第6章--线粒体和叶绿体1资料讲解

第6章 线粒体和叶绿体
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）© 2011 高等教育出版社
第6章 线粒体和叶绿体
ATP 合酶的基部结构被称作F0， 是偶联因子0 （coupling factor 0）的简称。与亲水性的F1 相比，F0 是一个疏水性的蛋白复合体，嵌合 于线粒体内膜，由a、b、c 3 种亚基按照 ab2c10～12 的比例组成跨膜的质子通 道。 多拷贝的c 亚基形成一个环状结构。 a 亚基和b 亚基形成的二聚体排列在c 亚基12 聚体形成的环的外侧。 同时，a 亚基、b 亚基及F1 的δ 亚基共同组成 “定子” （stator），也称外周柄。
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• 三、氧化磷酸化
• （一）ATP合酶
• ATP 合酶的分子由球形的头部和基部组成，头部 朝向线粒体基质，规则性地排布在内膜下并以基 部与内膜相连。
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）© 2011 高等教育出版社
ATP 合酶的头部被称为偶联因子1（coupling factor 1，F1），由5 种类型的9 个亚基组成， 组分为α3 β3γεδ。 在空间上，3 个α 亚基和3 个β亚基交替排列， 形成一个“橘瓣”状结构,其中α和β亚基具有 核苷酸结合位点，但只有β 亚基的 结合位点具有催化ATP 合成或水解的活性。 F1 的功能 是催化ATP 合成，在缺乏质子梯度 情况下则呈现水解ATP 的活性。 γ 亚基的一个结构域构成穿过F1 的中央轴， 另一结构域与3 个β 亚基中的一个结合。ε 亚 基协助γ 亚 基附着到ATP 合酶的基部结构F0 上。 γ与ε 亚基具有很强的亲和力，结合形成“转 子”（rotor），旋转于α3 β3 的中央，调节3 个β 亚基催化位点的开放和关闭。 δ亚 基为F1 和F0 相连接所必需的。
第6章 线粒体和叶绿体
第6章--线粒体和叶绿体1
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）© 2011 高等教育出版社
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• （二）线粒体的融合与分裂
• 动、植物细胞中均可观察到频繁的线粒体融合与 分裂现象，这被认为是线粒体形态调控的基本方 式，也是线粒体数目调控的基础。
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二、线粒体的超微结构
• 包括外膜、膜间隙、内膜、基质
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• （一）外膜
• 单位膜结构，厚约6 nm。外膜中蛋白质和脂质约各占50% • 孔蛋白（porin）构成的桶状通道，直径为2～3 nm，可以
通过相对分子质量高达5×103 的分子，可根据细胞的状 态可逆性地开闭。ATP、NAD、辅酶A 等相对分子质量小 于1×103 的物质均可自由通过外膜。 • 由于外膜的通透性很高，膜间隙中的离子环境几乎与胞质 相同。 • 外膜上还分布有一些特殊的酶类，如参与肾上腺素氧化、 色氨酸降解、脂肪酸链延长的酶等，表明外膜不仅参与膜 磷脂的合成，还可对将在线粒体基质中彻底氧化的物质进 行先行初步分解。 • 外膜的标志酶是单胺氧化酶（monoamine oxidase）。
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• （四）线粒体基质
• 富含可溶性蛋白质的胶状物质，具有特定的 pH 和渗透压。
• 催化线粒体重要生化反应，如三羧酸循环、 脂肪酸氧化、氨基酸降解等
• 还含有DNA、RNA、核糖体以及转录、翻译 所必需的重要分子。
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• （三）膜间隙 • 宽约6～8 nm。 • 膜间隙内的液态介质含有可溶性的酶、底
物和辅助因子。 • 腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶，可催化ATP
分子末端磷酸基团转移到AMP生成ADP。
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• （二）内膜 • 单位膜结构， 厚6～8 nm。 • 内膜的不透性（impermeability）——有很高的蛋
白质/ 脂质比（质量比≥3∶1），缺乏胆固醇，富 含心磷脂。从而限制了所有分子和离子的自由通 过；
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）© 2011 高等教育出版社
第6章 线粒体和叶绿体
结合变构机制 —质子驱动ATP合成的过程
• ① 质子梯度的作用并不是生成ATP， 而是使ATP 从酶分子上解脱下来。
• ② ATP 合酶上的3 个β 的构象不同 ,在任一时刻，3 个β 催化亚基以3 种不同的构象存在，从而使它们对核 苷酸具有不同的亲和性;
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线粒体分裂需要发动蛋白（dynamin） Dynamin类蛋白是一类大分子GTPase（鸟苷三磷 酸酶）
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• 2.线粒体融合与分裂的细胞生物学基础 • 线粒体分裂环（mitochondrial division ring）； • 线粒体分裂过程的三个阶段：早期、中期、 后期
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• （三）线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学 基础
• 1．线粒体融合与分裂的分子生物学基础
• 果蝇调控线粒体融合 基因Fzo
• 线粒体融合素 （mitofusin）
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学Hale Waihona Puke 第4版）© 2011 高等教育出版社
• 线粒体内膜是氧化磷酸化的关键场所，内膜向内 延伸形成嵴，大大增加了内膜的表面积。其形状 、数量和排列与细胞种类及生理状况密切相关；
• 嵴上存在许多规则排列的颗粒，称为线粒体基粒 （elementary particle），即ATP 合酶（ATP synthase）
• 内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。