第六章细胞的能量转换──线粒体和叶绿体——翟中和细胞生物学
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盛的细胞中线粒体多。 ⑦ 在很多细胞中，线粒体在细胞内的分布是不均匀的，在某些细胞中
线粒体往往集中在细胞代谢旺盛的需能部位。 ⑧ 根据细胞代谢的需要，线粒体可在细胞质中运动、变形和分裂增殖。 ⑨ 线粒体在细胞质中的定位与迁移，往往与微管有关。
一、线粒体的形态结构
（二）线粒体的结构与化学组成：
在电镜下观察到线粒体是由内外两层彼此平行的单位 膜套叠而成的封闭的囊状结构。
◆ 氧化的分子结构基础———— 电子传递链 ◆ 磷酸化的分子结构基础———— ATP合酶 ◆ 磷酸化作用与电子传递的偶联
1.电子传递链 (ELECTRON-TRANSPORT CHAIN）
◆电子传递链的涵义 ◆电子传递链的四种复合物 ◆电子传递链的类型 ◆在电子传递过程中，有几点需要说明
电子传递链的涵义
三、氧化磷酸化
●氧化磷酸化的分子结构基础 ●结合变构机制和旋转催化假说 ●氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说
(Chemiosmotic Hypothesis, Mithchell,1961)
●氧化磷酸化的过程
（一）氧化磷酸化的分子结构基础
氧化(电子传递、消耗氧, 放能)与磷酸化(ADP+Pi，储能) 同时进行，密切偶联，分别由两个不同的结构体系执行：
② 具有多形性、易变性、运动性和适应性等特点。以线状和颗粒状最 常见，在一定条件下线粒体的形状变化是可逆的。
③ 线粒体的形状与大小并不是固定的，而是随着代谢条件的不同而改 变，它可能反映线粒体处于不同的代谢状态。
④ 植物细胞的线粒体数量一般较动物细胞的少。 ⑤ 线粒体的数目在不同类型细胞内有很大差别。 ⑥ 线粒体的数目还与细胞的生理功能及生理状态有关，在新陈代谢旺
电子传递链（呼吸链）
在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物．它们是 传递电子的酶体系，由一系列能可逆地接受和释放电子或H+的化 学物质所组成，在内膜上相互关联地有序排列，称为电子传递链或 呼吸链。
线粒体内膜上的呼吸链是典型的多酶氧化还原体系， 参加呼吸链的氧化还原酶有：
1、烟酰胺脱氢酶类（以NAD+或NADH+为辅酶） 2、黄素脱氢酶类（以黄素单核苷酸FMN或黄素腺嘌呤二核苷酸
◆ 膜间隙：线粒体内外膜之间的腔隙。 宽约6～8nm，含许多可溶性酶、底物及辅助因子。 膜间隙的标志酶是腺苷酸激酶，功能是催化ATP分子末 端磷酸集团转移到AMP，生成ADP。
◆ 线粒体基质：内膜所包围的嵴外空间。 酶类：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等。 线粒体遗传系统：线粒体DNA, RNA，核糖体和转录、翻译遗
FAD为辅基） 3、铁硫蛋白类 （或称铁硫中心，FeS） 4、辅酶Q类 5、细胞色素类 ：呼吸链中的细胞色素蛋白至少有5种，即细胞
色素b、c、 c1、a、a3 。
电子传递链的四种复合物
◆复合物Ⅰ：NADH-CoQ还原酶（既是电子传递体又是质子移位体） 组成：25条以上多肽链组成，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。 作用：催化NADH氧化，从中获得2个高能电子辅酶Q；泵出4 H+
DNA；Schatz(沙茨)，分离到完整的mtDNA。 1981年，测定人mtDNA的DNA序列。 1987年，Wallace(华勒斯)， mtDNA突变可引起疾病。 1988年，首次报道mtDNA突变。
一、线粒体的形态结构
（一）线粒体的形态、大小、数量与分布：
① 形态、大小、数量与分布，在不同细胞内变动很大，就是同一细胞 在不同生理状态下也不一样。
电子传递链的类型
4种复合物组成两种呼吸链：
传信息所需的各种装置。 线粒体基质的标志酶是柠檬酸合成酶。
二、线粒体的功能—氧化磷酸化
伴随着生物的氧化（放能）过程，所发生的磷酸化 （贮能）作用的过程。
● 线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细 胞生命活动提供直接能量。是糖类、脂肪和氨基酸 最终氧化释能的场所。
● 还与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信 号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态 平衡的调控有关。
蛋白质/脂质﹥3:1，缺乏胆固醇，富含心磷脂，高度不通透性。 线粒体内膜向基质折叠形成嵴，大大增加了内膜的表面积。
在内膜的嵴上有许多排列规则的颗粒，称为线粒体基粒， 又称偶联因子1，简称F1（ATP合酶的头部）。 内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。
一、线粒体的形态结构
（二）线粒体的结构与化学组成：
内膜和外膜将线粒体分割成两个区室：
◆ 外 膜(outer membrane）：
线粒体最外面的一层单位膜结构，起界膜作用。 厚约6nm，光滑而有弹性，蛋白质和脂质各占50%。 含孔蛋白，通透性较高。 一些特殊的酶类：标志酶是单胺氧化酶。
一、线粒体的形态结构
（二）线粒体的结构与化学组成：
◆ 内 膜（inner membrane）：是位于外膜的内侧把膜间隙 与基质分开的一层单位膜结构பைடு நூலகம்厚约6～8nm。
◆复合物Ⅱ：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体） 组成：含FAD辅基，2个Fe-S中心，1个细胞色素b 作用：催化电子从琥珀酸通过FAD和Fe-S传给辅酶Q (无H+泵出)
◆复合物Ⅲ：CoQ-细胞色素c还原酶(既是电子传递体又是质子移位体) 组成：由10条多肽链组成，2个细胞色素b，1个细胞色素c1和1个 Fe-S蛋白。 作用：催化电子从CoQ氧化传给细胞色素c，同时发生质子的跨膜转移。 ◆ 复合物Ⅳ：细胞色素氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体） 组成：由6～13条多肽链组成，以二聚体形式存在。细胞色素a和a3 和两个铜原子。 作用：催化电子从细胞色素c传给氧，同时发生质子的跨膜转移。
第六章 细胞的能量转换 ──线粒体和叶绿体
● 线粒体与氧化磷酸化 ● 叶绿体与光合作用 ● 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 ● 线粒体和叶绿体的增殖与起源
第一节 线粒体与氧化磷酸化
● 线粒体的形态结构 ● 线粒体的功能——氧化磷酸化 ● 线粒体与疾病
线粒体的发现
1894年，Altmann(奥特曼)首次发现，生命小体。 1897年， Benda (班达)正式命名为线粒体。 1963年，Nass(纳斯)，鸡胚肝细胞线粒体中存在
线粒体往往集中在细胞代谢旺盛的需能部位。 ⑧ 根据细胞代谢的需要，线粒体可在细胞质中运动、变形和分裂增殖。 ⑨ 线粒体在细胞质中的定位与迁移，往往与微管有关。
一、线粒体的形态结构
（二）线粒体的结构与化学组成：
在电镜下观察到线粒体是由内外两层彼此平行的单位 膜套叠而成的封闭的囊状结构。
◆ 氧化的分子结构基础———— 电子传递链 ◆ 磷酸化的分子结构基础———— ATP合酶 ◆ 磷酸化作用与电子传递的偶联
1.电子传递链 (ELECTRON-TRANSPORT CHAIN）
◆电子传递链的涵义 ◆电子传递链的四种复合物 ◆电子传递链的类型 ◆在电子传递过程中，有几点需要说明
电子传递链的涵义
三、氧化磷酸化
●氧化磷酸化的分子结构基础 ●结合变构机制和旋转催化假说 ●氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说
(Chemiosmotic Hypothesis, Mithchell,1961)
●氧化磷酸化的过程
（一）氧化磷酸化的分子结构基础
氧化(电子传递、消耗氧, 放能)与磷酸化(ADP+Pi，储能) 同时进行，密切偶联，分别由两个不同的结构体系执行：
② 具有多形性、易变性、运动性和适应性等特点。以线状和颗粒状最 常见，在一定条件下线粒体的形状变化是可逆的。
③ 线粒体的形状与大小并不是固定的，而是随着代谢条件的不同而改 变，它可能反映线粒体处于不同的代谢状态。
④ 植物细胞的线粒体数量一般较动物细胞的少。 ⑤ 线粒体的数目在不同类型细胞内有很大差别。 ⑥ 线粒体的数目还与细胞的生理功能及生理状态有关，在新陈代谢旺
电子传递链（呼吸链）
在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物．它们是 传递电子的酶体系，由一系列能可逆地接受和释放电子或H+的化 学物质所组成，在内膜上相互关联地有序排列，称为电子传递链或 呼吸链。
线粒体内膜上的呼吸链是典型的多酶氧化还原体系， 参加呼吸链的氧化还原酶有：
1、烟酰胺脱氢酶类（以NAD+或NADH+为辅酶） 2、黄素脱氢酶类（以黄素单核苷酸FMN或黄素腺嘌呤二核苷酸
◆ 膜间隙：线粒体内外膜之间的腔隙。 宽约6～8nm，含许多可溶性酶、底物及辅助因子。 膜间隙的标志酶是腺苷酸激酶，功能是催化ATP分子末 端磷酸集团转移到AMP，生成ADP。
◆ 线粒体基质：内膜所包围的嵴外空间。 酶类：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等。 线粒体遗传系统：线粒体DNA, RNA，核糖体和转录、翻译遗
FAD为辅基） 3、铁硫蛋白类 （或称铁硫中心，FeS） 4、辅酶Q类 5、细胞色素类 ：呼吸链中的细胞色素蛋白至少有5种，即细胞
色素b、c、 c1、a、a3 。
电子传递链的四种复合物
◆复合物Ⅰ：NADH-CoQ还原酶（既是电子传递体又是质子移位体） 组成：25条以上多肽链组成，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。 作用：催化NADH氧化，从中获得2个高能电子辅酶Q；泵出4 H+
DNA；Schatz(沙茨)，分离到完整的mtDNA。 1981年，测定人mtDNA的DNA序列。 1987年，Wallace(华勒斯)， mtDNA突变可引起疾病。 1988年，首次报道mtDNA突变。
一、线粒体的形态结构
（一）线粒体的形态、大小、数量与分布：
① 形态、大小、数量与分布，在不同细胞内变动很大，就是同一细胞 在不同生理状态下也不一样。
电子传递链的类型
4种复合物组成两种呼吸链：
传信息所需的各种装置。 线粒体基质的标志酶是柠檬酸合成酶。
二、线粒体的功能—氧化磷酸化
伴随着生物的氧化（放能）过程，所发生的磷酸化 （贮能）作用的过程。
● 线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细 胞生命活动提供直接能量。是糖类、脂肪和氨基酸 最终氧化释能的场所。
● 还与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信 号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态 平衡的调控有关。
蛋白质/脂质﹥3:1，缺乏胆固醇，富含心磷脂，高度不通透性。 线粒体内膜向基质折叠形成嵴，大大增加了内膜的表面积。
在内膜的嵴上有许多排列规则的颗粒，称为线粒体基粒， 又称偶联因子1，简称F1（ATP合酶的头部）。 内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。
一、线粒体的形态结构
（二）线粒体的结构与化学组成：
内膜和外膜将线粒体分割成两个区室：
◆ 外 膜(outer membrane）：
线粒体最外面的一层单位膜结构，起界膜作用。 厚约6nm，光滑而有弹性，蛋白质和脂质各占50%。 含孔蛋白，通透性较高。 一些特殊的酶类：标志酶是单胺氧化酶。
一、线粒体的形态结构
（二）线粒体的结构与化学组成：
◆ 内 膜（inner membrane）：是位于外膜的内侧把膜间隙 与基质分开的一层单位膜结构பைடு நூலகம்厚约6～8nm。
◆复合物Ⅱ：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体） 组成：含FAD辅基，2个Fe-S中心，1个细胞色素b 作用：催化电子从琥珀酸通过FAD和Fe-S传给辅酶Q (无H+泵出)
◆复合物Ⅲ：CoQ-细胞色素c还原酶(既是电子传递体又是质子移位体) 组成：由10条多肽链组成，2个细胞色素b，1个细胞色素c1和1个 Fe-S蛋白。 作用：催化电子从CoQ氧化传给细胞色素c，同时发生质子的跨膜转移。 ◆ 复合物Ⅳ：细胞色素氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体） 组成：由6～13条多肽链组成，以二聚体形式存在。细胞色素a和a3 和两个铜原子。 作用：催化电子从细胞色素c传给氧，同时发生质子的跨膜转移。
第六章 细胞的能量转换 ──线粒体和叶绿体
● 线粒体与氧化磷酸化 ● 叶绿体与光合作用 ● 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 ● 线粒体和叶绿体的增殖与起源
第一节 线粒体与氧化磷酸化
● 线粒体的形态结构 ● 线粒体的功能——氧化磷酸化 ● 线粒体与疾病
线粒体的发现
1894年，Altmann(奥特曼)首次发现，生命小体。 1897年， Benda (班达)正式命名为线粒体。 1963年，Nass(纳斯)，鸡胚肝细胞线粒体中存在