生命科学 植物生理学 课件3

（二）生长素类
合成生长素类是农业上最早应用的生长调节剂。最早发 现的是吲哚丙酸(IPA)和吲哚丁酸(IBA)，它们和吲哚乙 酸一样都具有吲哚环，只是侧链的长度不同。 以后又发现没有吲哚环而具有萘环的化合物，如α-萘乙 酸(NAA)以及具有苯环的化合物，如2，4-二氯苯氧乙酸 (2，4-D)，也都有吲哚乙酸的生理活性。 还发现和这些化合物有关的化合物 ，如萘氧乙酸，4-碘 苯氧乙酸(商品名增产灵)等和它们的一些衍生物(包括盐、 酯、酰胺，如萘乙酸钠、2，4-D丁酯、萘乙酰胺等)都有 生理效应。 有些人工合成的生长素类物质，如萘乙酸、2，4-D等， 由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造。此外， 它们不象IAA那样在体内会受吲哚乙酸氧化酶的破坏，因 而效果稳定。因此，生长素类在农业上得到了广泛的推 广使用。
(二)油菜素内酯的生理作用及应用
1.促进细胞伸长和分裂 2.促进光合作用 3.增强抗性 BRs在农业上主要应用于增加作物产量，在 低温下增产效果更为显著；BRs可以减轻环境胁迫
(低温、干旱、病害等)；促进作物生长，增强营养
体收获量；提高结实率，增加粒重；提高座果率， 促进果实肥大等。
6.2 多胺(polyamine，PA)



5.3 乙烯的生理效应
(一)调节营养生长
乙烯的三重反应 （黄化碗豆幼苗 上胚轴）：
①抑制茎的伸长 生长； ②促进上胚轴加 粗生长；
③使茎横向生长
(即失去向重力 性)。
(二)催熟果实
香蕉、苹果及Βιβλιοθήκη 梨等多种呼吸骤变型果实的成熟与ETH释放有关。
(三)促进脱落
低浓度ETH即能促进纤维素酶及其它水解酶的 合成与转运，导致器官脱落
• 3.生长延缓剂 • 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂 称为植物生长延缓剂(growth retardant)。 • 亚顶端分生组织中的细胞主要是伸长，由于 赤霉素在这里起主要作用，所以外施赤霉素 往往可以逆转这种效应。 • 这类物质包括矮壮素、多效唑、比久(B9)等， 它们不影响顶端分生组织的生长，而叶和花 是由顶端分生组织分化而成的，因此生长延 缓剂不影响叶片的发育和数目，一般也不影 响花的发育。
乙烯利应用：
1.催熟果实
对于外运的水果或蔬菜，一般都是在成熟前就已收获，以便 运输，然后在售前1周左右用500～5 000μl·L-1(随果实不 同而异)的乙烯利浸沾，就能达到催熟和着色的目的，这已 广泛用于柑橘、葡萄、梨、桃、香蕉、柿子、番茄、辣椒、 西瓜和甜瓜等作物上。 700μl·L-1的乙烯利喷施烟草，促进烟叶变黄，提高质量。
多胺的生理作用
1.促进细胞分裂、生长
2.促进胚芽和花芽的分化
3.保护细胞膜
4.延缓衰老
6.3 茉莉酸（jasmonic acid, JA）

JA的作用机制主要是诱导特殊蛋白质的合成。JA诱导产 生的蛋白质有10多种，其中大多数蛋白质是植物抵御病虫 害、物理或化学伤害而诱发形成的，具有防卫功能。 JA的其它生理作用 促进作用：乙烯合成、叶片衰老、气孔关闭、呼吸作用、 蛋白质合成、块茎形成； 抑制作用：种子萌发、营养生长、花芽形成、叶绿素形成、 光合作用
可以促进细胞分裂、分化和伸长生长，也可促进植物营养 器官的生长和生殖器官的发育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激 动素、6-苄基腺嘌呤、二苯基脲(DPU)、长孺孢醇等。
2.生长抑制剂
抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂 生长抑制剂通常能抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化， 但往往促进侧枝的分化和生长，从而破坏顶端优势，增加 侧枝数目。 有些还能使叶片变小，生殖器官发育受到影响。 外施生长素可以逆转抑制效应，而外施赤霉素则无效。 常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、青鲜素、水杨酸、整形 素等。
• 2.促进开花 • 每公顷用2 000L120～180μl· L-1的乙烯利喷施菠萝，可促 进菠萝开花，如再加入5%的尿素和0.5%的硼酸钠溶液，能 增加乙烯利的吸收，并提高其药效。。 • 3.促进雌花分化 • 用100～200μl· L-1的乙烯利喷洒1～4叶的南瓜和黄瓜等瓜 类幼苗，可使雌花的着生节位降低，雌花数增多； • 乙烯利也能诱导苹果、梨和番石榴等的花芽分化。 • 4.促进脱落 • 乙烯是促进脱落的激素，所以可用乙烯利来疏花疏果，使 一些生长弱的果实脱落，并消除大小年。用乙烯利处理茶 树，可促进花蕾掉落以提高茶叶产量。 • 5.促进次生物质分泌 • 用乙烯利水溶液或油剂涂抹于橡胶树干割线下的部位，可 延长流胶时间，且其药效能维持2个月，从而使排胶量成 倍增长。
冬 青 小 枝
(四)促进开花和增多雌花 ETH能诱导菠萝等凤梨科植物开花，促进黄 瓜等瓜类植物雌花发育，诱导小麦和水稻的 雄性不育。 (五)乙烯的其它效应 促进橡胶树乳胶、漆树的漆等次生物质的 排出；促进块茎、鳞茎及休眠芽的萌发。

6 其它植物生长物质 6.1 油菜素内酯 6.2 多胺 6.3 茉莉酸 6.4 水杨酸 6.5 植物生长调节剂
• (3)正确掌握药剂的浓度和剂量 • 生长调节剂的使用浓度范围极大，可从0.1μg· -1到 L 5000μg· -1，这就要视药剂种类和使用目的而异。剂量是 L 指单株或单位面积上的施药量，而实践中常发生只注意浓 度而忽略了剂量的偏向。 • 正确的方法应该是先确定剂量，再定浓度。浓度不能过大， 否则易产生药害，但也不可过小，过小又无药效。药剂的 剂型，有水剂、粉剂、油剂等，施用方法有喷洒、点滴、 浸泡、涂抹、灌注等，不同的剂型配合合理的施用方法， 才能收到满意的效果。此外，还要注意施药时间和气象因 素等。 • （4）先试验，再推广 • 为了保险起见，应先做单株或小面积试验，再中试，最后 才能大面积推广，不可盲目草率，否则一旦造成损失，将 难以挽回。
主要应用
1.插枝生根 2.防止器官脱落 3.促进结实 4.促进菠萝开花 5.促进黄瓜雌花发育 6.其他
用较高浓度的生长素可抑制窑藏马铃薯的发 芽；也可疏花疏果，代替人工和节省劳力，并能 纠正水果的大小年现象，平衡年产量；还可杀除 杂草。但是，在施用中要注意防止高浓度生长素 残留所带来的副作用。
（三）乙烯利

4、促进脱落与衰老
外源ABA可促进叶、花、果脱落。原因可
能有二： 一是刺激了乙烯的产生； 二是直接参与细胞壁降解的调节，主要 影响核酸或蛋白质的合成。
4.5脱落酸的信号转导
5 乙烯(ethylene，Eth)

5.1 乙烯的发现 5.2 乙烯的生物合成 5.3 乙烯的生理效应
5.1乙烯的发现
6.1 油菜素内酯
1970年，美国的米切尔(Mitchell)等在油菜的花粉 中发现了新的生长物质，它能引起菜豆幼苗节间伸长、 弯曲、裂开等异常生长反应。1979年格罗夫(Grove)等 提取得到高活性的结晶化合物，测定其化学结构为甾醇 内酯化合物，并命名为油菜素内酯(brassinolide,BR)。 此后，从多种植物中分离鉴定出多种与油菜素内酯结构 相似的化合物，并将其中具有生物活性的天然产物统称 为油菜素甾体类化合物(brassinosteroids,BRs)。BRs 在植物体内含量极微，但生理活性很强。
5.2 乙烯的生物合成
合成部位：植物体各部分均大量合成ETH，以成熟
组织、老化组织产生的ETH最多。
合成前体：乙烯的生物合成前体为蛋氨酸，其直
接前体为1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)。
乙烯的运输：以ACC的长距离运输。
乙烯生物合成的调节

关键酶：ACC合成酶（限速酶）和ACC氧化酶，二者的形 成是乙烯合成的调节部位。 环境因素：高温、伤害、缺水等因素刺激ETH合成；蛋白质 和RNA合成抑制剂均能阻断ACC合酶的诱导，说明该酶的 诱导发生在转录水平上。 外源激素：IAA处理促进ETH合成；外源ETH促进或抑制内 源ETH合成（与植物组织及生理状况有关）。如成熟中的果 实，ETH最初促进ETH的合成；而在其他组织中，ETH则抑 制ETH的合成。 辅助因子的调节作用：ACC合酶的辅助因子为磷酸吡哆醛 ，受氨基乙烯基甘氨酸（AVG）和氨基氧乙酸(AOA)的抑制 ，它们专一抑制由SAM合成ACC的步骤。
乙烯在常温下呈气态，即使在温室，使用起来也十分不便。 为此，科学家们研制出了各种乙烯发生剂 。其中乙烯利 (ethrel)的生物活性较高，被应用得最广。 乙烯利是一种水溶性的强酸性液体，其化学名称叫2-氯乙基 膦酸(2-chloroethyl phosphonic acid，CEPA)。 在pH＜4的条件下稳定，当pH＞4时，可以分解放出乙烯， pH愈高，产生的乙烯愈多。
1901年俄国的植物学家Neljubow发现乙烯能引起黄 化豌豆苗的三重反应。 1910年卡辛斯(Cousins) 发现橘子产生的气体能催 熟同船混装的香蕉。 1959年，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有 极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙 烯量不断增加。 1965年乙烯被公认为植物的天然激素。

6.4 水杨酸（salicylic acid, SA）

水杨酸是从柳树皮中分离出的有效成分，它的化学 成分是邻羟基苯甲酸。

水杨酸在植物抗病过程中起着重要的作用，一些抗
病植物受病原微生物侵染后，会诱发SA的形成，进
一步形成致病相关蛋白，抵抗病原微生物，提高抗
病能力。
6.5 植物生长调节剂
（一）植物生长调节剂的类型 1.生长促进剂
多胺是生物体代谢过程中产生的具有生物活性 的NH3的烃基衍生物。二十世纪60年代，人们认识 到多胺具有刺激植物生长和防止衰老的作用，并应 用于农业生产实际。 目前在植物中发现的多胺有14种以上。在高等 植物中，二胺有腐胺、尸胺等；三胺有亚精胺、高 亚精胺等；四胺有精胺。除了上述几类外，还有其 它的胺类。胺基的数目越多，其生理活性越大。

现已证实，干旱、盐渍、寒冷等胁迫条件下 ，ABA含量均会明显增加，ABA的积累量与 其抗逆性的增强存在着显著的正相关，因此 也叫胁迫激素。