11 染色体结构和DNA序列组织

真核生物中，DNA组织成染色体
真核生物中，DNA组织成染色体
A、染色质结构和核小体（nucleosome）
染色体DNA上结合有蛋白质：
一类是带有正电荷的组蛋白（histone）
一类是正电荷较少的非组蛋白（nonhistone）。
真核生物中，DNA组织成染色体
A、染色质结构和核小体（nucleosome）
异染色质的发现表明，真核生物的染色体并不总是编码蛋白质。相反 ，有些染色体区域起到维持染色体结构完整性和其他功能的作用，比如， 细胞分裂时染色体的移动。 在有些情况下，整条染色体都会变成异染色质，比如哺乳动物的Y染 色体。雌性个体中失活的X染色体。 在有些种类中，如粉虱中，整套的单倍体染色体组都被异染色质化。 当某个染色质区域被易位到临近异染色质的区域后，遗传上活跃的区 域有时会被惰化。通常所说的位置效应（position effect）的一个例子。
A、重复DNA和卫星DNA（repetitive DNA和Satellite DNA）
着丝粒重复DNA 端粒重复DNA 核仁组织者的rDNA 散在重复序列
真核生物基因组复杂的序列组织
A、重复DNA和卫星DNA（repetitive DNA和Satellite DNA）
卫星DNA的分子组成与主带DNA不同。它是由重复序列组成的。卫 星DNA存在于染色体的异染色质区域。
真核生物基因组复杂的序列组织
B、着丝粒DNA序列（centromeric DNA sequences）
真核生物基因组复杂的序列组织
B、着丝粒DNA序列（centromeric DNA sequences）
真核生物基因组复杂的序列组织
B、着丝粒DNA序列（centromeric DNA sequences）
Let’s Think
Let’s Think
真核生物基因组复杂的序列组织
D、重复的可转座序列（repetitive transposable sequences） 还有一类重复序列，它们是单独地散布在基因组中，而不是形成串 联重复。它们可长可短，很多还是可转座序列（transposable sequences） 。人类基因组的很大部分是由这类序列组成源自文库。
特殊染色体
B、灯刷染色体（lampbrush chromosome）
是大多数脊椎动物卵母细 胞以及某些昆虫精母细胞的特 征 染色体轴上有大量类似多 线染色体一样的凝缩区域，被 称为染色粒 从每个染色粒放射出侧环 （lateral loop）
特殊染色体
灯刷染色体和多线染色体的例子告诉我们，遗传物质在组织和执 行功能时会采取一些特殊的结构。
短散在重复序列（short interspersed elements，SINEs） 长不超过500 bp，在人类基因组中可重复500000次或更多。如Alu家 族。
长散在重复序列（long interspersed elements，LINEs） 通常长6 kb，自人类基因组中有850000个重复次数。如L1家族。 LINEs又被称为逆转录转座子（retrotransposon）。
真核生物基因组复杂的序列组织
A、重复DNA和卫星DNA（repetitive DNA和Satellite DNA）
高度重复DNA（highly repetitive DNA），是由重复多次的较短的序 列组成的。 这些序列以连续重复序列的形式集中分布在特定的染色体区域。
真核生物基因组复杂的序列组织
特殊染色体
A、多线染色体 多线染色体是一对已经配 对的同源染色体对 配对的同源染色体经过多 轮复制，染色体含有1000到 5000条DNA链
不同的带代表着不同程度 的去卷曲（puff）
特殊染色体
A、多线染色体
多线染色体的puff 处正在活跃地合成RNA。
特殊染色体
A、多线染色体
不同的发育阶段条带的模式也不同。
真核生物中，DNA组织成染色体
C、异染色质（heterochromatin） 常染色质（euchromatin）和异染色质（heterochromatin）被提出用来 描述染色体中去卷曲的部分和仍保持凝缩的部分。 异染色质有很多不同于常染色质的地方： 遗传上是没有活性，要么缺乏基因，要么所含基因被抑制表达 复制要晚于常染色质
真核生物中，DNA组织成染色体
B、染色质重塑（chromatin remodeling）
染色质改变其结构，以便其他蛋白 质能够与DNA直接作用，这一过程称为 染色质重塑（chromatin remodeling，染 色质改构）。 乙酰化（acetylation）、甲基化（ methylation)和磷酸化(phosphorylation)。
真核生物中，DNA组织成染色体
异染色质，在间期过早凝缩和大多数为遗传上惰性的，包括着丝粒 （centromeric）、端粒（telomeric）区域，Y染色体等。
真核生物基因组复杂的序列组织
真核生物基因组复杂的序列组织
除了单拷贝的基因编码序列外，染色体中的大量DNA序列是重复序 列，而且重复的程度在不同生物间也有很大差异。
真核生物基因组的大部分不编码功能基因
我们已经了解到，各种形式的高度重复和中度重复DNA占据了人类 基因组的相当大的部分。
除了重复DNA，还有大量的单拷贝序列，它们看起来也不编码任何 基因。其中包括很多我们称为假基因（pseudogenes）的序列。 基因组中只有很少一部分序列是编码蛋白质的。 海胆（sea urchin）只有20000到30000个基因，它只占基因组的10% 。果蝇中，只有5-10%的基因组序列是蛋白质编码基因。在人类中，估计 有20000到25000个功能基因，只占所有DNA序列的2%。
真核生物中，DNA组织成染色体
A、染色质结构和核小体 147 bp长、2 nm粗的DNA 以左螺旋的形式缠绕在组 蛋白八聚体上，每个核小 体有1.7圈，长度为11 nm。
真核生物中，DNA组织成染色体
A、染色质结构和核小体
真核生物中，DNA组织成染色体
真核生物染色质是由核小体组成的，每个核小体包装200 bp的DNA， 每个核小体由一个四种组蛋白的八聚体和一个连接组蛋白组成。
真核生物基因组复杂的序列组织
C、中度重复序列（middle repetitive sequences）
尽管中度重复序列不包括某些多拷贝基因（如编码核糖体RNA的基 因），该类中的典型代表是非编码的连续重复序列或非编码的散布序列 （interspersed sequence）。还没有发现这些序列的功能。 数目可变串联重复（variable number tandem repeats，VNTRs） 序列可能有15到100 bp长，存在基因内或基因间。很多这样的簇散布 在基因组中，常被称为小卫星（minisatellites）。 短串联重复（short tandem repets，STRs） 由二、三、四和五核苷酸组成，所以也称为微卫星（microsatellite） 。也是散布在基因组中。
真核生物基因组复杂的序列组织
E、中度重复的多拷贝基因 在某些情况下，中度重复的DNA包括串联重复的多拷贝功能基因。
核糖体RNA 果蝇每个单倍体基因组中有120个拷贝。单个的基因单位编码一个大 的前体分子，它随后被加工成5.8 S，18S和28S rRNA。
真核生物基因组复杂的序列组织
真核生物基因组具有复杂的序列组织形式，以大量的重复DNA种类 为特征，包括簇集在基因组各个区域的串联重复或随机分布在基因组中 的散在重复序列。
我们主要看三类重复序列： 1）异染色质； 2）连续重复的长和短DNA序列； 3）散布在基因组中的可转座序列。
真核生物基因组复杂的序列组织
A、重复DNA和卫星DNA（repetitive DNA和Satellite DNA）
真核生物基因组复杂的序列组织
A、重复DNA和卫星DNA（repetitive DNA和Satellite DNA）
病毒和细菌的染色体
噬菌体和细菌染色体大多没有结合蛋白，尺寸更小，多为环状 DNA。
特殊染色体
A、多线染色体（polytene chromosome） 在一些苍蝇幼虫、某些原生动物和植物中的各种组织中都有发现 每个多线染色体有200到600 μm长 具有一系列交替的条带，每个条带有时被称为染色粒（chromomeres）
细菌
病毒和细菌的染色体
病毒的染色体 只有一个核酸分子 它既可能是RNA也可能是DNA 既可以是单链的也可以是双链的 可能是环状分子，也可能是线状分子
病毒和细菌的染色体
病毒的染色体
病毒和细菌的染色体
细菌的染色体 双链DNA分子 类核（nucleoid） 细菌染色体中，有几类DNA结合蛋白质（DNA-binding proteins）与 DNA结合：HU和H1
染色体结构和DNA序列组织
广东海洋大学农学院 《园艺植物遗传学》
李映志
病毒和细菌的染色体
代表性病毒和细菌的遗传物质
病毒
生物体 核酸类型 ΦX174 DNA TMV RNA λ噬菌体 DNA T2噬菌体 DNA 嗜血杆菌 DNA 大肠杆菌 DNA 单链或双链 ss ss ds ds ds ds 长度（um） 头部大小 2.0 0.025×0.025 3.3 0.30×0.02 17.0 0.07×0.07 52.0 0.07×0.10 832.0 1.00×0.30 1200.0 2.00×0.50
组蛋白的类型和特性
组蛋白类型 H1 H2A H2B H3 H4 赖氨酸-精氨酸含量 富含赖氨酸 含中度的赖氨酸 含中度的赖氨酸 富含精氨酸 富含精氨酸 分子量（Da） 23,000 14,000 13,800 15,300 11,300
真核生物中，DNA组织成染色体
A、染色质结构和核小体（nucleosome） 染色质结构的通用模型认为，由DNA和蛋白质组成的染色质纤维，在 凝缩时会发生广泛的卷曲（coiling）和折叠（folding）。 基于以下几个事实，人们提出了染色质的结构模型。 1，用内切核酸酶消化染色质时，产生200 bp长或以200 bp为倍数长的 DNA片段。 2，电镜观察表明，染色质纤维是由线性排列的球形颗粒组成的。这些 颗粒现在被称为核小体。 3，对组蛋白与DNA互作的研究表明，H2A、H2B、H3和H4以两种四聚 体形式存在，即（H2A）2•（H2B）2和（H3）2•（H4）2。 4，当延长核酸酶的消化时间时，会去除200 bp DNA中的一部分，产生 一个有147 bp的核小体核心颗粒。这段丢失的DNA负责将核小体连接在一起 ，由DNA和组蛋白H1组成。