) 结构基因群
操纵子中被调控的编码蛋白质的基因可 称为结构基因(structural gene, SG)。一个 操纵子中含有2个以上的结构基因，多的可达 十几个。每个结构基因是一个连续的开放阅 读框(open reading frame), 5’端有起始密 码ATG，3’端有终止密码TAA、TGA或TAG。各 结构基因头尾衔接、串连排列，组成结构基 因群。
聚体解聚成单体，失去与ｏ的亲和力，与ｏ解
离，基因转录开放，使 －半乳糖苷酶在细胞
内的含量可增加1000倍。这就是乳糖对lac操纵
子的诱导作用。
34 2019/6/10
箭牌洁具箭牌卫浴银镜AYJ351CA 箭牌卫浴银镜AYJ203带镜灯
箭牌洁具箭牌卫浴台上盆 AP3181A单孔
箭牌洁具箭牌卫浴台上盆AP4461
8 2019/6/10
至少在第一个结构基因5’侧具有核糖体 结合 位点 (ribosome binding site, RBS)， 因而当这段含多个结构基因的DNA被转录成多 顺反子mRNA，就能被核糖体所识别结合、并 起始翻译。核糖体沿mRNA移动，在合成完第 一个编码的多肽后，核糖体可以不脱离mRNA 而继续翻译合成下一个基因编码的多肽，直 至合成完这条多顺反子mRNA所编码的全部多 肽。
也是一种人工化学合成的半乳糖苷，可被 －
半乳糖苷酶水解产生兰色化合物，因此可以用
作 －半乳糖苷酶活性的指示剂。IPTG和X-gal
都被广泛应用在分子生物学和基因工程的工作
中。
36 2019/6/10
37 2019/6/10
2. CAP的正调控
细菌中的cAMP含量与葡萄糖的分解代谢有
关，当细菌利用葡萄糖分解产生能量时，cAMP
21 2019/6/10
激活蛋白(activating protein)：与操 纵区结合后能增强或起动其调控的基因转 录，所介导的调控方式为正调控 (positive regulation)。
22 2019/6/10
某些特定的物质能与调控蛋白结合，使调 控蛋白的空间构像发生变化，从而改变其对基 因转录的影响，这些特定物质可称为效应物 （effector）。有两种：
26 2019/6/10
（5） 终止子
终 止 子 （ terminator ， T ） 是 给 予 RNA 聚
合酶转录终止信号的DNA序列。在一个操纵子 中至少在结构基因群最后一个基因的后面有一 个终止子。
27 2019/6/10
它们都在结构基因的附近，只能对同一条DNA链 上的基因表达起调控作用，这种作用在遗传学 实验上称为顺式作用（cis-action），启动子、 操纵子和终止子就属于顺式作用元件（cisacting element）。
9 2019/6/10
乳糖操纵子含有ｚ、ｙ和ａ3个结构基因。 ｚ 基 因 长 3510bp ， 编 码 含 1170 个 氨 基 酸 、
分子量为135,000的多肽，以四聚体形式组成 有活性的β-半乳糖苷酶，催化乳糖转变为别 乳糖(allolactose)，再分解为半乳糖和葡萄 糖；
10 2019/6/10
18 2019/6/10
阻遏蛋白与操纵区结合，就妨碍了RNA聚合 酶与启动子的结合及其后ß -半乳糖苷酶等基 因的转录起始，从而阻遏了这群基因的表达。
最早只把与阻遏蛋白结合、起阻遏作用的 序列称为操纵区，但其后发现有的操纵子中
19 2019/6/10
同一操纵序列与不同构像的蛋白质结合， 可以分别起阻遏或激活基因表达的作用， 阿拉伯糖操纵子中的操纵序列就是典型的 例子。因而凡能与调控蛋白特异性结合、 从而影响基因转录强弱的序列，不论其对 基因转录的作用是减弱、阻止或增强、开 放，都可称为操纵区。
称为CAP(CRP-cAMP activated protein)，能以二