第4章连锁遗传和性连锁2

wxwxcc 第4章连锁遗传和性连锁2
第4章连锁遗传和性连锁2
1、两点测验 -步骤 2
计算三对基因两两间的交换值
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1、两点测验-步骤 3
根据基•因C-间Sh的: 3遗.6传距W离x-S确h:定2基0 因W间x-的C:排22列次序并 作连锁遗传图谱。
√
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2、三点测验-步骤3，4
3. 按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组； 4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；
测交后代的表现型 饱满、糥性、无色 凹陷、非糥、有色 饱满、非糥、无色 凹陷、糥性、有色 凹陷、非糥、无色 饱满、糥性、有色 饱满、非糥、有色 凹陷、糥性、无色
总数
F1配子种类 + wx c sh + + ++c sh wx + sh + c + wx + +++ sh wx c
连锁遗传现象的解释
◆连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对
染色体上的非等位基因控制，具有连锁关系，在形成配
子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染
色单体间交换形成的。
◆控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源
染色体上。即：
相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连锁
1.同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位 置，呈线性排列；
2.染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单 体，基因也随之复制；
3.同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交 换，产生交换型染色单体；
4.发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中， 发育成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。
Csh
Fra Baidu bibliotek
cSh
7
7
7
7
亲本组合=[(193+193)/400]×100%=96.5% 重新组合=[(7+7)/400]×100%= 3.5%
两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子
百分率的2倍
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无交换 两线单交换 两线双交换 三线双交换 三线双交换 四线双交换
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P_ll (PPll, Ppll) ：
b2+2bd
ppL_ (ppLL, ppLl) ：
c2+2cd
ppll ：
d2
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2、自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定
而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得 到 的 (本例 中 为 1338)， 其比 例 也可 出 直接 计 算得 到 (1338/6952)，因此有：
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2、三点测验-步骤7
绘制连锁遗传图
sh位于wx与c之间； wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5 wx-c:21.9
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3、干扰和符合
理论双交换值 ➢ 连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任 何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但 是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？ ➢ 如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那 么根据概率定律，双交换的理论值应该是两个单交 换频率的乘积。 ✓ 例：wxshc三点测验中，wx和c基因间理论双交换值 应为：0.184×0.035=0.64%。
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四、影响交换值的因素
1.年龄对交换值的影响 老龄雌果蝇的重组率明显下降。
2. 性别对交换值的影响 雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生 交换。
3. 环境条件对交换值的影响 高等植物在干旱条件下重组率会下降，一定 范围内，增加温度可以提高交换值。
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第三节 基因定位与连锁遗传图
第二节 交换值及其测定
一、交换值的概念 二、交换值的测定 三、交换值与遗传距离 四、影响交换值的因素
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一、交换值的概念
交换值(cross-over value)，也称重组率/重组 值，是指重组型配子占总配子的百分率。 即：
重组型配子数 交换值（%）= 总配子数 ×100%
亲本型配子+重组型配子
1. 用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、F1测交：
P:
凹陷、非糯性、有色 ×饱满、糯性、无色
shsh ++ ++ ++ wxwx cc
↓
F1及测交: 饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色
+sh +wx +c shsh wxwx cc
↓
2.考察测交后代的表现型、进行分类统计。
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粒数 2708 2538 626 601 113 116 4 2 6708
交换类别 亲本型 单交换 单交换 双交换
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2、三点测验-步骤5
基因间排列顺序确定
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2、三点测验-步骤6
计算基因间的交换值 ➢由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在 估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能 够正确地反映实际发生的交换频率。
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二、连锁遗传的解释
每对相对性状是否符合分离规律？
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摩尔根果蝇遗传试验
果蝇(Drosophila melanogaster) ： ●眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性； ●翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。
相引组杂交与测交 相斥组杂交与测交
子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；
饱满程度： 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性；
淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.
(1). (CCShSh×ccshsh)F1 ×ccshsh
(2). (wxwxShSh×WxWxshsh)F1×wxwxshsh
(3).
(WxWxCC×wxwxcc)F1×
因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对 以上基因位置及相互关系。
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一、基因定位
➢ C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位； ➢ 但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有
两种可能的排列方向，如下图所示：
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1、两点测验-步骤1
通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交， 考察测交子代的类型与比例。 例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
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四、交换及其发生机制
P F1
(复制)同源染色体联会(偶线期)
非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)
终变期
四分体
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重组型配子的形成
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重组型配子的比例
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重组型配子的比例
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因之间 不可能全部都发生交换，故重组率<50%。
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2020/11/26
第4章连锁遗传和性连锁2
第四章 连锁遗传和性连锁
第一节 连锁与交换 第二节 交换值及其测定 第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 真菌类的连锁与交换 第五节 连锁遗传规律的应用（自学 第六节 性别决定与性连锁
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第一节 连锁与交换
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二、交换值的测定
◆ 测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反 映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。
◆自交法 自交法的原理与过程(以香豌豆花色与花粉 粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例)
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1、测交法: C-Sh基因间的连锁与交换
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5.相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关： 基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。
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四、交换及其发生机制
交换：同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。 交换的过程：减数分裂时期(前期I的粗线期)。
在减数分裂前期I，粗 线期非姊妹染色单体 发生交换，导致在双 线期可在二价体之间 的某些区段出现交叉。
一、基因定位 1、两点测验 2、三点测验 3、干扰和符合
二、连锁遗传图
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一、基因定位
基因定位(gene location/localization)：确定基 因在染色体上的位置和排列次序。
根据两个基因位点间的交换值能够确定两个 基因间的相对距离，但并不能确定基因间的 排列次序。
◆不完全连锁 (incomplete linkage)：
同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非
姐妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本类
型，少部分为重组类型
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完全连锁
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完全连锁
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四、交换及其发生机制
重组合配子的产生是由于：减数分裂前期 I 同源染色体的 非姊妹染色单体间发生了节段互换。(基因论的核心内容)
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果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引组
P:
pr+pr+vg+vg+ × prprvgvg
↓
F1 :
pr+prvg+vg × prprvgvg (测交)
↓
Ft:
pr+prvg+vg 1339 亲型
pr prvg vg 1195
pr+prvg vg pr prvg+vg
151 重组型 154
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果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥组
P
pr+pr+vgvg×prprvg+vg+
↓
F1
pr+prvg+vg×prprvgvg (测交)
↓
Ft
pr+prvg+vg 157
重组型
pr pr vg vg 146
pr+prvg vg 965 pr prvg+vg 1067
亲型
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例如：玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连 区段之内的有7个，则重组率为3.5%。
总配子数
93个胞母细胞连锁基因内不发生交 换 93x4=372个配子
7个胞母细胞连锁基因内发生交换 7x4= 28个配子 400个配子
亲型配子 CSh csh
186 186
7
7
193 193
重组型配子
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三、交换值与遗传距离
1 、 两 个 连 锁 基 因 间 交 换 值 的 变 化 范 围 是 [0, 50%]，其变化反映基因间的连锁强度、基因间 的相对距离；
两基因间的距离越远，基因间的连锁强度 越小，交换值就越大；反之，基因间的距离 越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越 小。
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三、交换值与遗传距离
2、通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离， 也称为遗传距离(genetic distance)。
➢ 通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传 单位（图距单位 map unit ,mu）。
➢ 后人为了纪念现代遗传学的奠基人Morgan，将 图距单位称为“厘摩”（centimorgan，cM）。
一、连锁遗传现象 1906年，英国学者贝特生和庞尼特：花的颜色和花粉 粒的形状。 香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验
花色：紫花(P)对红花(p)为显性； 花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。 1.紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 2.紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
1、两点测验-局限性
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
当两基因位点间超过五个遗传单位时，两 点测验的准确性就不够高。
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2、三点测验-步骤1，2
仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在
描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。
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组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
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组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
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连锁遗传现象
◆ 原 来 为 同 一 亲 本 所 具 有 的 两 个 性 状 在 F2 中 不 符 合 独 立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象 叫做连锁(linkage)遗传现象。 ◆相引组(coupling phase)与相斥组(repulsion phase)
2、自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定
设F1产生的四种配子PL, Pl, pL, pl的比例分别为： a, b, c, d；则有：
a+b+c+d=1 a=d, b=c
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2、自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定
d2
F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为：
P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)： a2+2ab+2ac+2bc+2ad
在另一条同源染色体，杂种F1一对同源染色体分别
具有pr+vg+和prvg。
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三、完全连锁和不完全连锁
连锁遗传：是指在同一同源染色体上的非等位基因连在
一起而遗传的现象
◆完全连锁 (complete linkage)：
位于同源染色体上的非等位基因之间不发生非姐妹染色
单体之间的交换，这两个非等位基因总是连在一起遗传