生理化学作业

生长素的作用机理
2010310564 10设施王兴成
生长素是最早被发现的植物激素，它的发现史可追溯到1872年波兰园艺学家西斯勒克对根尖的伸长与向地弯曲的研究。

研究生长素的作用机制对深入认识植物生长发育的许多生理过程有重要意义。

早在上个世纪30年代有关生长素作用机制的研究就已经开始，到60年代末、70年代初形成两派学说，即基因表达学说和酸生长学说。

之后，随着生物化学和生物学技术的发展，两种学说都有了新的发展，但同时其所存在的不足之处也日益暴露。

近年来，由于分子生物学和遗传工程实验手段的广泛应用，在分子水平上的生长素作用机制研究日益深入，尤其是生长素信号转导途径的研究已经成为当前的热点。

植物生长素应用极为广泛, 在促进植物生长和扦插枝条生根, 化学整株、调控花期和提高植物经济产量等方面取得良好效果。

市场上的植物生长素主要包括吲哚乙酸( IAA)、吲哚丁酸( IBA )、萘乙酸(NAA )和2,4-D等。

我国植物生长素的研发和推广与发达国家相比还相差甚远。

1、生长素与膜上的激素受体蛋白（生长素结合蛋白ABP1）结合
近20年来，生长素受体的研究主要集中在分离、鉴定与生长素结合的蛋白，已经鉴定到一些生长素结合蛋白，其中研究最深入的事ABP1。

ABP1是最初在玉米胚芽鞘中分离到的一种22KD的糖蛋白，它和生长素的结合具有高度的特异性和亲和性。

作为受体的一个重要特性是当信号分子和受体结合后会引起相应的生理生化反应，免疫学和转基因研究为ABP1发挥受体功能提供了一些证据。

外源施加不能进入细胞内的ABP1抗体，会干扰生长素诱导的某些反应，如原生质体的超级化，细胞的扩大和分裂，气孔的关闭等，在表达ABP1的转基因烟草植物中，叶肉细胞增大，而反应抑制ABP1则能消除生长素诱导的细胞伸长和抑制细胞分裂。

在一些植物激素中，直接的遗传筛选时鉴定受体和其它信号转导祖坟的好方法，但这种方法并没有鉴定到生长素的受体。

最近反向遗传学的运用使这方面取得重要进展，Chen等在拟南芥中分离得到ABP1基因，其纯合突变体abpl 的表型为在胚胎发育的早期（球形胚时期）致死，这说明ABP1在植物的生长发育中发挥关键性作用。

因此要对ABP1在胚后期的功能进行研究，需进一步鉴定一些条件型突变体来进行相关研究。

2、激活第二信使，将信使转导至细胞核内
生长素所产生的各种生理作用是生长素与细胞中的生长素受体结合后实现的, 这也是生长素在细胞中作用的开始。

生长素受体是激素受体的一种。

所谓激
素受体是指能与激素特异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。

作为生长素的受体, 必须具有以下特征[ 4 ]。

(1) 与生长素之间有很强的接合力; (2) 与生长素结合后被活化, 并引起相应的一系列生理生化反应。

据此说明许多能与生长素紧密结合的物质并非均是受体, 只可称其为某激素的结合蛋白。

学术界还有一种观点认为, 生长素的活化作用不是直接的, 它作为“第一信使”在细胞中某一专一的部位激活别的分子, 后者被认为是腺苷酸环化酶。

被激活的腺苷酸环化酶作用AIP导致了5-环式腺苷酸磷酸(CAMP) 的形成。

CAMP作为“第2信使”激活蛋白质激酶或别的无活性的前体,于是诱发许多生理效应
生长素被膜上的受体感知后，会激活G蛋白，进而诱导生长素胞内信号的转导，已经鉴定到了多个第二信使，并已确定生长素在胞内的传导包括不依赖于磷酸酯酶A2的途径和依赖于磷酸酯酶A2的途径。

异三聚体G蛋白定位于细胞膜的内侧，并与质膜紧密相连，一些证据表明，异三聚体G蛋白参与生长素的信号转导。

当生长素在膜上被ABP1和跨膜蛋白构成的受体复合物感知后，会激活G蛋白，被激活的G蛋白进而诱导生长素的胞内信号转导。

G蛋白的α亚基在几个信号转导中发挥不同作用，在脱落酸信号转导中起负向调节作用，而在生长素诱导的细胞分裂中和赤霉素信号转导中起正向调节作用。

由于G-α突变体研究中对生长素信号转导中的确切作用机理还不清楚，反向遗传学研究和拟南芥的基因组学的发展渴望在不久的将来在这一领域取得较大进展。

胞质中PH的调节可能是生长素信号在细胞质中传导的第二信使，胞质中的PH的调节主要通过膜上的离子通道或H+-APTase质子泵的作用来实现。

因而，生长素信号转导途径的一个分枝就是不通过基因调节反应直接引起蛋白质的活化。

3、活化特定的基因
植物细胞具有全能性, 但在一般情况下, 绝大部分基因是处于抑制状态的, 生长素的作用就是解除这种抑制, 使某些处于“休眠”状态的基因活化, 从而转录并翻译出新的蛋白质。

当IAA与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的质子泵) 结合后, 激活细胞内的第2信使, 并将信息转导至细胞核内, 使处于抑制状态的基因解阻遏, 基因开始转录和翻译, 合成新的mRNA和蛋白质, 为细胞质和细胞壁的合成提供原料, 并由此产生一系列的生理生化反应[ 3 ]。

由于生长素所诱导的生长既有快速反应, 又有长期效应, 因此提出了生长素促进植物生长的作用方式的基因活化学说[ 2 ]。

4、基因转录和翻译
许多实验证明，激素的受体是蛋白质。

至于激素的的位置，有两种不同的看法。

一种认为，激素受体是在细胞质或细胞核内，它与激素结合后，调节核酸和蛋白质的合成，也调节酶的合成，最终引起一系列的生理生化反应，有促进作用。

里一种看法认为，激素受体是在质膜上，受体与激素结合后，引起膜的透性核电荷的改变，释放出一些酶来，从而引起生理生化的改变。

快速反应是质膜受体说法的重要证据。

试验证明，大豆下胚轴质膜对生长素的反应是迅速的，几分钟后就产生反应。

另外有人在洋葱鳞茎的质膜碎片制剂中加入2,4-D，它便与质膜结合的B-1,3-葡聚糖合成酶的活性增大10·30%，这就说明质膜是激素受体的所在地。

然而，近年来有把两种看法统一起来的趋势，也就是：当外加生长素后，质膜上的受体与生长素结合，后来受体把转录因子即促进RNA聚合酶活性提高的物质（可能是一种糖脂）释放出来，通过细胞质进入细胞膜，活化聚合酶，再将RNA聚合酶释放到细胞质，影响基因组的转录和翻译，形成蛋白质，酶等，并进行生长活动。

5、合成新的mRNA与蛋白质
我们知道染色质的主要成分为DNA和组蛋白。

而组蛋白又对染色质上的基因表达起限制作用，即遮盖染色质，是基因不活化，DNA不能形成mRNA（信使RNA）。

若加入放线菌素D等RNA合成抑制剂，则抑制了细胞中α—淀粉酶的积累，说明α—淀粉酶的产生和分泌需要连续合成RNA。

另一方面，加入rRNA 和tRNA(转移核糖核酸）合成的选择性抑制剂5-氟尿嘧啶，则不达影响α—淀粉酶的产生。

因而认定，α—淀粉酶α—淀粉酶的产生是依赖于mRNA的。

生长素在翻译水平上促进氨基酸合成蛋白质。

用生长素处理豌豆上胚轴，不只增加mRNA水平，还能促进氨基酸参加到蛋白质中去，形成纤维素酶。

看来，生长素之所以刺激芽鞘延长，与生长素在翻译水平上促进蛋白质合成有密切关系。

由于与生长素合成的蛋白质很多，其中可能有ABPs,尽管目前还没有充分证据表明。

但通过对植物激素的研究，人们认为细胞对激素信号的识别是由激素受体完成的，激素与其受体间特异性结合，引起一系列生理和生化变化，从而调节植物的生长和发育。

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