第4章连锁遗传和性连锁2
家畜遗传育种：2_4连锁交换规律
亲代 女性正常 XBXB
配子
XB
子代
XBXb
女性携带者
1
男性色盲
×
XbY
Xb
Y
XBY
男性正常
：
1
男性 的色盲 基因只 能传给 女儿， 不能传 给儿子
伴性遗传
女性携带者与正常男性结婚后的遗传现象
亲代 女性携带者 XBXb
配子 XB
Xb
男性正常
×
XBY
XB
Y
男孩 的色盲 基因只 能来自 于母亲
子代 XBXB
是___1_/_2___。
再见
交换值与遗传距离、连锁强度的关系
交换值 大 小
遗传距离 大
小
连锁强度 小
大
返回
二、性别决定与性连锁
性染色体类型与性别决定 性别的分化 伴性遗传 从性遗传与限性遗传
性 • ＸＹ型： 雌：XX; 雄:XY
染
雄性有两个异型性染色体
色 体 类
人类，哺乳动物（牛、猪、羊） • ＺＷ型：雌：ZW; 雄: ZZ
互 换 的 细 胞 学 基 础
➢重组型配子的比例
1、双杂合体F1所产生的四种配子的比例并不相等 因为并不是所有的性母细胞都发生两对基因间的 交换。
两种亲本型配子数是相等，>50% 两种重组型配子数相等，<50% 2、重组型配子比例是发生交与遗传距离
从性遗传的实质: 由于性别的差异，雌雄个体分泌的雌、雄性
激素水平不同，性状发育受性激素的影响在两性 间表现出差异。
绵羊角的从性遗传 • 人的秃头性状也表现属从性遗传现象
限性性状的遗传
❖ 限性性状：指只在某一种性别表现的性状， 控制此类性状的基因多数位于常染色体上， 也有少部分位于性染色体上。限性性状有单 基因控制的单位性状，如单睾、隐睾；也有 多基因控制的数量性状，如泌乳量、产仔数、 产蛋性状等。
第四章 连锁交换定律
27
1
23
：1
23
： 1
27
： 1
很难分辨连锁
还是自由组合
重组值显然小于50％是基因连锁的证据，重组
值接近50％则并不是基因不连锁的证据。
花色
花
位
置
豆
荚
颜
色
株高
种子
颜色
荚果
形状
孟德尔研究的7对相对性状
种
子
饱
满
度
影响交换值的因子
性别：雄果蝇、雌家蚕未发现染色体片段发生交换；
温度：家蚕第二对染色体上PS-Y（PS黑斑、Y幼虫
亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh或
pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是连系在一
起遗传，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常连
系在一起。
F1配子中总是亲本型配子（CSh和csh或pr+vg+
和prvg）数偏多，重新组合配子（Csh、cSh或
pr+vg和prvg+）数偏少, 分别接近1：1。
重新组合=(149+152)/8368×100%=3.6%
摩尔根的果蝇杂交试验
+pr+vg+vg+(红眼长翅) × prprvgvg（紫眼残翅）
pr
P
F1 pr+prvg+vg × prprvgvg
测交
pr+prvg+vg
prprvgvg
1339
1195
pr+prvgvg
151
prprvg+vg
154
第四章 连锁遗传规律
第一节性状连锁遗传的表现●性状连锁遗传现象的发现最早是由Bateson等于1906在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。
●Bateson等的香豌豆实验实验一：P 紫花、长花粉粒× 红花、圆花粉粒PPLL ↓ ppllF紫花、长花粉粒1PpLl↓ ⊗紫、长紫、圆红、长红、圆总数F2P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 4831 390 393 1338 6952按9:3:3:1推算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 从上图看出，F2代也出现四种表现型，但二种新组合的表现型比理论推算少得多，即象亲本组合的实际数偏多，而重新组合的实际数偏少。
实验二：P 紫花、圆花粉粒× 红花、长花粉粒PPll ↓ ppLLF紫花、长花粉粒1PpLl↓⊗紫、长紫、圆红、长红、圆总数F2P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 226 95 97 1 419按9:3:3:1推算的理论数235.8 78.5 78.5 26.2 419 这二个试验的结果都不能用独立分配规律来解释。
●连锁遗传的定义原来为同一亲本所具有的两个状性,F中常有连系在一起遗传的倾向,称2为连锁遗传。
（图4-1）●相引相(coupling phase)和相斥相(repulsion phase)○相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相。
○相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相。
虽然也表现4种表型，但不符合9：3：3：1比例，亲本组合的偏多重新F2组合的偏少。
不符合独立分配规律。
例果蝇杂交实验：首先获得纯种作亲本♂灰身残翅×黑身长翅♀BBvv bbVV↓♂灰长×黑翅BbVv bbvv↓侧交灰残：黑长=1：1♀灰长×黑长↓侧交灰残黑长黑残灰长41.5% 41.5% 8.5% 8.5%问题1.为什么侧交后代比例是如此？作♂或♀侧交后代不一样？2.为何F1中常常有连上述的实验结果表明：原来为同一亲本所具有的2个性状，在F2在一起遗传的倾向，这种现象即为——连锁遗传。
遗传学第四章连锁遗传定律
A
B
A
b
A
B
A
b
a
B
a
b
a
B
a
b
(4) 经过染色单体节段的交换，形成四种基因组合的染色单 体
(5) 四种基因组合的染色单体，经过两次细胞分裂分配到
四个子细胞中去，以后发育成四种配子，其中两个是
亲本组合配子，两个是重新组合配子。连锁基因发生
交换有一定的频率，不交换的多（亲型的多），交换
的少（重组的少）。
c2+2cd
ppll ：
d2
例题1：
香豌豆中紫花P是红花p的显性，长形花粉L是圆形花粉l 的显性，进行下面试验,计算配子比例。
第一组：
P
紫花长花粉PPLL×红花、园花粉ppll
F1
紫花、长花粉PpLl
F2 表现型
紫长
PL
个体数
4831
理论数
3910.5
(按9：3：3：1 )
紫园 P ll 390 1303.5
基因型
CcShsh Ccshsh
表现型
有色饱满 有色凹陷
实得粒数 4032
149
％
48.2
1.8
cSh ccShsh 无色饱满 152 1.8
csh ccshsh 无色凹陷 4035 48.2
无色凹陷 ccshsh
csh 总数
8368 100
重新组合（互换率）＝149+152/8368=3.6％
利用自交法也可获得交换值。如前面的香豌豆杂交试验。
摩尔根，美国遗传学家因在 果蝇的遗传学研究中取得重 大发现获诺贝尔奖
Thomas Hunt Morgan
基因在染色体上有一定位置，并呈直线排列。设Aa、Bb是位 于一对同源染色体上的两对非等位基因，基因的行动只能听 命于染色体行为，即当配子形成时，位于同一染色体上的AB 和ab连锁基因，只能作为一个整体，随着同源染色体两个成 员的分离而进入不同配子，因此形成的配子只有两种亲型， 没有重组型出现，通过F1自交或测交，其后代个体的表现型 只 表 现 为 亲 本 组 合 ， 这 种 遗 传 现 象 称 为 完 全 连 锁 ( complete linkage)。完全连锁的两对非等位基因的遗传表现，与一对基 因的表现相同。
第四章 连锁遗传和性连锁遗传学课后答案
第四章连锁遗传和性连锁1.试述交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系。
答：交换值是指同源染色体的非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，或等于交换型配子占总配子数的百分率。
交换值的幅度经常变动在0~50%之间。
交换值越接近0%，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越少。
当交换值越接近50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。
由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。
交换值越大，连锁基因间的距离越远；交换值越小，连锁基因间的距离越近。
2.在大麦中，带壳（N）对裸粒（n）、散穗（L）对密穗（l）为显性。
今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，F1表现如何？让F1与双隐纯合体测交，其后代为：带壳、散穗 201株裸粒、散穗 18株带壳、密穗 20株裸粒、密穗 203株试问，这2对基因是否连锁？交换值是多少？要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应中多少株？答：F1表现为带壳散穗(NnLl)。
测交后代不符合1：1：1：1的分离比例，亲本组合数目多，而重组类型数目少，所以这两对基因为不完全连锁。
交换值% =（（18+20）/（201+18+20+203））×100%=8.6%F1的两种重组配子Nl和nL各为8.6% / 2=4.3%，亲本型配子NL和nl各为（1-8.6%） /2=45.7%；在F2群体中出现纯合类型nnLL基因型的比例为：4.3%×4.3%=18.49/10000，因此，根据方程18.49/10000=20/X计算出，X＝10817，故要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应种10817株。
3. 在杂合体ABy／abY，a和b之间的交换值为6%，b和y之间的交换值为10%。
在没有干扰的条件下，这个杂合体自交，能产生几种类型的配子；在符合系数为0.26时，配子的比例如何？答：这个杂合体自交，能产生ABy、abY、aBy、AbY、ABY、aby、Aby、aBY 8种类型的配子。
遗传学5第四章连锁遗传和性连锁
不发生交换者93个
934=372个配子 372亲型配子
重组率 = 14/400 = 3.5%
某两对连锁基因之间发生交换的孢母细
胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称
交换型配子)百分数可编辑的ppt 2倍
13
可编辑ppt
14
第二节 交换值及其测定
一、交换值 严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单 体间有关基因的染色体片段发生交换的频 率。 就一个很短的交换染色体片段来说，交换 值就等于重组率。 在较大的染色体区段内，由于双交换或多 交换常可发生，因而用重组率来估计的交 换值往往偏低。
现象作出解释。Morgan等（1911)以果
蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对
连锁遗传现象作出了科学的解释。
两对基因：
眼色 红眼-显性(pr+)
紫眼-隐性(pr)
翅长 长翅-显性(vg+)
残翅-隐性(vg)
可编辑ppt
5
P pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg
测交 F1 pr+prvg+vg♀ prprvgvg♂
可编辑ppt
9
可编辑ppt
10
图4－6 交换与重组型可编辑配ppt子形成过程的示意1图1
三、交换及其发生机制
交换:同源染色体的非姊妹染 色单体之间的对应片段的交 换，从而引起相应基因间的 交换与重组
可编辑ppt
12
100个孢母细胞内，
发生有效交换者7个： 74=28个配子 14亲型配子
14重组型配子
PL = pl = 44%
Pl = pL = (50-44)% = 6%
交换值 = 6%*2 = 12% 可编辑ppt
第四章 连锁遗传与遗传作图
PPHH × pphh
PpHh × pphh
由于4种测交后代的比 例不符合孟德尔两对基 因的1:1:1:1分离比例， 说明P和H之间存在连 锁。其重组率为：
紫色有毛PpHh 红色无毛pphh 紫色无毛Pphh 红色有毛ppHh 总数
– 相引相(coupling phase)：不同显性基因或不同隐 性基因相互联系在一起向后代传递。
– 相斥相(repulsion phase)：显性基因与隐性基因相 互联系在一起向后代传递。
相引相
相斥相
Morgan对连锁遗传现象的解释
• Morgan提出在相引相中的两对基因可能位于一 对同源染色体上。
350 335 55 60 800
Rf ＝(55+60)/800
＝0.144＝14.4% 故P与H之间的遗传图距 为14.4 cM。
用两点测验法确定三对基因的相对位置
• 举例：已知玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性，
饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性，非糯性(Wx)对糯性 (wx)为显性。下面将确定C、 Sh、 Wx这三对基 因的相对位臵。
普通果蝇(2n =8)属昆虫纲 双翅目昆虫。具有生活史 短、繁殖率高、染色体数 少、饲养简便、突变性状 多达400个以上等优点，是 遗传学研究的良好材料。
果蝇细胞中包含约13600个 基因。在对果蝇与人类基 因的比较中发现，三分之 二引发人类疾病的基因在 果蝇基因组中存在着相似 基因。
果蝇的生活周期
AB/Ab 1/4(1-p)p
aB/Ab 1/4p2 Ab/Ab 1/4p2 ab/Ab 1/4(1-p)p
AB/ab 1/4(1-p)2
《遗传学》(朱军第三版)名词解释大全
第一章绪论1. 遗传学：是研究生物遗传和变异的科学，是生物学中一门十分重要的理论科学，直接探索生命起源和进化的机理。
同时它又是一门紧密联系生产实际的基础科学，是指导植物、动物和微生物育种工作的理论基础；并与医学和人民保健等方面有着密切的关系。
2. 遗传：是指亲代与子代相似的现象。
如种瓜得瓜、种豆得豆。
3. 变异：是指亲代与子代之间、子代个体之间存在着不同程度差异的现象。
如高秆植物品种可能产生矮杆植株，一卵双生的兄弟也不可能完全一样。
第二章遗传的细胞学基础１. 细胞周期：包括细胞有丝分裂过程和两次分裂之间的间期。
其中有丝分裂过程分为：①.DNA合成前期（G1期）；②.DNA 合成期（S期）；③. DNA合成后期（G2期）；④.有丝分裂期（M期）。
２. 原核细胞：一般较小，约为1~10mm。
细胞壁是由蛋白聚糖（原核生物所特有的化学物质）构成，起保护作用。
细胞壁内为细胞膜。
内为DNA、RNA、蛋白质及其它小分子物质构成的细胞质。
细胞器只有核糖体，而且没有分隔，是个有机体的整体；也没有任何内部支持结构，主要靠其坚韧的外壁，来维持其形状。
其DNA存在的区域称拟核，但其外面并无外膜包裹。
各种细菌、蓝藻等低等生物由原核细胞构成，统称为原核生物。
３. 真核细胞：比原核细胞大，其结构和功能也比原核细胞复杂。
真核细胞含有核物质和核结构，细胞核是遗传物质集聚的主要场所，对控制细胞发育和性状遗传起主导作用。
另外真核细胞还含有线粒体、叶绿体、内质网等各种膜包被的细胞器。
真核细胞都由细胞膜与外界隔离，细胞内有起支持作用的细胞骨架。
４. 染色质：是指染色体在细胞分裂的间期所表现的形态，呈纤细的丝状结构，含有许多基因的自主复制核酸分子。
染色体：是指染色质丝通过多级螺旋化后卷缩而成的一定形态结构。
细菌的全部基因包容在一个双股环形DNA构成的染色体内。
真核生物染色体是与组蛋白结合在一起的线状DNA双价体；整个基因组分散为一定数目的染色体，每个染色体都有特定的形态结构，染色体的数目是物种的一个特征。
04-第四章 连锁与交换
5991
1488 2542 739 717 2616
如何判断三个基因间的顺序？
C与Sh之间的交换值=3.6% Wx与Sh之间的交换值=20%
23.6 20
20 3.6
Sh C Wx 16.4 C
3.6
ShΒιβλιοθήκη WxC与Wx之间的交换值=22%，与23.6%比较接近。
两点测验的缺点
过程比较繁琐，三次杂交，三次测交 没有考虑基因之间可能发生的双交换
还必须对BC作两点测验
用两点测验法确定三对基因在染色体上 的相对位置需要三次杂交和三次测交
已知玉米籽粒
有色（C）对无色（c）为显性 饱满（Sh）对凹陷（sh）为显性 非糯性（Wx）对糯性为显性
为确定这三对基因是否连锁，分别进行三个实验 CCShSh与ccshsh杂交，F1与ccshsh测交，判断C和Sh是否连锁 wxwxShSh与WxWxshsh杂交，F1与wxwxshsh测交，判断Wx与Sh
2. 三点测验（常用方法）
通过一次杂交和一次测交，同时 确定三对基因在染色体上的位置。
分析步骤
1. 首先判断三对基因是否连锁
如果三对基因独立， 则 Ft 8种表型 = 1:1:1:1:1:1:1:1
如果两对连锁+一对独立，则 Ft 8种表型 = 4 多: 4 少
如果三对基因不完全连锁，则 Ft 8种表型 = 2最多: 2较少: 2较少: 2最少
在很短的交换染色体片段上，交换值即重组率；
在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换经 常发生，重组率低于交换值。
• Inter-chromosome recombination •染色体间重组
第4章连锁遗传和性连锁
（一）两点测验
步骤 1: 通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐 性亲本测交，考察测交子代的类型与比例；
步骤2：计算三对基因两两间的交换值；
步骤3：根据基因间的遗传距离确定基因间的排列 次序并作连锁遗传图谱。 局限性：1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基 因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性 就不够高。
29
➢（二）三点测验
1.确定基因间排列顺序 2.计算基因间的交换值 3.绘制连锁遗传图
30
例：
P: 凹陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色
shsh ++ ++
++ wxwx cc
F1及测交:
↓ 饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色
+sh +wx +c shsh wxwx cc
Ft 测交后代的表现型
∴ 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是 交换
配子（重组型配子）百分率的一倍。
20
第二节 交换值及其测定
➢一、交换值
交换值(重组率)：指同源染色体非姐妹染色单体间 有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利 用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。
交换值（
%）
重组型配子数 总配子数
100
当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是<50%。因 为相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条非姐妹染 色单体，两个基因之间的染色体区段内仅有两条非姐妹 染色单体发生交换（crossing over)，因此重组型配子的 数目只是少数。
13
一、连锁
➢(三) 完全连锁和不完全连锁
遗传学名词解释
第四章连锁遗传和性连锁名词解释1. 基因连锁：是指原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中有连系在一起遗传倾向的现象。
其原因是控制两个性状的基因位于同一条染色体上而造成基因连锁。
在遗传研究中的应用主要是进行连锁基因的定位和连锁遗传图谱的构建等。
2. 连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起遗传的现象。
3. 完全连锁遗传：位于同源染色体上非等位基因之间不能发生非姐妹染色单体之间的交换，F1只产生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。
4. 不完全连锁遗传 (部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。
5. 基因定位：确定基因在染色体上的位置。
6. 性染色体：指直接与性别决定有关的一个或一对染色体。
7. 常染色体：指除了性染色体之外的各对染色体。
8. 连锁相：指两个显性（或隐性）基因在同源染色体上所处的位置。
如果两个显（隐）性基因位于同一染色体上，称为相偶相；如果两个显（隐）性基因位于一对同源染色体上，称为相斥相。
9. 性连锁：控制某性状的基因位于雌、雄体共有的性染色体（X或Z染色体）上，因而该性状的表现与该性染色体动态相联系，伴随性别而遗传的现象。
其原因是控制某性状的基因位于雌、雄体共有的性染色体（X染色体或Z染色体）上，因而该性状的表现与该性染色体动态相联系。
在遗传研究中的应用可以明确性染色体上所带的连锁基因、构建性染色体连锁图谱、早期鉴别畜禽或蚕的性别等。
10. 伴性遗传：由于控制某性状的基因位于性染色体上，该性状的遗传与性别相伴，这一遗传方式称为伴性遗传。
11. 限性遗传：是指位于Y染色体(X是指由Y型)或W染色体(ZW型)上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象。
12. 从性遗传或称性影响遗传：不X及Y染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其它关系使某些性状只出现于雌、雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。
13. 异配性别：能产生两种不同配子的性别称为异配性别。
第4章——连锁遗传分析
不完全连锁
交换与不完全连锁的形成
• 重组合配子的产生是由于：减数分裂前期 I 同源染色体的 非姊妹染色单体间发生了节段互换。(基因论的核心内容)
1. 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈
线性排列； 2. 染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基 因也随之复制；
的准确性就不够高。
三点测验：步骤
1. 用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交： 2. 考察测交后代的表现型、进行分类统计。 3. 按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组； 4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型； 5. 确定三对基因在染色体上的排列顺序。 用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较，双交换配子与亲本型配子中 不同的基因位点位于中间。 6. 计算基因间的交换值。 由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时， 都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。 7. 绘制连锁遗传图。
3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交换型染色单体； 4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四种配子(两种亲 本型、两种重组合型/交换型)。 5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和 交换的机会也越大
重组型配子的比例
连锁分析与染色体作图
Part 02
重组值与交换值的概念
• 重组率/重组值：是指重组型配子占总配子的百分率。即：
重组型配子数 重组值(%) 100 ％ 总配子数
亲本型配子+重组型配子
•27
交换值：一般重组值也称交换值。 但是，实际上交换值一般大于重组值，因为有 时非等位基因间的多重交换并不形成重组配子。
遗传的基本规律(三)—连锁遗传
2021/6/19
32
• 通过仔细安排的杂交试验和种植并测 定后代大量群体不同性状的连锁程度， 记录不同性状之间结合在一起遗传的 频率，可以标出基因在染色体上的相 对位置，即做出染色体图。
2021/6/19
33
二、三点测交与染色体作图
• 用3个基因的杂和体a b c/+ + +与3 个基因的隐性纯合体a b c/a b c做测 交。这样一次试验等于3次两点试验。 分析测交子代结果，可以计算出重组 值，确定图距。例如测交结果如下表。
图 香豌豆杂交试验
2021/6/19
7
• 连锁遗传现象
• F2中四个类型的个体数同理论 数相差很大，原来组合在两个亲本 中的性状在F2代中仍然多数连在一 起遗传，此现象称为连锁遗传现象。
2021/6/19
8
二、重组频率的计算
• 为什么F2不表现9∶3∶3∶1的比 例呢?
2021/6/19
10
• 其原因也必须从F1产生的各类配 子的比例中去寻找，用？的方法能 得出F1所产生的各类配子数。
这项计算验证了上述分析的正
确性。
a
+ （+） 217 重组
+
b （c） 223
+
+ （c） 5
重组
a
b （+） 3
5318
2021/6/19
43
4、绘染色体图
• b 10.26 c 8.4 a •
18.39 ≠ 18.66
这里a-b之间的重组值是18.39，而不是a-c和bc两个重组值之和18.66。这是因为在相邻的基 因座（a-c，c-b）中发生了双交换，末端两基 因的重组值低于实际交换值。
第四章连锁交换定律
F1（雌）灰体红眼×（雄）黑体紫眼
b+/+pr ↓ bpr/bpr
雌雄bpr
1 + + ++/bpr灰体红眼1
19 + pr +pr/bpr灰体紫眼19
19 b + b+/bpr黑体红眼19
1 b pr bpr/bpr黑体紫眼1
重组值＝（1+1）/(1+19+19+1)＝0.05＝5%
相斥相
两个亲本各具有一个显性性状和一个隐性性状，杂交F1再与双隐性植株测交。
有色凹陷×无色饱满
CCshsh ↓ ccShSh
CcShsh × ccshsh
有色饱满↓无色凹陷
↓
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
有、饱有、凹无、饱无、凹
638 21379 21096 672 43785
相引相
玉米籽粒的糊粉层有色C对无色c为显性，饱满Sh对凹陷sh是显性。
有色饱满x无色凹陷
CCShSh ↓ ccshsh
有色饱满
CcShsh x ccshsh无色凹陷
↓
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
Ft有色饱有色凹无色饱无色凹
实得粒数4032 149 152 4035 8368
所不同的是，在上一个试验中，是两个显性性状集中在一个亲本中，两个隐性性状集中在另一个亲本中。而第二个实验是每个亲本中都是一个显性性状和一个隐性性状。遗传学上把第一种杂交组合称为相引相（conplingphase），把第二种杂交组合称为相斥相（repulsionphase）。
2．连锁遗传的解释
第四章-连锁遗传和性连锁遗传学课后答案
第四章连锁遗传和性连锁1. 试述交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系。
答：交换值是指同源染色体的非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，或等于交换型配子占总配子数的百分率。
交换值的幅度经常变动在0~50%之间。
交换值越接近0%，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越少。
当交换值越接近50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。
由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。
交换值越大，连锁基因间的距离越远；交换值越小，连锁基因间的距离越近。
2. 在大麦中，带壳（N）对裸粒（n）、散穗（L）对密穗（I ）为显性。
今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，F1 表现如何？让F1 与双隐纯合体测交，其后代为：带壳、散穗201 株裸粒、散穗18 株带壳、密穗20 株裸粒、密穗203 株试问，这 2 对基因是否连锁？交换值是多少？要使F2 出现纯合的裸粒散穗20株，至少应中多少株？答：F i表现为带壳散穗（NnLI）。
测交后代不符合1：1：1： 1 的分离比例，亲本组合数目多，而重组类型数目少，所以这两对基因为不完全连锁。
交换值% = ((18+20) / (201 + 18+20+203 ) X 100%=8.6%F1 的两种重组配子Nl 和nL 各为8.6% / 2=4.3% ，亲本型配子NL和nl 各为（1-8.6%）/2=45.7% ;在F2群体中出现纯合类型nnLL基因型的比例为：4.3%X 4.3%=18.49/10000,因此，根据方程18.49/10000=20/X计算出，X= 10817,故要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应种10817株。
3. 在杂合体ABy／abY，a 和b 之间的交换值为6%，b 和y 之间的交换值为10%。
在没有干扰的条件下，这个杂合体自交，能产生几种类型的配子；在符合系数为0.26 时，配子的比例如何？答：这个杂合体自交，能产生ABy、abY、aBy、AbY、ABY、aby、Aby、aBY 8 种类型的配子。
遗传学 连锁遗传规律
c. 交换结果：产生非亲本型（重组型）配子
×
F1
偶线期同源染 色体联会
配子产生
粗线期同源染色 体的非姊妹染色 单体交换
配子
中期Ⅰ
减数第二分裂
细胞学证据：交换后的交叉
交换与交叉
交换：遗传学术语，是指等位基因交换
连锁遗传
不同性状联系在一起向后代传递的现象。
完全连锁(complete linkage) 不完全连锁 (incomplete linkage)
（三）完全连锁与不完全连锁
1、连锁的本质 由于生物的基因有成千上万，而染色体
只有几十条，所以一条染色体必然也必须载
荷许多基因，同一染色体上的基因彼此制约 具有一起向后传递的趋势，就形成了连锁。
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
观察数： 4831
390
393
1338
6952
F1
紫长（PpLl）
利用自交资料计算重组率
从隐性纯合体入手，首先计算出 双隐性配子的频率，再推测双显 性配子的频率。
aB ab
AaBb Aabb n1 n2
aaBb aabb n3 n4
Rf=(n2+n3)/(n1 +n2+n3+n4)
利用自交测定重组率
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
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Csh
cSh
7
7
7
7
亲本组合=[(193+193)/400]×100%=96.5% 重新组合=[(7+7)/400]×100%= 3.5%
两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子
百分率的2倍
第4章连锁遗传和性连锁2
无交换 两线单交换 两线双交换 三线双交换 三线双交换 四线双交换
第4章连锁遗传和性连锁2
一、连锁遗传现象 1906年，英国学者贝特生和庞尼特：花的颜色和花粉 粒的形状。 香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验
花色：紫花(P)对红花(p)为显性； 花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。 1.紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 2.紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
第4章连锁遗传和性连锁2
三、交换值与遗传距离
2、通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离， 也称为遗传距离(genetic distance)。
➢ 通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传 单位（图距单位 map unit ,mu）。
➢ 后人为了纪念现代遗传学的奠基人Morgan，将 图距单位称为“厘摩”（centimorgan，cM）。
第4章连锁遗传和性连锁2
二、交换值的测定
◆ 测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反 映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。
◆自交法 自交法的原理与过程(以香豌豆花色与花粉 粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例)
第4章连锁遗传和性连锁2
1、测交法: C-Sh基因间的连锁与交换
第4章连锁遗传和性连锁2
在另一条同源染色体，杂种F1一对同源染色体分别
Байду номын сангаас
具有pr+vg+和prvg。
第4章连锁遗传和性连锁2
三、完全连锁和不完全连锁
连锁遗传：是指在同一同源染色体上的非等位基因连在
一起而遗传的现象
◆完全连锁 (complete linkage)：
位于同源染色体上的非等位基因之间不发生非姐妹染色
单体之间的交换，这两个非等位基因总是连在一起遗传
子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；
饱满程度： 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性；
淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.
(1). (CCShSh×ccshsh)F1 ×ccshsh
(2). (wxwxShSh×WxWxshsh)F1×wxwxshsh
(3).
(WxWxCC×wxwxcc)F1×
粒数 2708 2538 626 601 113 116 4 2 6708
交换类别 亲本型 单交换 单交换 双交换
第4章连锁遗传和性连锁2
2、三点测验-步骤5
基因间排列顺序确定
第4章连锁遗传和性连锁2
2、三点测验-步骤6
计算基因间的交换值 ➢由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在 估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能 够正确地反映实际发生的交换频率。
连锁遗传现象的解释
◆连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对
染色体上的非等位基因控制，具有连锁关系，在形成配
子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染
色单体间交换形成的。
◆控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源
染色体上。即：
相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连锁
第4章连锁遗传和性连锁2
果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引组
P:
pr+pr+vg+vg+ × prprvgvg
↓
F1 :
pr+prvg+vg × prprvgvg (测交)
↓
Ft:
pr+prvg+vg 1339 亲型
pr prvg vg 1195
pr+prvg vg pr prvg+vg
151 重组型 154
2、三点测验-步骤3，4
3. 按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组； 4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；
测交后代的表现型 饱满、糥性、无色 凹陷、非糥、有色 饱满、非糥、无色 凹陷、糥性、有色 凹陷、非糥、无色 饱满、糥性、有色 饱满、非糥、有色 凹陷、糥性、无色
总数
F1配子种类 + wx c sh + + ++c sh wx + sh + c + wx + +++ sh wx c
一、基因定位 1、两点测验 2、三点测验 3、干扰和符合
二、连锁遗传图
第4章连锁遗传和性连锁2
一、基因定位
基因定位(gene location/localization)：确定基 因在染色体上的位置和排列次序。
根据两个基因位点间的交换值能够确定两个 基因间的相对距离，但并不能确定基因间的 排列次序。
1. 用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、F1测交：
P:
凹陷、非糯性、有色 ×饱满、糯性、无色
shsh ++ ++ ++ wxwx cc
↓
F1及测交: 饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色
+sh +wx +c shsh wxwx cc
↓
2.考察测交后代的表现型、进行分类统计。
第4章连锁遗传和性连锁2
第4章连锁遗传和性连锁2
组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
第4章连锁遗传和性连锁2
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
第4章连锁遗传和性连锁2
连锁遗传现象
◆ 原 来 为 同 一 亲 本 所 具 有 的 两 个 性 状 在 F2 中 不 符 合 独 立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象 叫做连锁(linkage)遗传现象。 ◆相引组(coupling phase)与相斥组(repulsion phase)
第4章连锁遗传和性连锁2
三、交换值与遗传距离
1 、 两 个 连 锁 基 因 间 交 换 值 的 变 化 范 围 是 [0, 50%]，其变化反映基因间的连锁强度、基因间 的相对距离；
两基因间的距离越远，基因间的连锁强度 越小，交换值就越大；反之，基因间的距离 越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越 小。
第4章连锁遗传和性连锁2
2、三点测验-步骤7
绘制连锁遗传图
sh位于wx与c之间； wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5 wx-c:21.9
第4章连锁遗传和性连锁2
3、干扰和符合
理论双交换值 ➢ 连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任 何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但 是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？ ➢ 如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那 么根据概率定律，双交换的理论值应该是两个单交 换频率的乘积。 ✓ 例：wxshc三点测验中，wx和c基因间理论双交换值 应为：0.184×0.035=0.64%。
第4章连锁遗传和性连锁2
果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥组
P
pr+pr+vgvg×prprvg+vg+
↓
F1
pr+prvg+vg×prprvgvg (测交)
↓
Ft
pr+prvg+vg 157
重组型
pr pr vg vg 146
pr+prvg vg 965 pr prvg+vg 1067
亲型
第4章连锁遗传和性连锁2
第二节 交换值及其测定
一、交换值的概念 二、交换值的测定 三、交换值与遗传距离 四、影响交换值的因素
第4章连锁遗传和性连锁2
一、交换值的概念
交换值(cross-over value)，也称重组率/重组 值，是指重组型配子占总配子的百分率。 即：
重组型配子数 交换值（%）= 总配子数 ×100%
亲本型配子+重组型配子
5.相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关： 基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。
第4章连锁遗传和性连锁2
四、交换及其发生机制
交换：同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。 交换的过程：减数分裂时期(前期I的粗线期)。
在减数分裂前期I，粗 线期非姊妹染色单体 发生交换，导致在双 线期可在二价体之间 的某些区段出现交叉。
1.同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位 置，呈线性排列；
2.染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单 体，基因也随之复制；
3.同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交 换，产生交换型染色单体；
4.发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中， 发育成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。
例如：玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连 区段之内的有7个，则重组率为3.5%。
总配子数
93个胞母细胞连锁基因内不发生交 换 93x4=372个配子
7个胞母细胞连锁基因内发生交换 7x4= 28个配子 400个配子
亲型配子 CSh csh
186 186
7
7
193 193
重组型配子
第4章连锁遗传和性连锁2
四、交换及其发生机制
P F1
(复制)同源染色体联会(偶线期)
非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)
终变期
四分体
第4章连锁遗传和性连锁2
重组型配子的形成
第4章连锁遗传和性连锁2
重组型配子的比例
第4章连锁遗传和性连锁2
重组型配子的比例