葡萄应答铜胁迫分子机理的初步研究介绍
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现 ，喷施 波 尔多液 ２ ｈ 后 ，葡 萄 叶片与果 Ｌ Ｍ— Ｒ ＡＣ Ｅ 技 术分 析表 明 葡萄 ｍｉ Ｒ ３ ９ ８
Ｃ ｕ 浓 度 明显 升 高 ，在 ２ ４ ｈ 后 吸 收量 显著 增 加 ，表 明葡 萄 能介 导Ｃ Ｓ Ｄ ２ 裂解 ，通过 转 基 因功 能验 证 ，表 明 在烟 草 中 喷 施波 尔 多液 防治 病 害的 同时 ，葡 萄树 体也 因吸收一 定 量 过 表 达葡 萄 ｃ ｓ ｏ ２ ｌ ｆ ￣ 提 高 植株 耐 铜性 。该研 究 为深 入 了解 的Ｃ ｕ 而 伴随 铜胁 迫情 况 的 出现 ，当用 高浓 度波 尔 多液 处 葡 萄 ｍｉ Ｒ ＮＡｓ Ｈ ￣应 铜 胁 迫 的 分 子 机 理 研 究 提 供 了 理 论 基
后 出现 的过 多外 源 Ｃ ｕ 的响 应进 行 关注 。迄 今 ，尚没有 开 等 ）等Ｒ Ｏ Ｓ 清 除系统 均被 强烈诱 导 ，表 明其在 葡 萄耐铜 性
展葡 萄 高抗 铜胁 迫机 理 的研 究 ，更没 有从 分子 水平 上 进行 方 面扮 演 重 要 角 色 。 此外 ，也 鉴 定 了 一 系 列编 码 铜 转 运
的研 究 ，为 认识 葡萄 抗铜 的 分子 机理 以及 波尔 多液 在葡 萄 测序 共鉴 定了 １ ５ ８ 条保 守ｍｉ ＲＮＡｓ 和９ ８ 条新 ｍｉ ＲＮＡｓ ，在 保
乃至 其 他果 树病 菌 防治上 更 好的 利用 等提 供重 要 的理论 依 守ｍｉ ＲＮＡｓ 中 ，９ ５ 条ｍｉ Ｒ ＮＡｓ 在 铜胁迫 下 表达 下调 ，有 ４ 条 据 。该项 目的完成 具有理论研 究与指导 实践的双 重意义 。 ｍｉ Ｒ ＮＡｓ 在 铜胁迫 下表 达上调 ；在 新鉴定 的ｍｉ Ｒ ＮＡｓ 中 ，３ ５
风 区 ，夏季 炎 热多 雨 ，葡萄 病 害较 多 ，危害 严重 。 因此 ，
葡萄 病 害防治 是葡萄 栽培 管理 中的重 要工 作 内容 之一 。
植物 免受铜 胁迫伤 害 。 采 用转 录组 测序 （ Ｒ ＮＡ— ｓ ｅ ｑ）从全 基 因组 水 平对葡 萄
波尔 多液 是葡 萄病 害 防治 中使 用最 早也 是最 普遍 的 合 铜吸 收 、转运 、耐 性与 解毒相 关基 因表 达与 调控 的分子 机 铜 杀菌 剂之 一 。具有 药 效持 久 、不易 产 生抗 药性 、杀 菌谱 制 进行 了分 析 ，共鉴 定 了 ３ ８ ４ ３ 个 差 异基 因响 应 铜胁 迫 ， 广 、成 本低 、对 环境 毒性 低 ，残 留少 等优 点 ，可 以说波 尔 其 中包 括 １ ８ ９ ２ 个 上 调 基 因和 １ ９ ５ １ 个 下调 基 因。 生物 学 分 多液 在 防治 病虫 害 方面与 葡 萄是 一对 “ 老 朋友 ”了 。波尔 析表 明 ，铜 胁迫 通过 抑制 叶绿 素合 成 、加 速 叶绿 素分解 两
认识 的报 道 。鉴 于葡 萄在 我 国国 民经济 中的重 要性 以及 人 体 、Ｐ Ｉ Ｂ 型ＡＴ Ｐ 酶 、ＡＢＣ转运 蛋 白等 响应 铜 胁迫 。在 鉴 定
们对 葡萄 抗铜 机 理缺 乏必 要 的研 究与认 识 ，本 研究 拟在 已 了葡 萄 铜 胁 迫 响 应 基 因 的基 础 上 ，进一 步对 葡 萄 铜 胁 迫 有研究 基础上 ，开展葡萄 对喷施波尔 多液 中Ｃ ｕ ２ 的响 应机制 响应 ｍｉ ｃ ｒ ｏ ＲＮＡｓ 的 进行 识 别 与鉴 定 ，利 用］ ｊ ＼ Ｒ ＮＡ高 通 量
萄 与葡 萄酒 的 品种都 会 造成 影 响。 人们满 足 于波尔 多 液杀 循环 等 ）、胁迫 相 关蛋 白 （ 热 激蛋 白、病程 相关 蛋 白 、脯
菌 的功效 时 ，没 有 或很少 对 葡萄 树体 本身 对 喷施波 尔 多液 氨 酸蛋 白等 ）及 次 级 代谢 产 物 （ 花 青 素 、生 物 碱 、萜 类
葡萄应答铜胁迫分子
机理 的初 步研 究介绍
南京农业大学园艺学院 房经贵
ＤＯ Ｉ ：１ ０ ． １ ３ ４ １ ４ ／ ｊ ． ｃ ｎ ｋ ｉ ． ｚ ｗｐ ｐ ． ２ ０ １ ５ ． ０ ４ ． ０ ２ ０
蔚到 萄 （ Ｖ ｉ ｔ ｉ ｓ ｖ ｉ ｎ ｉ ｆ ｅ ｒ ａ ） 是世 界性的 重 要果 树， 也 是 量迅 速增加 ，丙二 醛
本 研 究 首 先 开 展 了不 同浓 度 铜 水 平 对 葡 萄 生 长 发 育 条ｍｉ Ｒ ＮＡｓ 在铜胁 迫下 表达 下调 ，１ ２ 条ｍｉ Ｒ ＮＡｓ 在 铜胁迫 下 的影 响 ，大 田条 件葡 萄喷施 不 同 浓度波 尔 多液 初步 研究 发 表达 上调 。在保 守 ｍｉ Ｒ ＮＡ中 ，ｍｉ Ｒ ３ ９ ８ 在 铜 胁迫 下 表达 下
多液 有 效成 分是 碱式 硫酸 铜 ，铜 既是 植物 生 长发育 所 必需 个过程 降低葡萄 叶片 叶绿 素含 量 ，进而 影响 光合 作用 。铜
的微 量 营养 元素 ，同时也 是环 境 污染 的重 金 属元素 ，对 葡 胁迫 下 ，抗 氧 化酶 系统 （ Ｓ Ｏ Ｄ、Ｐ Ｏ Ｄ、Ｃ Ａ Ｔ 、ＡＳ Ａ ． Ｇ Ｓ Ｈ
（ ＭＤＡ）的含量也 随之升 高 ，表 明铜
我 国 果树 生 产 中重 要 的树 种 ，在 我 国果 树产 业 离子 引起 葡萄氧 化胁 迫 ，而超 氧化 物歧 化酶 （ Ｓ Ｏ Ｄ ）、过 中占据 重要 地位 。由于我 国 大部 分葡 萄产 区 都位 于东亚 季 氧化 物酶 （ Ｐ Ｏ Ｄ） 和过 氧化 氢酶 （ Ｃ Ａ Ｔ） 活性 增加 来保 护
理时 ，葡 萄 叶片 出现 死斑 穿孔 现象 ，且 光合 速 率明 显受 到 础 。本 研究通 过对 转录 组和小 Ｒ Ｎ Ａ 两个 调控 水平 数据 的结 抑 制 。为 了更 准确 的控 制铜 离 子浓度 ，进一 步采 用组 培 体 合 分析 ，为 分子水 平揭 示葡 萄耐 铜机 理和抗 性 育种提 供 了 系 进行 研 究 ，高铜 和 低铜胁 迫 均能 抑制 根 的生长 ，且 高 铜 理论 依据 。 抑 制 更加 明显 。在 高铜 胁迫 下 ，葡萄 根 和叶 片 中铜离 子 含
Ｃ ｕ 浓 度 明显 升 高 ，在 ２ ４ ｈ 后 吸 收量 显著 增 加 ，表 明葡 萄 能介 导Ｃ Ｓ Ｄ ２ 裂解 ，通过 转 基 因功 能验 证 ，表 明 在烟 草 中 喷 施波 尔 多液 防治 病 害的 同时 ，葡 萄树 体也 因吸收一 定 量 过 表 达葡 萄 ｃ ｓ ｏ ２ ｌ ｆ ￣ 提 高 植株 耐 铜性 。该研 究 为深 入 了解 的Ｃ ｕ 而 伴随 铜胁 迫情 况 的 出现 ，当用 高浓 度波 尔 多液 处 葡 萄 ｍｉ Ｒ ＮＡｓ Ｈ ￣应 铜 胁 迫 的 分 子 机 理 研 究 提 供 了 理 论 基
后 出现 的过 多外 源 Ｃ ｕ 的响 应进 行 关注 。迄 今 ，尚没有 开 等 ）等Ｒ Ｏ Ｓ 清 除系统 均被 强烈诱 导 ，表 明其在 葡 萄耐铜 性
展葡 萄 高抗 铜胁 迫机 理 的研 究 ，更没 有从 分子 水平 上 进行 方 面扮 演 重 要 角 色 。 此外 ，也 鉴 定 了 一 系 列编 码 铜 转 运
的研 究 ，为 认识 葡萄 抗铜 的 分子 机理 以及 波尔 多液 在葡 萄 测序 共鉴 定了 １ ５ ８ 条保 守ｍｉ ＲＮＡｓ 和９ ８ 条新 ｍｉ ＲＮＡｓ ，在 保
乃至 其 他果 树病 菌 防治上 更 好的 利用 等提 供重 要 的理论 依 守ｍｉ ＲＮＡｓ 中 ，９ ５ 条ｍｉ Ｒ ＮＡｓ 在 铜胁迫 下 表达 下调 ，有 ４ 条 据 。该项 目的完成 具有理论研 究与指导 实践的双 重意义 。 ｍｉ Ｒ ＮＡｓ 在 铜胁迫 下表 达上调 ；在 新鉴定 的ｍｉ Ｒ ＮＡｓ 中 ，３ ５
风 区 ，夏季 炎 热多 雨 ，葡萄 病 害较 多 ，危害 严重 。 因此 ，
葡萄 病 害防治 是葡萄 栽培 管理 中的重 要工 作 内容 之一 。
植物 免受铜 胁迫伤 害 。 采 用转 录组 测序 （ Ｒ ＮＡ— ｓ ｅ ｑ）从全 基 因组 水 平对葡 萄
波尔 多液 是葡 萄病 害 防治 中使 用最 早也 是最 普遍 的 合 铜吸 收 、转运 、耐 性与 解毒相 关基 因表 达与 调控 的分子 机 铜 杀菌 剂之 一 。具有 药 效持 久 、不易 产 生抗 药性 、杀 菌谱 制 进行 了分 析 ，共鉴 定 了 ３ ８ ４ ３ 个 差 异基 因响 应 铜胁 迫 ， 广 、成 本低 、对 环境 毒性 低 ，残 留少 等优 点 ，可 以说波 尔 其 中包 括 １ ８ ９ ２ 个 上 调 基 因和 １ ９ ５ １ 个 下调 基 因。 生物 学 分 多液 在 防治 病虫 害 方面与 葡 萄是 一对 “ 老 朋友 ”了 。波尔 析表 明 ，铜 胁迫 通过 抑制 叶绿 素合 成 、加 速 叶绿 素分解 两
认识 的报 道 。鉴 于葡 萄在 我 国国 民经济 中的重 要性 以及 人 体 、Ｐ Ｉ Ｂ 型ＡＴ Ｐ 酶 、ＡＢＣ转运 蛋 白等 响应 铜 胁迫 。在 鉴 定
们对 葡萄 抗铜 机 理缺 乏必 要 的研 究与认 识 ，本 研究 拟在 已 了葡 萄 铜 胁 迫 响 应 基 因 的基 础 上 ，进一 步对 葡 萄 铜 胁 迫 有研究 基础上 ，开展葡萄 对喷施波尔 多液 中Ｃ ｕ ２ 的响 应机制 响应 ｍｉ ｃ ｒ ｏ ＲＮＡｓ 的 进行 识 别 与鉴 定 ，利 用］ ｊ ＼ Ｒ ＮＡ高 通 量
萄 与葡 萄酒 的 品种都 会 造成 影 响。 人们满 足 于波尔 多 液杀 循环 等 ）、胁迫 相 关蛋 白 （ 热 激蛋 白、病程 相关 蛋 白 、脯
菌 的功效 时 ，没 有 或很少 对 葡萄 树体 本身 对 喷施波 尔 多液 氨 酸蛋 白等 ）及 次 级 代谢 产 物 （ 花 青 素 、生 物 碱 、萜 类
葡萄应答铜胁迫分子
机理 的初 步研 究介绍
南京农业大学园艺学院 房经贵
ＤＯ Ｉ ：１ ０ ． １ ３ ４ １ ４ ／ ｊ ． ｃ ｎ ｋ ｉ ． ｚ ｗｐ ｐ ． ２ ０ １ ５ ． ０ ４ ． ０ ２ ０
蔚到 萄 （ Ｖ ｉ ｔ ｉ ｓ ｖ ｉ ｎ ｉ ｆ ｅ ｒ ａ ） 是世 界性的 重 要果 树， 也 是 量迅 速增加 ，丙二 醛
本 研 究 首 先 开 展 了不 同浓 度 铜 水 平 对 葡 萄 生 长 发 育 条ｍｉ Ｒ ＮＡｓ 在铜胁 迫下 表达 下调 ，１ ２ 条ｍｉ Ｒ ＮＡｓ 在 铜胁迫 下 的影 响 ，大 田条 件葡 萄喷施 不 同 浓度波 尔 多液 初步 研究 发 表达 上调 。在保 守 ｍｉ Ｒ ＮＡ中 ，ｍｉ Ｒ ３ ９ ８ 在 铜 胁迫 下 表达 下
多液 有 效成 分是 碱式 硫酸 铜 ，铜 既是 植物 生 长发育 所 必需 个过程 降低葡萄 叶片 叶绿 素含 量 ，进而 影响 光合 作用 。铜
的微 量 营养 元素 ，同时也 是环 境 污染 的重 金 属元素 ，对 葡 胁迫 下 ，抗 氧 化酶 系统 （ Ｓ Ｏ Ｄ、Ｐ Ｏ Ｄ、Ｃ Ａ Ｔ 、ＡＳ Ａ ． Ｇ Ｓ Ｈ
（ ＭＤＡ）的含量也 随之升 高 ，表 明铜
我 国 果树 生 产 中重 要 的树 种 ，在 我 国果 树产 业 离子 引起 葡萄氧 化胁 迫 ，而超 氧化 物歧 化酶 （ Ｓ Ｏ Ｄ ）、过 中占据 重要 地位 。由于我 国 大部 分葡 萄产 区 都位 于东亚 季 氧化 物酶 （ Ｐ Ｏ Ｄ） 和过 氧化 氢酶 （ Ｃ Ａ Ｔ） 活性 增加 来保 护
理时 ，葡 萄 叶片 出现 死斑 穿孔 现象 ，且 光合 速 率明 显受 到 础 。本 研究通 过对 转录 组和小 Ｒ Ｎ Ａ 两个 调控 水平 数据 的结 抑 制 。为 了更 准确 的控 制铜 离 子浓度 ，进一 步采 用组 培 体 合 分析 ，为 分子水 平揭 示葡 萄耐 铜机 理和抗 性 育种提 供 了 系 进行 研 究 ，高铜 和 低铜胁 迫 均能 抑制 根 的生长 ，且 高 铜 理论 依据 。 抑 制 更加 明显 。在 高铜 胁迫 下 ，葡萄 根 和叶 片 中铜离 子 含