杜梨种子休眠与萌发过程中酶活性变化_李军霞
河北种质库部分作物种子生活力监测分析
河北种质库部分作物种子生活力监测分析
耿立格;李灵芝;王丽娜;李翠霞
【期刊名称】《华北农学报》
【年(卷),期】2006(021)B11
【摘要】对河北省种质库中21种作物1．3万多份种子进行了生活力监测，结果表明，①贮存12，17年后。
94．55％以上的被监测种子发芽率仍保持在80％以上，但有292份种子（占被监测份数的2．00％）发芽率出现了明显下降（从80％以上降至70％以下）。
②不同作物种子发芽率的变化趋势不完全相同，燕麦和冬
小麦亲本两种作物种子平均监测发芽率出现了显著下降。
同一作物不同品种、养麦、冬小麦和玉米不同类型、燕麦入库不同批次、夏大豆不同收获年代等贮藏后发芽率的变化也存在明显差异.与黄粒玉米相比,白粒玉米监测发芽率显著低于入库发芽率，但尚需扩大监测品种数量以验证其普遍性。
【总页数】4页(P11-14)
【作者】耿立格;李灵芝;王丽娜;李翠霞
【作者单位】河北省农林科学院粮油作物研究所,河北石家庄050031;河北省藁城
市植保站,河北藁城052160
【正文语种】中文
【中图分类】Q102
【相关文献】
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Valsa侵染库尔勒香梨树后抗性酶活性变化规律
Valsa侵染库尔勒香梨树后抗性酶活性变化规律唐丽;邵延慧;李春艳;张王斌【期刊名称】《林业科技》【年(卷),期】2024(49)3【摘要】新疆阿克苏地区由Valsa mali var.pyri、Valsa sordida引起的腐烂病是制约库尔勒香梨发展的重要病害,为研究库尔勒香梨感染腐烂病后与防御酶活性的变化关系,以库尔勒香梨为试验材料,分别采集同一株树不同发病组织和不同发病程度枝条韧皮部,研究其抗性相关酶活性变化。
结果表明:病害在完全侵入组织后,SOD 活性呈下降的趋势,在发病组织,POD、CAT活性最高,PAL在病健交界处活性最高。
随着发病程度的增加,SOD活性整体呈先上升后下降的趋势,POD活性呈逐渐上升的趋势,CAT活性先下降后上升,PAL活性先上升后下降,PPO总体呈下降趋势。
库尔勒香梨抗性相关酶活性呈现不同变化响应Valsa侵染。
在Valsa与库尔勒香梨互作系统中,抗性酶可作为抗病性和检测病害指标,为检测库尔勒香梨腐烂病发病程度提供理论依据。
【总页数】6页(P6-11)【作者】唐丽;邵延慧;李春艳;张王斌【作者单位】塔里木大学/南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室/南疆农业有害生物综合治理兵团重点实验室/农业农村部阿拉尔作物有害生物科学观测实验站【正文语种】中文【中图分类】S562【相关文献】1.不同抗性小麦品种受叶锈菌侵染前后防卫酶活性变化研究2.苜蓿假盘菌侵染过程中不同抗性苜蓿品种叶片几种酶活性变化3.链格孢侵染采后甜瓜病程相关蛋白基因表达及酶活性变化规律4.杨树响应腐烂病菌侵染后抗性酶变化规律5.链格孢菌侵染采后伽师瓜抗病关键酶活性变化规律因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
2019-2020学年东营区实验学校高三生物下学期期中试题及答案解析
2019-2020学年东营区实验学校高三生物下学期期中试题及答案解析一、选择题：本题共15小题，每小题2分，共30分。
每小题只有一个选项符合题目要求。
1. 种子的休眠、萌发与植物激素有着密切的关系。
将休眠状态的糖枫种子与湿砂混合后放在0~5℃的低温下1~2个月，就可以使种子提前萌发，这种方法叫层积处理。
下图表示糖枫种子在层积处理过程中各种植物激素含量的变化情况，据图分析下列说法中不正确的是（）A. 从图中可以看出脱落酸对种子的萌发起抑制作用B. 在种子破除休眠的过程中，赤霉素与脱落酸之间存在协同关系C. 导致种子休眠和萌发过程中各种植物激素变化的根本原因是细胞内基因选择性表达的结果D. 各种植物激素含量的变化说明了植物的生命活动是多种植物激素相互协调共同发挥作用2. 下图中，A、B、C表示花盆放在具有一定转速的匀速旋转的转盘上。
A放在转盘的圆盘上，B放在开小窗的暗箱内，暗箱放在转盘正中；C放在转盘正中，外面套上开小窗的暗箱。
下列说法错误的( )A. 若A花盆随转盘旋转，花盆中的小苗将会背离圆心生长B. 若C花盆旋转，暗箱不随转盘旋转，C花盆中的小苗将会直立生长C. 若B花盆不转，暗箱随转盘旋转，B花盆中的小苗将会弯向单侧光源生长D. 若B花盆和暗箱一起旋转，B花盆中的小苗将会弯向小窗生长3. 一个成熟的植物细胞，其原生质层主要包括( )A. 细胞膜和液泡膜之间的细胞质B. 细胞壁、细胞膜、液泡膜及细胞核C. 细胞膜、核膜和这两层膜之间的细胞质D. 细胞膜、液泡膜和这两层膜之间的细胞质4. 磷脂是组成细胞膜的主要成分，利用丙酮将细胞膜中的磷脂分子提取出来，并在空气—水界面上铺成单分子层（如图）。
下列相关说法不正确的是（）A. 铺成如图所示的单分子层与磷脂分子具有亲水端和疏水端有关B. 肝细胞中全部磷脂分子铺成单分子层后的面积约为细胞膜表面积的两倍C. 在细胞膜上的磷脂分子排列成双分子层，并且疏水端都排列在双分子层内侧D. 组成磷脂分子的化学元素种类与DNA的相同5. 下列有关细胞核的叙述正确的是（）A.核孔是大分子物质进出细胞核的通道，不具有选择性B.所有细胞核糖体的形成均与核仁密切相关C.细胞核是单层膜细胞器D.核膜可通过内质网膜与细胞膜相连6. 下列有关真核细胞中囊泡的叙述，正确的是A. 囊泡膜的结构与细胞膜差别较大B. 囊泡的形成不受细胞核的控制C. 囊泡运输所需能量主要由线粒体提供D. 囊泡先后与内质网膜、高尔基体膜、细胞膜融合7. 哺乳动物的成熟红细胞做为获取细胞膜的实验研究材料，其依据是（）A.哺乳动物的成熟红细胞容易获取B.哺乳动物的成熟红细胞中没有任何物质C.哺乳动物的成熟红细胞的细胞膜在光镜下容易观察到D.哺乳动物的成熟红细胞中，没有膜结构的细胞器和细胞核8. 人体造血干细胞分化存在如下过程：造血干细胞→淋巴干细胞→淋巴母细胞，淋巴母细胞转移到不同器官可分别分化为B淋巴细胞（受抗原刺激可增殖分化形成浆细胞）和T淋巴细胞（受抗原刺激可增殖分化形成效应T细胞）。
杜梨子叶再生及遗传转化体系的建立的开题报告
杜梨子叶再生及遗传转化体系的建立的开题报告1. 前言杜梨是我国北方重要的果树之一，其果实味美、产量高，受到广泛的关注和栽培。
然而，由于杜梨品种缺乏，繁殖困难，病虫害严重等问题，限制了其产业的发展。
因此，对杜梨的再生和遗传转化技术的研究成为了极具现实意义和重要性的课题。
2. 研究现状目前，杜梨的再生及遗传转化技术已经有了一定的研究基础。
杜梨愈伤组织的诱导和培养、植株再生已经初步建立，并取得了一定的成果。
同时，通过遗传转化技术，可将耐病、抗逆能力、营养素含量等有益的基因转化到杜梨中。
3. 研究内容本研究以杜梨为材料，以解决杜梨的再生和遗传转化技术为主要研究内容，具体包括以下方面：(1) 构建杜梨愈伤组织的诱导和培养体系，以提高愈伤组织的形成率和生长速度；(2) 探究杜梨植株的再生机制及其影响因素，以建立稳定、高效的植株再生体系；(3) 建立基因转化的体系，将对杜梨有益的基因转化到杜梨中，以提高杜梨的产量和品质；(4) 研究转基因杜梨的抗病、抗逆性，优化其表达水平及相关性状的遗传控制机制。
4. 研究意义通过建立杜梨再生和遗传转化技术，在杜梨产业发展中起到了重要作用，具体表现在以下几个方面：(1) 提高杜梨的繁殖效率和育种速度，加快新品种的选育进程；(2) 增加杜梨抗病、抗逆性等有益性状，提高杜梨的产量和品质；(3) 促进杜梨产业的可持续发展，提高种植者的经济效益。
5. 研究方法和技术路线(1) 构建杜梨愈伤组织的诱导和培养体系：选用器官培养和组织培养技术，建立杜梨的愈伤组织诱导和培养体系；(2) 杜梨植株的再生机制：结合组织学和生化学技术，探究杜梨的植株再生机制及其影响因素；(3) 基因转化体系的建立：选用农杆菌介导的基因转移技术，将对杜梨有益的基因转移到杜梨中，并通过PCR/RT-PCR等技术手段来检测表达情况；(4) 转基因杜梨的遗传分析：利用遗传学方法，对转基因杜梨的抗病、抗逆性及相关性状进行遗传分析。
杜梨候期观察实验报告
杜梨候期观察实验报告杜梨是我国栽培历史悠久的水果之一，也是梨中最著名的一个品种。
早在西汉时期就有人工栽培，但一般生长至采收期才采收，它的果实成熟后，在果面上形成不规则的小斑点，这与梨有相似之处。
杜梨品种的果实较大，单果重可达2~2.5公斤，果形美观，色泽艳丽。
其汁液多、味甜、核小、汁浓味美、富含多种维生素和矿物质及多种氨基酸等微量元素，是上等佳水果。
杜梨在我国已有几千年历史。
杜梨作为晚熟种在我国栽培历史悠久（唐白居易曾将晚熟梨子称为‘老梨’）。
由于它果实营养丰富，含有多种维生素和糖分，而且所含糖分比粟、苹果高3~5倍；其中磷的含量比苹果还高5℃左右；维生素C含量是苹果的2倍到2.5倍。
一、观察品种这是实验第一组。
观察对象：杜梨属晚熟品种，树势较强，枝条较粗壮，主枝上新梢短，易成花结实。
开花期6~7月。
果实9月中旬成熟。
果实椭圆形或长椭圆形（果肉较多，呈黄绿色),果汁多、味甜、核小。
果肉白色或浅黄色。
果皮薄而柔软：平均单果重2.5~2.5公斤。
每千克果实中有种子4粒或更多。
果实鲜红色或鲜红色至紫红色之间有褐色晕圈；果肉细脆而多汁；肉厚，汁多味甜；味浓而无核；肉质细脆而多汁；核小或微陷。
二、处理时间从10月23日至11月4日，我们在不摘心的条件下，对各品种进行了处理。
处理后的结果表明：1.黄冠梨：在11月中下旬对各品种的处理效果均为最佳；如果皮发黄不佳可将果实直接脱袋处理：将苹果用清水洗净晾干后搓成长条状晾干（可使用0.2%的小苏打）并密封好袋口待用。
三、采前准备采摘前，准备2~3公斤的新鲜杜梨或无毛杜梨，然后用清水清洗干净，除去果柄和硬壳，晾干后将贮藏容器放入避光的室内封闭贮藏。
室内温度不宜低于15℃。
同时，果实要充分干燥。
在自然状态下，杜梨中的水分含量为97%~95%。
但在生产上若未及时处理会因水分过多而引起果皮裂开、裂口扩大等问题，还会影响到果实发育和成熟期的到来。
因此，生产上应提前对梨树进行采摘前的准备工作，采前5天停止灌水。
干旱胁迫对2种梨砧木生长及叶绿素荧光特性的影响
干旱胁迫对2种梨砧木生长及叶绿素荧光特性的影响解斌;李俊豪;赵军;朱霄飞;李六林【摘要】以杜梨(P yrus betulaefolia Bunge.)和豆梨(Pyrus calleryana Decne.)2 a生实生苗为材料进行盆栽控水试验,对持续性梯度干旱胁迫处理下梨砧木幼苗生长、叶片光合特性及色素含量、叶绿素荧光特性的变化进行研究,为梨树苗期栽培管理和耐旱砧木的选育提供理论参考.结果表明:干旱胁迫使梨砧木新梢相对生长量下降,生长速率减缓,杜梨受胁迫的影响程度明显小于豆梨.2种砧木幼苗净光合速率(Pn)均在干旱胁迫下逐渐下降,不同程度干旱处理间下降趋势存在差异,豆梨在中度和重度干旱处理45 d时Pn值分别下降44.81％和78.04％,而杜梨则分别下降了36.8％和74.5％.叶绿素含量在干旱胁迫下呈现相似变化规律.杜梨和豆梨在干旱条件下的最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学量子效率(ΦPsⅡ)、光化学猝灭系数(qP)和电子传递效率(ETR)均呈下降趋势,最小初始荧光(F0)和非光化学猝灭系数(NPQ)均显著增加,在45 d时轻度、中度、重度干旱分别使杜梨的NPQ值提高21.7％、42.7％和68.9％,而豆梨提高12.0％、42.4％和53.0％.可见,水分亏缺使梨砧木叶片叶绿素含量降低,叶片发生了光抑制,光系统Ⅱ(PSⅡ)受到破坏,光合作用明显减弱,从而抑制新梢枝条生长.但杜梨相较于豆梨能够更有效地保护光合机构,以应对胁迫对其的破坏.【期刊名称】《西北农业学报》【年(卷),期】2019(028)005【总页数】9页(P753-761)【关键词】梨砧木;干旱胁迫;生长;光合作用;叶绿素荧光参数【作者】解斌;李俊豪;赵军;朱霄飞;李六林【作者单位】山西农业大学园艺学院,山西太谷030801;山西农业大学园艺学院,山西太谷030801;江苏省溧阳市别桥镇农业服务中心,江苏溧阳213321;山西省晋中市祁县果树产业技术服务中心,山西祁县030900;山西农业大学园艺学院,山西太谷030801【正文语种】中文【中图分类】S661.2随着全球气候变化，水分亏缺日益严重[1]，干旱严重制约果树产业发展。
低温与激素处理对解除杜梨种子休眠的研究
根 生 长无 差 异 性 影 响 。Ｇ 和 ６ Ａ 以及 低 温 与二 者 的组 合 处 理 均 只对 自然 贮 藏 ｌ － Ｂ ａ的种 子促 进
统方法是采用冬季沙藏层积处 理来打破 种子 的休 眠 ， 但
也 常 常 由 于 层 积 的 时 间 、 度 、 度 及 透 气 性 把 握 不好 ， 温 湿
为对照 。以上所有处理均做 室 内生化 培养箱发芽试验 。
将 不 同处 理 的 种 子 分 散 置 于 垫 有 已杀 菌 的单 层 湿 润 滤 纸 的培 养 皿 中 ， 皿 ３ 每 ０粒 种 子 ， 复 ３次 ， 芽 培 养 条 重 发 件 ： 天 光 照 １ 黑 暗 ８ｈ 温 度 （５ ２ 。 逐 日观 察 每 ６ｈ ， ２± ） Ｃ。
关键词 ： 杜梨种子 ； 低温 ； 激素 ； 萌发 ； 休眠解除
中 图分 类 号 ： ６ ． ０ 。 １ 文 献标 识 码 ： Ｓ ６ １ ２ ４。 ． Ａ 文章 编 号 ：０ １ ０ ０ （０ ９ Ｏ —０ ４ － ０ １ ０ ０ ９ ２ ０ ）４ ０ ７ ３
种子休 眠是植物经过长期 演化过程 ， 适应 不 良环境
处 理 为对 照 。
和 Ｇ 是主要的发芽促进物质 ， Ａ’ 通过增加外 源激素类 物 质 ， 以打破种子休眠 ， 可 促进萌发ｌ ｊ ２。 。 杜梨 由于其同时具备抗寒 、 旱 、 抗 耐涝 、 耐盐碱等综 合抗性而作为北 方梨树生 产的主要砧木 ， 其种 子休 眠期 较长 ， 必须解 除休 眠后才 能正 常萌发 生长 ， 产上 的传 生
新 疆 阿 拉尔 ８３０ ；． 东 区林业 局 ， ４３０ ３米 新疆 米泉 ８１０ ） ３４ ０
一氧化氮和乙烯在打破杜梨种子休眠中的相互作用
Ｓ ＯＮ Ｇ Ｙａ ｏ － ｑｉ ａ ｎｇ 。ＺＨ ＡＮＧ Ｌｉ ｎ ，Ｈ ＵＩ Ｗｅ ｉ
（１ ． Ｃ ｏ ｌ ｌ ｅ ｇ ｅ ｏ ｆＬ ｉ ｆ ｅ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ ， Ｓ ｈ ａ ａ ｎ ｘ ｉ Ｎｏ ｒ ｍａ ｌ Ｕ ｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ，Ｘｉ ＇ ａ ｎ， Ｓ ｈ ａ ａ ｎ ｘ ｉ ７ １ ０ ０ ６ ２ ， Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ；
西北 林 学 院 学 报 ２ ０ １ ３ ，２ ８ （ ６ ） ：５ １ ～５ ５
Ｊ ｏ ｕ ｒ ｎ ａ ｌ ｏ ｆ Ｎｏ ｒ ｔ ｈ ｗｅ ｓ ｔ Ｆ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｒ ｙ Ｕｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ
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（ ＰＴＩ Ｏ） ，ａ ｎ ｄ ｅ ｔ ｈ ｙ ｌ ｅ ｎ ｅ ｉ ｎ ｈ ｉ ｂ ｉ ｔ ｏ ｒ １ 一 ｍｅ ｔ ｈ ｙ ｌ ｃ ｙ ｃ ｌ ｏ — ｐ ｒ ｏ ｐ ｅ ｎ ｅ （ １ 一 Ｍ ＣＰ）ｉ ｎ ｄ ｉ ｖ ｉ ｄ ｕ ａ ｌ ｌ ｙ ｏ ｒ ｗｉ ｔ ｈ ｔ ｈ ｅ ｃ ｏ ｍｂ ｉ ｎ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ．Ｔｈ ｅ
２ Ｏ ℃下 用培 养皿 滤纸 法培养 ， 观察种 子 萌发 率。结果表 明 ， Ｎ０和 Ｅ Ｔ均 能有效地 打破杜 梨种 子休 眠 ，
山梨酸类物质缓解酸雨溶液对小麦种子发芽和生根的影响研究
挑选 籽 粒饱 满 、无 病 虫 害 、无 机 械损 伤 、大 小 均匀 且安 全度 过休 眠期 的 小麦 种 子若 干 ，用配 制 好 的不 同 浓度 的各药 品浸种溶 液 进 行 浸种 ，用蒸 馏 水 （ｃｋ）作 为 对 照组 。统 计 的间 隔 时间 为 ６～ １２ ｈ，平 均统 计 ５次 ， 计 算 发芽率 。 １．３．４ 小 麦 种 子 生根 实验
１．１ 实 验 仪 器 ＰＨＳ一２５型 数显 酸度 计 （上 海 雷 磁 仪 器 厂 ），电热
套 （江 苏省金 坛 市荣 丰 仪器 制 造有 限公 司），ＦＡ ２２０４８ 电子 分 析 天 平 （江 苏 荣 华 仪 器 制 造 有 限 公 司 ）， ＤＥ一１１４２微波 炉 （浙江 电器 制造 厂），游 标卡 尺 等 。
收 稿 日期 ：２０１７－０７一Ｉ５ 基 金 项 目 ：青 岛 农业 大 学 博 士 基 金 项 目 （６６３／１１１５０４９）；青 岛 农 业 大 学
２０１７年 大 学 生科 技创 新 项 目 。 作 者 简 介 ：牛 浩 然 （１９９６一 ），男 ，山东 东 营 人 ；在 读 学 生 。 作 者 简 介 ：陈 蔚 燕 （１９７８一 ），女 ，山 东 烟 台 人 ；博 士 ，副 教 授 ，研 究 方 向 ：
问 题 探 讨 牛 浩 然 等 ：山梨 酸类 物 质缓 解 酸 雨 溶 液 对 小 麦 种 子 发 芽 和 生 根 的 影 响 研究
山梨 酸 类 物 质 缓 解 酸 雨 溶 液 对 小 麦 种 子 发 芽 和 生根 的影 响 研 究
植物种子衰老机制研究进展
西北农业学报 2024,33(5):775-786A c t a A gr i c u l t u r a e B o r e a l i -o c c i d e n t a l i s S i n i c a d o i :10.7606/j.i s s n .1004-1389.2024.05.001h t t p s ://d o i .o r g /10.7606/j.i s s n .1004-1389.2024.05.001植物种子衰老机制研究进展收稿日期:2022-10-18 修回日期:2023-02-08基金项目:西北农林科技大学大学生创新创业项目(X 202210712418,X 202310712469)㊂第一作者:魏永胜,男,博士,研究方向为植物逆境与营养生理㊁生物模型㊂E -m a i l :w ys h 70@n w s u a f .e d u .c n 彭琪朗(并列第一作者),女,学士,研究方向为种子衰老㊁种子寿命预测模型㊂E -m a i l :p q l a n g@126.c o m 通信作者:魏永胜㊂魏永胜1,彭琪朗1,黄滢奥2,陈彦如3,赵程亚菲4,郗欣悦1(1.西北农林科技大学生命科学学院,陕西杨凌 712100;2.西北农林科技大学植物保护学院,陕西杨凌 712100;3.西南大学园艺园林学院,重庆 400715;4.西北农林科技大学风景园林学院,陕西杨凌 712100)摘 要 种子在贮藏过程中的衰老即可直接导致建苗迟缓,幼苗畸形,最终影响作物产量,也可以导致商业贮藏中粮食品质的下降,还会影响种质资源库的更新周期和自然环境野生植物的生存㊂因此,深入认识种子衰老的生物学过程,对于农业生产和种质资源安全保存具有重要意义㊂本文系统综述了植物种子衰老生物学特征,从基因到表型,分析造成种子衰老的内外因,包括种子衰老过程中解剖结构㊁亚细胞结构㊁生理生化和分子生物学原因,以及环境等外界诱导因素,构建出一个完整种子衰老网络图㊂以期为种子衰老机理㊁种子活力修复和种质资源保存等研究提供基础理论参考㊂关键词 植物种子;衰老;分子机制;寿命种子是人类的主要粮食,其寿命直接影响粮食品质㊁作物出苗质量㊁种质资源库的更新周期㊁种子商业贮藏以及自然环境野生植物的繁殖与生存,无论是在农业生产㊁生态建设还是生物多样性保护中都有重要意义,因此种子的衰老或寿命问题成为研究者和生产者共同关注的问题㊂种子离开母体后,随着时间的延长,其生存能力㊁活力和萌发力受到自身调控或外部环境影响而逐渐衰退,即为种子衰老[1]㊂贮藏在种质资源库中的种子萌发率每年也会平均下降1%,不到20a 即会从100%下降到85%[2]㊂生产中,多数作物种子为1~5a 左右,自然条件可达千年以上,如死海地区的椰枣种子休眠2000a 后依然可以萌发[3]㊂因此,了解种子衰老的机理,预测其寿命,是种质资源库管理及自然土壤种子库研究的核心问题㊂种子耐储藏的本质就是各种保护机制和所受损伤之间的博弈,当平衡被打破后种子无法维持内部分子有效结构与功能,种子衰老即开始㊂每一种引起种子衰老的因素既作为起因(c a u s e)加速劣变的进程,同时也是衰老的结果(e f f e c t o r)㊂在所有因素中,活性氧(r e a c t i v e o x y g e n s pe c i e s ,R O S)引起的氧化损伤被认为是引起种子衰老的主要原因[4]㊂遗传因素在种子抗衰老特性中起着关键性的作用,种子活力的相关性状具很高的遗传性,强活力的品种在杂交后代中表现突出,而且可以遗传㊂耐衰老品种将会产生一定分子量的特异蛋白质,这与上游的基因调控以及转录因子的调节有关[5]㊂本文对种子,主要是正常种子(o r t h o d o x s e e d s )的衰老表现及内在机制,如细胞结构变化,激素㊁活性氧㊁蛋白质等生物大分子变化以及基因调控等多个方面进行系统综述,此外还讨论了环境等外在因素对种子衰老的影响,并对本领域的研究进行展望,提出该领域研究的热点和尚未明确的问题㊂期望构建相对完整的种子衰老机制(图1),为种子衰老机理研究和种质保存提供一定的参考㊂1 种子衰老的主要生物学表现1.1 种子形态变化种子在健康状态下籽粒饱满,无机械损伤,种子自身粒质量㊁粒长㊁粒宽㊁体积㊁种皮颜色㊁投影面积等指标均呈稳定状态㊂种子衰老过程,颜色会发生变化,如水稻(O r yz a s a t i v a L .)种子的种皮经常出现红色病变或坏死[4]㊂正常种子的子叶发达,占种胚绝大部分,可为种子萌发提供大量营养物质,促进胚芽㊁胚轴和胚根的形成[6]㊂但种子进入老化时,胚的质量下降以及种皮的不透性也会增强㊂图1植物种子衰老网络图F i g.1N e t w o r k d i a g r a m o f p l a n t s e e d s e n e s c e n c e1.2衰老种子的活力与萌发率降低在种子衰老的过程中,种子活力下降导致种子发芽迟缓,使种子在萌发过程中对逆境条件的适应性减弱㊂萌发率随老化时间的变化趋势通常呈典型倒S形曲线[7],其中包括一个平台期(阶段Ⅰ),然后是一个快速下降阶段(阶段Ⅱ)和一个缓慢下降阶段(阶段Ⅲ)㊂榆树(U l m u s p u m-i l a L.)种子在37ħ和100%R H的老化条件下,第1天活力没有明显变化,第2天开始逐渐下降,至第3天下降到50%,5d后活力完全丧失[7]㊂也有些种子萌发率呈现 快-慢 之趋势,直到完全丧失活力,而无最后的缓慢下降阶段[8]㊂1.3幼苗畸形种子衰老后虽然能萌发,但苗弱且发育不良㊁抗逆性弱㊁产量低[8]㊂幼苗是植物生长的关键阶段,无论是对后期的生长发育还是繁殖发育都有极大的影响㊂生菜(L a c t u c a s a t i v a L.)种子贮藏4~5a与1~2a相比(温度:15~20ħ,相对湿度:30%~35%),不仅胚根和下胚轴短,而且子叶中脉褐变,严重的表现出根部未生长或仅有胚根突出但并未进行下一步生长的幼苗[9]㊂种子的出苗整齐度也会受到老化的影响㊂不同品种的玉米(Z e a m a y s L.)种子经老化处理后,株高整齐度降低66.9%,出苗指数也极显著降低[10]㊂2种子衰老的机制2.1种子贮藏物质消耗植物幼苗能够进行光合作用之前,其生长所需能量物质都是从富含蛋白质和糖类的子叶或胚乳中获得[6]㊂储存期间种子贮藏物质的损失最终会引起萌发率和出苗率减少㊁幼苗长度缩短和幼苗干质量降低[11]㊂种子中可溶性碳水化合物的含量通常会随着种子的衰老而下降㊂大豆(G l y-c i n e m a x L.)种子在贮藏初期可溶性糖㊁淀粉含量和脂质均降低,而游离脂肪酸的比例㊁甾醇和磷脂含量随着甘油三酯含量的相应降低而增加[12]㊂在贮藏后期,淀粉含量继续下降,但可溶性糖的含量表现出短期上升再下降的趋势㊂白花风铃木(T a b e b u i a r o s e o a l b a(R i d l.)S a n d w i t h)种子贮藏期间,种子干质量下降并不明显,但脂质和蛋白质含量持续下降,脂质含量在最初6个月由61%下降至52%,而随后的12个月则迅速下降到㊃677㊃西北农业学报33卷23%[13]㊂2.2结构损伤2.2.1膜损伤种子胚细胞的亚显微结构在储藏过程中也会不断发生劣变,首先受到伤害的是细胞膜㊂过氧化会改变磷脂结构,导致其头部基团变小㊁尾部变大,呈锥形,使得膜不能保持脂双层的均匀性,失去选择渗透性[5]㊂香椿(T o o n a s i n e n s i s(A.J u s s.)R o e m.)[14]㊁孜然芹(C u m i-n u m c y m i n u m L.)[15]㊁莲子(N e l u m b o n u c i f e r a G a e r t n.)[16]等种子在老化过程中,大量细胞内部电解物质外漏,种子浸出液相对电导率及可溶性糖含量相对增加,膜脂过氧化中间产物自由基和最终产物丙二醛(m a l o n d i a l d e h y d e,M D A)含量增加,都是细胞膜脂损伤的表现㊂磷脂酶D (p h o s p h o l i p a s e D,P L D)可裂解磷脂以产生磷脂酸,P L D及其产物P A与多种植物生长和发育过程有关,被认为是导致膜损伤的重要因素[17]㊂敲除或敲减拟南芥(A r a b i d o p s i s t h a l i a n a(L i n n.)H e y n h.)A t P L D a l基因,减少P L D的含量,可提高油稳定性㊁种子质量和种子寿命,但完全敲除该基因的拟南芥种子的各项生理活性反而不及仅将该基因减弱的种子[18]㊂2.2.2线粒体损伤胚细胞的线粒体在种子衰老过程中会明显肿胀,从变得杂乱无章到消失,最终导致线粒体数量减少㊂衰老早期,线粒体内膜和嵴变得模糊,部分出现空泡化,同时嵴的数量减少㊂衰老后期,线粒体D N A逐渐分散聚集到细胞膜处,并逐渐消失㊂已知的线粒体结构变化可分为4类:点状线粒体㊁蠕虫状线粒体㊁巨型线粒体和弥散线粒体㊂此外,线粒体衰老假说[19]认为自由基导致的线粒体损伤是种子衰老发生的重要原因㊂线粒体是A T P的主要来源,由于其超微结构的受损,细胞色素C氧化酶和苹果酸脱氢酶的活性显著降低,导致线粒体能量供应不足和R O S浓度激增,更加剧了线粒体的老化和损伤[5]㊂线粒体功能受损的主要表现为:呼吸速率的减弱㊁氧化磷酸化效率的降低㊁抗氧化系统的紊乱等等,最终引起细胞损伤㊂2.2.3核酸(D N A㊁R N A)损伤遗传完整性的丧失是种子老化的初始事件之一㊂种子老化与染色体畸变㊁端粒长度变化㊁D N A损伤㊁D N A甲基化和异常基因表达有关㊂D a n t a s等[20]通过彗星实验测量衰老水稻种子和菜豆(P h a s e o l u s v u l g a r i s L.)的D N A损伤情况,老化样品的彗星尾部强度表现出明显的上升趋势,其中菜豆品种 G F003 彗星尾部强度由19.7增加到37.7㊂此外,染色体突变也随种子老化而积累,吸水萌发时期的有丝分裂受到抑制㊂虽然轻微的遗传物质损伤不会导致种子活力丧失,但会影响发芽期间基因的表达㊂与D N A相比,R N A更容易被破坏,损伤的R N A可以作为靶向信号引起转录过程中m R N A 的降解以及形成7,8-二氢-8-氧代鸟嘌呤㊂m R-N A链的骨架很容易被截断,核苷碱基可以被修饰或转化为无碱基位点㊂如,2年龄和23年龄的大豆胚轴转录产物的比较结果表明,转录产物在老化早期即开始降解,并且随着存储时间而增加[21]㊂较短的转录本比较长的转录本更稳定,因此损伤主要来自较长R N A片段化㊂在常规水稻中和杂交水稻中分别鉴定出了174个和305个与长寿相关的m R N A,这些m R N A在长寿命品种中的降解速度更慢[22]㊂随着种子活力的下降r R N A完整性也会降低㊂在老化的大豆种子中,随着发芽能力的降低,核糖体亚基将R N A前体加工成18S和25S r R N A的过程可能会延迟,同时逐渐降解,形成23S和13S r R N A等分子量更小的R N A类型[21]㊂2.3种子衰老的生理机制2.3.1活性氧代谢失衡正常种子内活性氧的产生和清除处于一种动态平衡的状态[4]㊂在水合种子中,R O S产生的主要部位是线粒体㊁乙醛酸体和质膜N A D P H氧化酶㊂在干种子中,非酶促反应 阿尔多瑞-美拉德反应(A m a d o r i-M a i l l a r d r e a c t i o n s,A-M) 是R O S产生的主要原因[5]㊂R O S清除系统的主要酶包括超氧化物歧化酶(s u p e r o x i d e d i s m u t a s e,S O D)㊁过氧化氢酶(c a t a l a s e f r o m m i c r o c o c c u s l y s o d e i k t i c,C A T)㊁抗坏血酸过氧化物酶(a s e o r b a t e p e r o x i d a s e, A P X)㊁谷胱甘肽过氧化物酶(g l u t a t h i o n e p e r o x-i d a s e,G P X)㊁过氧化物酶(p e r o x i d a s e,P O D)等[23]㊂此外,非酶促型抗氧化系统抗坏血酸-谷胱甘肽循环也是植物体内清除R O S的重要途径之一[24]㊂但是当种子储藏环境温度㊁湿度过高,或其他不利条件引起种子衰老时,抗氧化系统无法阻止R O S的大量聚集[8,16],对细胞内的脂类物质进行氧化攻击,从而使质膜完整性受损,通透性增大,即 自由基老化学说 [25]㊂同时,脂质过氧化产生的自由基和M D A等物质会进一步对包㊃777㊃5期魏永胜等:植物种子衰老机制研究进展括脂质在内的其他生物大分子造成伤害[4]㊂过剩的R O S还会对遗传物质D N A和R N A造成损伤,导致蛋白质合成㊁降解受到抑制[5]㊂R O S本身也会损伤蛋白质结构,羰基化蛋白的产生就是由于R O S的大量产生攻击赖氨酸㊁脯氨酸和苏氨酸等残基或者直接作用于肽键[26]㊂抗氧化酶活性的降低也与R O S造成的氧化损伤密切相关[5]㊂种子衰老过程中,线粒体既是R O S产生的主要场所,也是R O S攻击的主要细胞器㊂氧化损伤的线粒体主要表现为内外膜结构不完整,细胞色素C 等内溶物的外渗诱发程序性死亡(p r o g r a mm e d c e l l d e a t h,P C D)[1]㊂对榆树种子衰老的研究表明,48种线粒体蛋白在衰老过程中发生了变化,这些蛋白多数与三羧酸循环和电子传递链相关[7]㊂上述R O S的多种伤害,最终引起种子老化,导致种子萌发率降低和活力丧失㊂脂质过氧化与脂氧合酶(l i p o x y g e n a s e,L O X s)有关, L O X s能催化不饱和脂肪酸与分子氧直接反应,生成过氧化脂肪酸并产生自由基,损伤质膜加速种子劣变[17]㊂研究者从洋葱种子中成功克隆到A c L O X1基因的全长[27],解析了A c L O X2的结构[28],初步证明了L O X基因与洋葱种子发育及老化相关联㊂2.3.2非酶促R O S淬灭剂非酶促R O S清除系统是防止种子细胞中大分子过氧化最重要的被动机制,包括种子储藏蛋白㊁H S P和一些小分子的抗氧化剂,例如维生素C㊁维生素E㊁谷胱甘肽等[29]㊂α-生育酚可以通过阻止氧气进入种子内部组织来降低种子呼吸代谢速率,从而延缓老化㊂萌发前,维生素E溶液浸泡种子有助于改善种子老化对活力产生的的负面影响[30]㊂S a t t l e r等[31]在拟南芥中发现了两个与维生素E基因合成的相关位点(V T E1和V T E2),任意一个位点突变都会导致种子的寿命显著降低㊂谷胱甘肽可以直接充当R O S淬灭分子,也可以充当电子供体,为参与R O S解毒的酶提供电子㊂谷胱甘肽还原酶可将氧化型谷胱甘肽还原为巯基形式,干燥的种子中存在的谷胱甘肽还原酶在水合作用时可被迅速激活[24]㊂辅酶Q10也是一种抗氧化化合物,可以通过解毒R O S来帮助维持细胞稳态,此外其还能影响线粒体电子传递链中相关酶的功能[5]㊂2.3.3蛋白质合成下降,小分子蛋白产生种子老化过程中涉及到蛋白质结构损伤㊁功能受损㊁合成受阻等多方面不利影响,从而导致多种代谢过程紊乱以及修复防御系统失效㊂牛油果(P e r s e a a m e r i c a n a M i l l.)种子的种皮和子叶组织在离体后5d总蛋白质浓度急剧下降,之后到保质期结束未再发生明显变化[32]㊂高活力种子胚在吸胀期间的蛋白合成速率均高于中㊁低活力种子㊂易衰老种子在人工老化过程中贮藏蛋白含量下降,而贮藏蛋白对R O S有高亲和力,能够消耗过量的R O S保护细胞免受氧化损伤㊂种子活力与萌发时贮藏蛋白的降解效率和新蛋白的合成速率一致[33]㊂在种子贮藏期间抗逆性蛋白的含量通常会增加,以提升种子的抗老化能力㊂胚胎发育晚期丰富蛋白(l a t e e m b r y o g e n e s i s a b u n d a n t p r o t e i n s, L E A)和热激蛋白(h e a t s h o c k p r o t e i n s,H S P)在种子脱水干燥期间都能对细胞起到保护作用㊂L E A蛋白通过形成氢键影响其他蛋白质和细胞膜的结构稳定性,提高变性蛋白质的稳定性并促进其重折叠,保护膜蛋白和酶免受高盐胁迫的有害影响[29]㊂R e n a r d等[34]通过全基因组关联分析筛选到了拟南芥调控L E A合成的基因S S L E A,该基因的T-D N A插入突变体在人工老化和自然老化情况下都明显表现出了萌发率下降㊂S h u 等[35]对高温高湿处理后的大豆种子进行R N A-S e q分析发现,热胁迫下种子多数H S P表达量增高,例如与种子抗老化能力相关的热激转录因子(h e a t s t r e s s t r a n s c r i p t i o n f a c t o r s,H S F s)㊂种子特异性热激转录因子A9(H S F A9)的靶基因编码多种H S P,参与调节种子寿命[36]㊂2.3.4衰老过程中的激素变化脱落酸(A B A)可以激活L E A和s H S P等蛋白的合成,从而影响种子的耐旱性和对不利环境因素的耐受性,也可提高种子的耐储藏性㊂A B A-I N S E N S I T I V E3 (A B I3)和A B A-I N S E N S I T I V E5(A B I5)是A B A调控途径中的重要调控因子,参与调控种子成熟㊁棉子糖系列寡糖的代谢和L E A基因的表达[36]㊂热激转录因子H S F A9,作用于A B I3下游并控制s H S P的发育调控表达,是调控耐老化遗传机制中的重要部分㊂O s G H3-2通过调节A B A的积累水平从而抑制L E A的积累来影响种子的贮藏性,R N A i干扰系中A B A含量相较于野生型增加了1.5倍[37]㊂生长素(I A A)可以通过影响其下游蛋白进而对生长素响应因子(a u x i n r e s p o n s e f a c t o r, A R F)活性进行调控,并影响种子衰老过程㊂吲㊃877㊃西北农业学报33卷哚丙酮酸(i n d o l e p y r u v a t e p a t h w a y,I P A)途径是生长素生物合成的主要途径,I P A途径的突变体生长素水平略有降低却表现出了更强的生长素反应,同时寿命增加20%~30%,这可能是由于在成熟后期生长素在整个胚胎中的重新分布[38]㊂Y u a n等[37]研究证明,O s G H3-2可促进I A A与A s p结合,导致内源性I A A降解㊂玉米z m-d r e b2a基因突变体的基因G H3-2表达受到抑制,种胚中生长素含量较对照显著升高,种子发芽后胚根和胚芽伸长,但耐老化能力显著降低[39]㊂但是研究者认为,突变体种子耐老化能力降低是因为棉子糖合成相关基因受到影响,是否与I A A 含量变化相关还有待进一步研究㊂I A A通过刺激A B A信号传导在调节种子活力中发挥关键作用㊂低浓度I A A可抑制A B A生物合成并诱导发育种子中的A B A代谢,I A A还参与诱导A B I3及L E A蛋白靶标E M1的表达[37-38]㊂除了I A A与A B A外,种子储藏期间,茉莉酰异亮氨酸和水杨酸等其他激素含量也会发生变化[16]㊂这表明老化过程中的代谢调控不止单一激素作用,是多种激素平衡的结果,但目前关于激素平衡与种子衰老的关系鲜有报道㊂此外,关于种子老化和植物激素间的关系,目前的研究多数以激素变化为 因 ,活力变化为 果 ,直接通过人工方式增加或减少激素含量,而无法反映激素本身在老化过程中的变化㊂2.4种子衰老的遗传机制2.4.1与衰老相关的基因及其定位种子的耐老化特性通常为多基因控制的数量性状,近年来利用多种技术手段,国内外学者对种子衰老相关基因展开研究并取得一定成果㊂一些与种子耐老化相关的基因位点已被公布(h t t p s://w w w.n c-b i.n l m.n i h.g o v/)㊂不同品种在耐老化性能上会表现出差异性,在衰老相关数量性状基因座(q u a n t i t a t i v e t r a i t l o c u s,Q T L)定位的研究中,通常选用粳稻和籼稻这两个极端亚群的杂交系作为研究对象㊂水稻种子耐老化相关基因位点在12条染色体上均有分布,其中第9号染色体上分布最多[40]㊂Y u a n等[41]利用粳稻N i p p o n b a r e和籼稻9311的回交重组自交系构建高密度单核苷酸多态性遗传连锁图,鉴定了7个在自然老化条件下与老化相关的Q T L s,分布在1㊁2㊁3㊁8㊁9和11号染色体上,并将一个控制种子老化的主效Q T L(q G4S3.1)精细定位在第3号染色体的26.2k b区间㊂也有研究认为种子活力是由多个微效基因共同作用,并不存在主效基因㊂例如,姜旋等[42]的研究定位了7个控制水稻种子活力的Q T L s,分布在4条染色体上,单个Q T L对性状的贡献率在5%~16%㊂在其他物种方面,通过人工老化处理,W u等[43]在甜玉米中鉴定出18个Q T L s,同时筛选了4个与种子活力相关的候选基因㊂2.4.2 与衰老相关的转录因子转录因子(t r a n s c r i p t i o n f a c t o r s,T F s)能与真核基因启动子结合,从而激活或抑制基因的转录,作为一种调节蛋白在多种生物途径中都起到重要作用㊂在刘文童等[44]筛选的种子活力候选基因中, G R M Z M2G164082属于WR K Y基因家族,与萌发率和发芽指数有关㊂在大麦中发现的H v E R K Y38对α-淀粉酶的表达起抑制作用,而H v E R K Y38的合成又受到激素调控,S A和A B A 都能激活H v E R K Y38表达,G A则起抑制作用[45]㊂转录因子D O F4.1是种子寿命的负调节因子,拟南芥D O F4-1功能缺失突变体种子在人工老化后表现出比野生型更高的活力[46]㊂H a n 等[39]关于D R E B转录因子家族的研究发现,Z m-D R E B2A与调控棉子糖合成酶基因Z m R A F S启动子的D R E基序结合上调其表达,可以直接调控种胚中棉子糖的积累水平从而影响了玉米种子的耐老化能力㊂而转录因子D E L A Y O F G E R M I-N A T I O N1-l i k e4(D O G L4)可触发约70个种子成熟特异性基因的表达,包括编码白蛋白㊁十字花科蛋白和油质蛋白等储存蛋白的基因,被认为是种子中贮藏物质积累的主要调节因子[47]㊂N A C 转录因子属于植物特异性T F家族,响应多种生物和非生物胁迫㊂在拟南芥中N A C转录因子J U B1过表达能够延长种子寿命[48]㊂热激转录因子能够提高H S P s的含量,增强种子在高温下的抗老化能力[49]㊂其他转录因子B h l h,MY B和C2H2家族等在种子经过高温老化处理后也会发生变化,许多都与种子老化相关[48]㊂2.4.3与衰老相关的表观遗传5-甲基胞嘧啶(m5C)是植物中一种保守的表观遗传标记,调节基因表达,对保持种子基因组完整性有重要作用㊂在顽拗型夏栎(Q u e r c u s r o b u r L i n n a e u s)种子中,萌发率的降低与m5C水平的下降高度相关(P< 0.001),m5C含量降低为初始含量的60%时是种子活力降低的关键时期㊂正常型西洋梨(P y r u s㊃977㊃5期魏永胜等:植物种子衰老机制研究进展c o mm u n i s L i n n.)种子储存1a后D N A甲基化水平反而显著增加[50]㊂相较而言,正常型种子遗传完整性更高,而顽拗型种子往往基因表达水平低,因此,维持高D N A甲基化水平的能力是正常型种子寿命长的原因之一㊂m5C水平和种子活力正相关的特性,使得其可作为一种反应种子活力的分子标记,M i c h a l a k等[51]还提出可以通过m5C水平预测种子的发芽能力㊂D N A低甲基化也可能解除染色质的紧密堆积并促进萌发相关基因的表达㊂D N A去甲基化基因R O S1缺失通过影响发芽相关基因表达而损害种子发芽[52]㊂2.5种子衰老损伤修复2.5.1蛋白质修复蛋白质主要依靠氧化还原机制免受脱水伤害㊂在种子成熟和脱水过程中,蛋白质的还原性巯基被氧化产生以二硫键连接的稳定二硫化物,使蛋白质结构更紧密,减弱脱水作用对其活性的抑制,并防止其被蛋白酶水解㊂萌发完成后,种子蛋白质形成的二硫化物又会在硫氧还原蛋白的作用下恢复巯基形式㊂此外,氧化胁迫会导致蛋白质侧链发生共价修饰,这些修饰大多是不可逆的,但某些氨基酸残基的氧化是可逆的㊂甲硫氨酸亚砜还原酶(m e t h i o n i n e s u l f o x-i d e r e d u c t a s e,M S R)可清除甲硫氨酸氧化形成的甲硫氨酸亚砜,可逆地修复氧化蛋白㊂苜蓿种子合成M S R的能力与其寿命之间存在正相关关系,M S R将甲硫氨酸亚砜还原为甲硫氨酸有助于维持模式豆科植物苜蓿种子的活力[53]㊂种子老化中羰基化产物的作用也是蛋白质损伤的主要原因之一,醛酮还原酶家族1(a l d o-k e t o r e d u c-t a s e1,A K R1)可以催化羰基化合物的转化㊂在烟草和水稻中的过表达A K R1可以降低羰基化合物含量,延长烟草和水稻的种子寿命[54]㊂前文中提到的H S P和L E A也可确保合成蛋白质的正确折叠㊁防止氧化损伤以及损伤后的重折叠,参与蛋白质损伤的修复㊂2.5.2 D N A修复老化造成的D N A损伤包括无碱基位点产生㊁碱基的共价修饰㊁单链D N A断裂和D N A双链断裂等[55],这些损伤主要由氧化胁迫引起,碱基的共价修饰也可能是美拉德反应的结果[5]㊂人工老化的豌豆种子中,D N A断裂随着种子老化而累积,导致老化种子中D N A复制开始之前的D N A修复合成时间延长,老化种子发芽所需的时间是未老化处理种子的两倍[56]㊂种子萌发阶段的吸胀时期是D N A修复的重要时期㊂D N A修复基因在拟南芥吸水3h后高度表达[57],水稻在吸胀后D N A小片段也明显减少[20]㊂种子中受损D N A的修复依赖于所有真核细胞的通用机制:非同源末端连接(n o n-h o-m o l o g o u s e n d j o i n i n g,N H E J)㊁同源重组(h o-m o l o g o u s r e c o m b i n a t i o n,H R)㊁核苷酸切除修复(n u c l e o t i d e e x c i s i o n r e p a i r,N E R)㊁碱基切除修复(b a s e-e x c i s i o n r e p a i r,B E R)和未配对D N A 碱基的校正㊂多种D N A连接酶(D N A L i g a s e, L I G)参与D N A损害的修复过程,影响种子的寿命长短[57]㊂2.5.3 R N A修复 R N A的亲水基团 -O H 使得其易水解,m R N A的单链结构比双链D N A 更不稳定,非常容易受到R O S的氧化损伤㊂m R-N A结构的改变可能导致翻译受阻,而翻译活性的丧失与种子萌发率的降低有关[5]㊂成熟干种子可以在转录抑制剂的存在下发芽,但是会被翻译抑制剂阻断,这说明萌发所需的蛋白质直接由成熟干种子中预先存在的m R N A模板翻译而来[58]㊂植物的R N A修复系统包括A T P依赖性R N A连接酶㊁核苷酸转移酶和修饰R N A末端以进行连接(磷酸酶和激酶)或保护(甲基化酶)的酶,但种子中的R N A修复机制还有待进一步阐明㊂3影响种子衰老的因素3.1种子质量对衰老的影响3.1.1糖类含量与组成许多干种子中都含有大量的寡糖㊂诱导表达棉子糖水解酶基因Z m A-G A1既可以提高种子棉子糖含量和耐储性,又可以提高种子萌发过程中棉子糖的水解能力和萌发速度[59]㊂C h r i s t i n a W a l t e r s研究的温度-水活性模型展现了种子中的水分状态,玻璃态模型则展现了水溶液的状态,两个模型都假定了状态的变化会影响种子内部发生的化学反应和物理反应[60]㊂种子的耐贮性与其细胞胞内的玻璃态转变温度(c l a s s-t o-l i q u i d t r a n s i t i o n t e m p e r a t u r e, T g)密切相关㊂棉子糖㊁水苏糖和毛蕊花糖等寡糖可以通过增加粘度和从玻璃态到液体态的T g 提高胞内玻璃态的稳定性㊂在巴西本土树种红藓(P a u b r a s i l i a e c h i n a t a)的种子含水量发生显著变化之前,蔗糖和R F O含量就会开始上升,在种子成熟后期从液泡储备重新分配到细胞质中,可能有助于将细胞玻璃态的维持,与种子干燥耐受㊃087㊃西北农业学报33卷。
不同系统梨品种抗旱性初步评价
不同系统梨品种抗旱性初步评价赵德英;徐锴;袁继存;闫帅;张少瑜;侯桂学【摘要】以5大梨系统20个梨品种的2年生盆栽梨苗为试材,研究水分胁迫及复水条件下膜脂过氧化物质、渗透调节物质及抗氧化酶活性的变化特征.结果表明,秋子梨系统梨品种具有较高的净光合速率、气孔导度和水分利用效率,较低的蒸腾速率和叶面饱和蒸汽压亏缺,抗旱性强于其他品种;砂梨抗旱性最弱.随着水分胁迫时间的延长,抗旱性较弱的西洋梨和砂梨MDA和O2-含量迅速增加,膜系统受到严重伤害.西洋梨和白梨随着干旱胁迫的加重脯氨酸大量积累,启动渗透调节来缓解水分胁迫造成的伤害.水分胁迫前期不同系统梨品种SOD和POD活性呈持续上升趋势,胁迫过重则活性降低,且抗氧化酶增加的幅度与梨品种的抗旱性呈正相关关系.综合评价认为,秋子梨、新疆梨及白梨系统品种的抗旱性较强,适宜在干旱、半干旱地区发展,西洋梨和砂梨则抗旱性较弱,适宜在湿润、半湿润地区发展.【期刊名称】《北方果树》【年(卷),期】2016(000)005【总页数】5页(P7-11)【关键词】梨系统;抗旱性评价;渗透调节;抗氧化酶【作者】赵德英;徐锴;袁继存;闫帅;张少瑜;侯桂学【作者单位】农业部果树种质资源利用重点实验室,辽宁兴城125100;中国农业科学院果树研究所,辽宁兴城125100;农业部果树种质资源利用重点实验室,辽宁兴城125100;中国农业科学院果树研究所,辽宁兴城125100;农业部果树种质资源利用重点实验室,辽宁兴城125100;中国农业科学院果树研究所,辽宁兴城125100;农业部果树种质资源利用重点实验室,辽宁兴城125100;中国农业科学院果树研究所,辽宁兴城125100;中国农业科学院果树研究所,辽宁兴城125100;中国农业科学院果树研究所,辽宁兴城125100【正文语种】中文【中图分类】S661.2近年来，受厄尔尼诺现象的影响，我国部分地区旱情严重，土壤水分亏缺成为限制干旱、半干旱地区果树生长、生存和产量的主要因子之一[1]。
梨果实在贮藏过程中果胶分解酶活性的变化
第一作者简介:朴一龙(1962 ),男,副教授,博士,硕士生导师,主要从事果树栽培生理和果实老化生理方面的研究工作。
E mail:piao ly@ 。
收稿日期:2008-11-10梨果实在贮藏过程中果胶分解酶活性的变化朴一龙,赵兰花,吴荣哲(延边大学农学院,吉林龙井133400)摘 要:以苹果梨和新高梨为试材,测定了梨贮藏过程中果胶分解酶的活性变化。
结果表明:2品种果实在软化过程中多聚半乳糖醛酸酶(PG)活性均增加且在贮藏后期新高梨的PG 活性极显著(p <0.01)高于苹果梨;贮藏性强的苹果梨的 -半乳糖苷酶( -Gal)活性很低且在贮藏中减少,但贮藏性相对较弱的新高梨的 -Gal 活性极显著(p <0.01)高于苹果梨且在可溶性果胶增加的时期达活性高峰;苹果梨的果胶甲基酯酶(PME)活性在贮藏后期有所增加,但新高梨减少。
可见,在贮藏过程中PG 和 -Gal 酶均是梨果实软化的重要酶,但 -Gal 的作用比PG 酶更重要;PME 的活性变化因品种而异,与耐贮性关系不大。
关键词:梨果实;采后;果胶分解酶中图分类号:S 661.209+.3 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2009)04-0050-04苹果梨是吉林省的梨主栽品种,果实酸甜可口,品质优良,耐贮性很强(8~9个月)[1];新高梨是韩国的主栽梨品种,果实多汁,品质优良,但耐贮性相对较弱(3~5个月)[2]。
在果实成熟和贮藏过程中发生的软化现象是细胞壁组成成分在各种酶的作用下分解或水溶性成分增加的结果。
果实的软化与细胞壁结构的变化密切相关,这些变化由酶或非酶作用引起。
Huber [3]认为影响植物组织软化的较重要的酶有PG 、 -Gal 等,特别是为了使PG 的水解作用顺利进行,需要PME 的作用。
国内外研究结果表明,苹果果实在成熟和软化过程中 -Gal 持续增加且一致认为在苹果果实软化中起重要作用,但对PG 存在与否及活性强弱有不同的解释[4 6];桃和油桃果实中的PG 和 -Gal 的活性在成熟后期和贮藏过程中显著增加,但PME 活性变化不明显[7 9]; -Gal 是柿果实细胞壁成分可溶化和果胶分解的重要酶,但未检测出PG 酶的活性[10]。
一种打破梨种子休眠的育苗方法[发明专利]
![一种打破梨种子休眠的育苗方法[发明专利]](https://img.taocdn.com/s3/m/764a769901f69e3142329433.png)
专利名称：一种打破梨种子休眠的育苗方法专利类型：发明专利
发明人：冯碧凤,冯银凤
申请号：CN201711022632.8
申请日：20171026
公开号：CN107646237A
公开日：
20180202
专利内容由知识产权出版社提供
摘要：本发明公开了一种打破梨种子休眠的方法，主要包括选种、种子浸泡处理、植物浸提液浸泡以及层积处理的步骤，本发明综合利用浸泡、层积处理等打破种子休眠的技术，大大缩短了梨种子萌发的时间，并且利用本发明得到的梨的种子实生苗根系发达，而且长势好，速度快，成活率高。
申请人：铜仁市万山区吊井文祺生态养殖有限公司
地址：554204 贵州省铜仁地区万山区鱼塘乡鱼塘村
国籍：CN
代理机构：贵阳派腾阳光知识产权代理事务所(普通合伙)
代理人：田江飞
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休眠解除剂对梨属植物叶芽休眠的影响
休眠解除剂对梨属植物叶芽休眠的影响陆新敏;朱霞;赵辉;李璇;韦军【期刊名称】《扬州大学学报：农业与生命科学版》【年(卷),期】2011(32)2【摘要】以杜梨(Pyrus betulaefolia Bge)、豆梨(P.calleryana Dcne)、砂梨品种丰水(P.pyrifoliacv.Hosui)为试材,研究过氧化氢、氨基氰、石灰氮对供试材料叶芽休眠进程的影响。
结果表明:休眠解除剂对梨属植物叶芽休眠进程的影响与药剂种类、采样时期和供试材料有密切关系,石灰氮适合促进丰水和杜梨叶芽的萌发,而过氧化氢对豆梨叶芽的萌发促进作用明显;在扬州地区,丰水梨真休眠的完成时期约在1月上旬,需冷量为1044 U,豆梨真休眠的完成时期约在12月中旬,其需冷量为936 U,杜梨真休眠的完成时期在1月上旬以后,表明杜梨的需冷量大于豆梨和丰水梨。
【总页数】4页(P77-80)【关键词】梨;休眠;需冷量【作者】陆新敏;朱霞;赵辉;李璇;韦军【作者单位】扬州大学园艺与植物保护学院;金坛市马达山园艺有限公司【正文语种】中文【中图分类】S661.2【相关文献】1.砂梨种子休眠原因与解除休眠方法的研究 [J], 蔺经;杨青松;李小刚;颜志梅;盛宝龙2.植物生长调节剂对离体培养杜梨种胚休眠解除的影响 [J], 吴翠云;刘丽;王新建;阿依买木3.砧木对梨叶芽休眠的影响及其需冷量估算方法的统计评价 [J], 赵丹丹;赵辉;吴自然;柯增增;苏杨映兰;韦军4.为打破梨属野生种及栽培品种叶芽自发休眠所需的低温差异 [J], 田村文男;谢国禄;等5.温度和植物生长调节剂对打破桃叶芽休眠的影响 [J], 王海荣;刘伟;李秀杰;李桂祥;安淼;董晓民;余贤美因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
梨的采后生理研究现状与发展趋势
梨的采后生理研究现状与发展趋势第一篇：梨的采后生理研究现状与发展趋势摘要：从梨采后呼吸和乙烯代谢,蒸腾生理作用、休眠生理储存及梨采后生理研究进展四个方面综述了国内外梨采后生理研究进展,并就其贮藏保鲜技术做了展望。
Abstract: From breathing and pear ethylene metabolism, transpiration physiology, dormancy physiological storage and pear research on physiology four were reviewed in this paper pear physiology research progress of the fresh-keeping technology were discussed.关键词：呼吸作用蒸腾生理休眠生理储藏生理研究采后生理一﹑梨果的呼吸作用为满足人们对新鲜果品的消费需求,采后的果品需要进行贮藏和运输保鲜。
将果品放置在较低的温度下存放,贮藏时间会明显延长,但同时存在以下问题:降低温度会对呼吸代谢产生多大的影响;果品的原产地不同、种类不同,其耐藏性有很大的差异,这种差异与其呼吸代谢的强弱是否有关;在果品采后的贮藏和运输中,特别强调轻拿轻放,避免磕碰和造成机械伤,机械伤对果实的呼吸代谢是否也有影响。
梨果采收后仍然是一个“活”的、有生理机能的有机体，在流通和贮藏中仍然需要进行呼吸、蒸发等生理活动而维持其生命。
果实的呼吸作用是从空气中吸收氧气，把糖类及其它物质氧化分解为二氧化碳和水同时释放能量。
结果是果实中的营养物质被消耗，水分损失，品质逐渐下降。
梨属于呼吸跃变型果实。
研究表明黄花梨在(20±1)℃条件下15天出现明显的呼吸高峰，研究表明梨在0℃时的呼吸强度比室温(20-28℃)时降低64.17%，15℃时呼吸强度比室温(20-28℃)降低12.9%。
2020-2021学年淄博市沂源县实验中学高三生物期末试题及答案解析
2020-2021学年淄博市沂源县实验中学高三生物期末试题及答案解析一、选择题：本题共15小题，每小题2分，共30分。
每小题只有一个选项符合题目要求。
1.将處美人的红色花瓣浸人与0．3 g·mL-1的蔗糖溶液等渗的KNO3溶液中，下列描述的现象不准确的是（）A.显微镜下，红色花瓣细胞会出现质壁分离复原现象B.物质进出细胞的方式只有主动运输C.K+会通过主动运输的方式进人细胞D.质璧分离过程中，水分子外流会导致细胞内渗透压升高2.种子的休眠、萌发与植物激素有着密切的关系。
将休眠状态的糖枫种子与湿砂混合后放在0~5℃的低温下1~2个月，就可以使种子提前萌发，这种方法叫层积处理。
下图表示糖枫种子在层积处理过程中各种植物激素含量的变化情况，据图分析下列说法中不正确的是（）A. 从图中可以看出脱落酸对种子的萌发起抑制作用B. 在种子破除休眠的过程中，赤霉素与脱落酸之间存在协同关系C. 导致种子休眠和萌发过程中各种植物激素变化的根本原因是细胞内基因选择性表达的结果D. 各种植物激素含量的变化说明了植物的生命活动是多种植物激素相互协调共同发挥作用3.如图为人体免疫细胞参与免疫过程的图解，其中①表示抗原，②、③表示物质，④~⑧代表细胞，虚线箭头表示间接作用。
下列叙述错误的是（）A.③是受体，能特异性结合①B.人体内的细胞④能合成分泌细胞因子C.⑧是细胞毒性T细胞D.相同抗原再次侵入时，⑦快速分泌②4.某小儿患佝偻病，发烧时就会抽搐，根据所学知识，建议他平时要补充（）A.新鲜水果和蔬菜B.钙片和维生素DC.谷物种皮和胡萝卜D.蛋白质和脂肪5.人类色盲有红绿色盲和蓝色盲，如图为某家族遗传系谱图，下列相关叙述正确的是（）A.蓝色盲与红绿色盲的遗传不遵循自由组合定律B.℃4和℃5再生一个只患一种病男孩的概率为1/2C. ℃3细胞中的致病基因至少有一个来自℃5D.℃1与℃2生出患病孩子℃1与基因重组有关6.下图表示某草原生态系统中的食物网，下列相关叙述不正确的是A.该食物网中含有6条食物链B.处于第三营养级的生物有人、鼬和鹰C.鹰和鼬之间存在捕食和竞争的关系D.大量捕杀鼬会导致鹰的数量大幅下降7.下列有关细胞的分化、衰老和凋亡的叙述，正确的是（）A.某细胞能合成RNA聚合酶，说明该细胞已高度分化B.人体不同种类的细胞中的基因有差异是细胞分化的结果C.细胞中衰老的线粒体等细胞器可被溶酶体降解而清除D.自然界中多数生态系统都不需要通过植物不断得到来自系统外的能量补充8.正常出现肽链终止，是因为()A. 一个与终止密码子对应的转运RNA不能携带氨基酸B. 不具有与终止密码子对应的转运RNAC. 信使RNA在终止密码子处停止合成D. 转运RNA上出现终止密码子9.用新鲜制备的含过氧化氢酶的马铃薯悬液进行分解H2O2的实验，两组实验结果如图。