5第五章 连锁遗传和性连锁(cs)12-15

PPLL PpLl
ppll
总数 实际个体数 4831 按9：3：3：1 3910.5 推算的理论数 390 1303.5 393 1303.5 1338 434.5 6952 6952
结果表明F2： 1). 出现四种表现型； 2). 不符合9:3:3:1； 3). 亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)。
wxwxshsh
交换值＝(1531＋1488)/(1531＋5991＋5885＋1488)×100%＝20%
第三组试验：
F1
WxWxCC × wxwxcc ↓ WxwxCc ×
wxwxcc
交换值＝(739＋717)/(2542＋739＋717＋2716)×100%＝22%
第一、二个试验结果表明，Cc和Shsh是连锁遗传 的，Wxwx和Shsh是连锁遗传的。所以Cc和Wxwx肯定 是连锁遗传的，根据这二个试验结果，这三对基因在同 一染色体上的排列顺序有两种可能：
(二) 三点测验
三点测验(three-point testcross)是基因定位最常用的 方法，它是通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时
确定三对基因在染色体上的位置。
第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 真菌类的连锁与交换 第五节 连锁遗传规律的应用 第六节 性别决定与性连锁
第一节 连锁与交换
一、性状连锁遗传的表现 性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特(Bateson, W. 和 Punnett, R. C.，1906)在香豌豆的两对性状杂交试 验中首先发现的。
试验一：
Ft表型 有色饱满 CcShsh 粒数 4032 % 48.2
Ft中：亲本组合= (4032+4035)/8368×100% = 96.4% 重新组合= (149+152)/8368×100% = 3.6%
2．相斥组： 玉米： 有色、凹陷CCshsh
F1 配子 CSh Ft CcShsh
有色饱满 粒数 638 % 1.5
二、交换值的测定
(一)测交法
例如：玉米
P：有色、饱满CCShSh F1
× 无色、凹陷ccshsh ↓ 有色饱满(CcShsh) × 无色凹陷(ccshsh) ↓ 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 Ccshsh ccShsh ccshsh 149 152 4035 总数 8368
Ft表型 有色饱满 CcShsh 粒数 4032 相引组求得：
第三节 基因定位与连锁遗传图
基因定位：确定基因在染色体上的位置。 基因在染色体上各有其一定的位置 确定基因的位置 主要是确定基因之间的距离和顺序 基因之间的距离是用 交换值来表示的。 准确地估算出交换值 确定基因在染色体上的相对 位置 把基因标志在染色体上。 两点测验和三点测验就是基因定位所采用的主要方法。
（二）交换与不完全连锁的形成
1．交换：成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。 2．交换的过程：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。
在减数分裂前期I，粗线 期非姊妹染色单体发生 交换，导致在双线期可 在二价体之间的某些区 段出现交叉.
3．根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以 说明连锁和交换的实质。
WxWxCC × wxwxcc ↓ WxwxCc ×
wxwxcc
第一组试验： F1
CCShSh × ccshsh ↓ CcShsh × ccshsh
交换值＝(149＋152)/(4032+4035+149+152)×100%＝3.6%
4032
4035
149
152
第二组试验：
F1
wxwxShSh × WxWxshsh ↓ WxwxShsh ×
例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。
思考题
在大麦中，带壳(N)对裸粒(n)、散穗(L)对密穗(1)为 显性。今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，F1 表现如何？让F1与双隐性纯合体测交，其后代为： 壳带、散穗 201株 裸粒、散穗 18株
带壳、密穗 20株
裸粒、密穗 203株
试问，这两对基因是否连锁？交换值是多少？ 要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应种多少株？
例：果蝇的完全连锁 灰身正常翅
黑身残翅
由于F1杂合雄蝇（BbVv)只产生两种数目相等的配子，所 以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种1:1的表现型.
由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题：
不完全连锁时，F1重组型配子是如何出现的? 重组率（重组型的配子百分数）为什么<50%? 回答这些问题，就必须从减数分裂过程中非姊妹染色单 体之间发生的交换谈起。
三、交换值与连锁强度的关系
交换值的幅度经常变化于0 ~ 50%之间： ☆当交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基 因之间交换频率越小； ☆交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因 之间交换频率越大。 交换值影响因素：基因位置、性别、年龄、温度等。 由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因 在同一染色体上的相对距离（遗传距离）。
上述测交结果表明： F1产生的4种型配子 不是 1：1：1：1
而是 两种亲本型配子数相等，>50%；
两种重组型配子数相等，<50%。 所以，F2的表现型不是9:3:3:1。
三、连锁和交换的遗传机制
(一) 完全连锁和不完全连锁 连锁遗传：指在同一染色体上的非等位基因连在一起遗传 的现象。 1. 完全连锁：位于同源染色体上非等位基因之间不发生非 姐妹染色单体之间的交换。—— F1只产生两种亲型配子、 其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。 非等位基因完全连锁的情形较少，一般是不完全连锁。 2. 不完全连锁(部分连锁)： 是指同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或 少地发生非姊妹染色单体之间的交换。 —— F1可产生多种 配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。
联系在一起遗传的杂交组合。 如： Pl Pl
相斥相(组) (repulsion phase) ：显性基因和隐性基因
pL pL
二、 连锁遗传的解释
各个单位性状的相对差异是否受分离规律支配？
第一个试验(相引组)：
第二个试验(相斥组)：
以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。 F2不符合9:3:3:1 ，则说明F1产生的四种配子不等。 可用 测交法 ？ 加以验证。
试验二：
结果与第一个试验情况相同：即亲本型偏多，重新型偏少。
两试验结果表明：原为同一亲本所具有的两个性状，在F2 中常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。 相引相(组) (coupling phase):不同显性基因或不同隐性基 因联系在一起遗传的杂交组合。 如： PL pl pl
PL
思考题
假定某杂合体 A B a b 产生的其中的一种配子 Ab
为6％，问AB基因间发生交换的孢母细胞百分率是多少？
答案：24％
第二节 交换值及其测定
一、交换值
交换值：指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色
体片段发生交换的频率。
重组型配子数 交换值% 100 总配子数
应用这个公式估算交换值，首先要知道重组型配子数。 测定重组型配子数的简易方法有测交法和自交法两种。
× 无色、饱满ccShSh ↓ 有色饱满 × 无色凹陷 CcShsh ccshsh Csh cSh csh csh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数 21379 21096 672 43785 48.5 48.5 1.5
∴ 相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的 四种配子数不等，亲型配子多、重组型配子少。
重组型配子数 149 152 交换值 % 100 100 总配子数 8368
= 3.6% —— 两种重组配子各1.8 %
用测交法测定交换值的难易不同：
玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量
种子；
麦、稻、豆较难： 回交去雄难，种子少，故宜 用自交测定法(F2资料)。
(二)自交法
例如:已知玉米子粒有色(C)对无色(c)为显性，饱满(Sh)对凹 陷(sh)为显性，非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性。
为了明确这三对基因是否连锁遗传，分别进行了以下三个试验: 第一组试验：
F1
CCShSh × ccshsh ↓ CcShsh × ccshsh
第二组试验：
F1 第三组试验： F1
wxwxShSh × WxWxshsh ↓ WxwxShsh × wxwxshsh
果蝇（相斥组）：
红眼残翅pr+pr+vgvg × 紫眼正常翅prprvg+vg+
↓ F1 红眼正常翅 × pr+prvg+vg ↓ 紫眼残翅 prprvgvg
Ft
个数
pr+prvg+vg
红眼正常翅 157
prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg
紫眼正常翅 1067 红眼残翅 965 紫眼残翅 总数 146 2335
1．两点测验:
先用三次杂交、再用三次测交(隐性纯合亲本)来分别 测定两对基因间是否连锁，然后再根据其交换值确定它们 在同一染色体上的位置。
A B C
分别测出Aa-Bb间重组率 确定是否连锁； 分别测出Bb-Cc间重组率 确定是否连锁； 分别测出Aa-Cc间重组率 确定是否连锁。
a b c
如果上述3次测验确认3对基因间都是连锁 根据交 换值的大小 确定这三对基因在染色体上的位置。
因为测交后代的表现型种类及比例，就是F1配子 的种类及其比例的具体反映。
测交法验证：
1．相引组：
例如：玉米（种子性状当代即可观察）：
有色、饱满CCShSh
F1 G
× 无色、凹陷ccshsh ↓ 有色饱满(CcShsh) × 无色凹陷(ccshsh) ↓ CSh Csh cSh csh csh
有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 Ccshsh ccShsh ccshsh 149 152 4035 1.8 1.8 48.2 总数 8368
又如：果蝇（相引组）
红眼正常翅pr+pr+vg+vg+
F1
×
↓
紫眼残翅prprvgvg
× 紫眼残翅
prprvgvg
↓
红眼正常翅
pr+prvg+vg
Ft pr+prvg+vg prprvg+vg
pr+prvgvg
prprvgvg
红眼正常翅 个数 1339
紫眼正常翅 154
红眼残翅 151
紫眼残翅 总数 1195 2839
第三个试验结果表明，Wxwx和Cc两对基因在染色体上 相距22个遗传单位。这与23.6个遗传单位接近。所以，可 以确定第一种排列顺序符合实际。 这样就把这三对基因的相对位置初步确定下来。用同
样的方法和步骤，还可以把第四对、第五对及其它各对基
因的连锁关系和位置确定下来。 不过，如果两对连锁基因之间的距离超过5个遗传单位，两 点测验法便不如下面介绍的三点测验法的准确性为高。
现以玉米第9对染色体上的Cc和Shsh两对基因为例 说明交换与不完全连锁的形成:
重组型配子是在连锁基因相连区段之内发生交换的结果。
例如:玉米F1 (
C Sh
) 的100个孢母细胞中，交换发生在Cc
c sh 和Shsh相连区段之内的有7个，则重组率为多少 ？
亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5% ∴ 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是 重组型配子百分率的2倍。
例如香豌豆相引相资料：
总 数
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
F1有4种配子：
PL
Pl
pL
pl
设各配子的比例为：a F2组合为：
b bPl
c cpL
d dpl)2
(aPL
其中表型双隐性ppll个体数频率为d2； ∵双隐个体表型比率=1338/6952×100%=19.2% = d2
第五章
（1） A A a （2） B
连锁遗传和性连锁
3:1 或Βιβλιοθήκη Baidu1：2：1
9:3:3:1
或 基因互作比例系列
a
（3） A B
b
a b
?
1910年摩尔根以果蝇为试验材料进行深入细致的
研究
提出连锁遗传规律（遗传学第三规律）。
摩尔根（1866—1945）
本章内容
第一节 连锁与交换
第二节 交换值及其测定
∴F1的pl配子频率 d =
19.2%
=0.44
即44％
由于44%>25%，故pl是亲本型配子，
则另一亲本型配子PL的频率=44% ；
重组型配子Pl 、pL的频率各为(50 –44)%=6%。 ∴F1形成的四种配子比例为 44PL∶6Pl∶6pL∶44pl
交换值=6%×2=12%，是两种重组型配子之和。