铝毒对植物生物效应的研究进展

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植物中的铝毒害与抗性机制研究

植物中的铝毒害与抗性机制研究植物生长的环境中存在着多种多样的有害物质，其中铝毒害是植物生长的主要限制因素之一。

铝毒害会导致植物根系受损、生长受到抑制，进而影响植物的产量和品质。

因此，研究植物对铝毒害的抗性机制具有重要的理论和应用价值。

本文将探讨植物中的铝毒害及其抗性机制研究。

一、铝毒害的影响铝毒害通常发生在酸性土壤中，土壤中的酸性物质会溶解铝离子，进而导致土壤中铝毒害的形成。

当植物根系接触到含有一定浓度的铝离子的土壤时，容易引发铝毒害。

铝毒害主要通过干扰植物的根部生长和根系对水分和养分的吸收来影响植物的正常生长。

另外，铝毒害还会导致植物细胞膜的损伤和膜通透性的改变，影响植物的代谢活性和光合作用，从而影响植物的生理功能。

二、植物对铝毒害的抗性机制为了适应铝毒害环境，植物发展了一系列的抗性机制。

首先，植物通过分泌特殊的根系分泌物来降低土壤中铝离子的有效浓度。

这些根系分泌物能够与铝离子形成络合物，减少铝离子对植物根系的直接伤害。

其次，植物在细胞水平上调节铝离子的吸收和转运。

植物根系上的细胞膜通道能够选择性地吸收铝离子，来控制铝离子的进入。

此外，植物还能通过调节铝离子的转运蛋白的表达来控制铝离子在植物体内的分布。

最后，植物通过调节一些抗氧化酶的活性来减轻铝离子造成的氧化损伤，提高对铝毒害的抗性。

三、植物抗性机制的调控因素植物对铝毒害的抗性机制受到多种因素的调控。

其中，植物的基因型是影响植物抗性的重要因素之一。

通过研究不同植物品种的抗性差异，可以发现不同基因型中与铝毒害相关的基因。

除了基因型，环境因素也对植物的抗性产生重要的影响。

例如，土壤pH值、土壤中的有机酸浓度等环境因素都会影响植物对铝毒害的抗性水平。

此外，植物内源激素的调控也参与了植物抗性机制的调控过程。

例如，植物中的激素乙烯和生长素等在铝毒害的响应中发挥着重要作用。

四、植物抗铝毒害的应用前景对于农业生产而言，提高作物对铝毒害的抗性具有重要的意义。

铝毒害

T
植物逆境生理
——铝毒害
1.铝对植物的毒害作用 2.植物的抗铝机制
3.缓解铝毒害的措施及研究展望
1.铝对植物的毒害作用 2.植物的抗铝机制
3.缓解铝毒害的措施及研究展望
第一节
铝对植物的毒ห้องสมุดไป่ตู้作用
4
铝是地壳中含量最丰富的金属元素，约占地壳总量的7.73％，仅次于氧和硅。另外，铝在土壤中含量的比例也高达6．62 ％。土壤中的铝大部分以固定态铝的形式存在，对植物和环境并没有毒害作用，只有离子态铝才对其产生影响。近年来，随着环境的日益恶化，酸雨的频繁沉降，土壤酸化日趋加剧，导致了土壤中铝的大量活化。铝毒害已成为酸性土壤中限制作物生长的主要因素，它严重地制约了植物的生长，造成森林的大面积退化，农作物大面积减收，为此对铝毒的研究已成为现代社会迫切需要得到解决的问题。
第一节铝对植物的毒害作用
7
1．2 铝主要抑制根尖分生组织的细胞分裂根系在铝处理后几小时内细胞分裂就停止。最近的一些报道表明，铝毒能诱导植物细胞产生活性氧(Reactive oxygen species，R O S) ，并激活一些氧化酶的活性。铝很可能通过诱导植物细胞产生R O S ，再由 R O S 作为信号分子激发细胞程序性死亡的信号转导途径。此外，铝离子还可与磷脂结合，改变细胞膜结构，细胞表面离子环境以及跨膜离子通道的活性，干扰了离子内稳态，改变了膜的正常生理功能。
地壳中主要元素含量百分比
第一节
铝对植物的毒害作用
5
在植物新陈代谢中铝不是营养元素，属于非必需金属。植物吸收的铝在体内以两种方式存在：一种是自由态，铝位于细胞外表面自由空间，不与细胞内的物质结合，能通过离子交换的方式被代换出来，其毒性相对较小；另一种是束缚态，铝进入植物细胞后与细胞内的物质结合，因改变了细胞原有的性质而对细胞产生了毒害，这种存在方式不能以离子交换的方式被代换出来，对植物的毒害较大。

水稻响应铝毒的机理研究

水稻响应铝毒的机理研究
水稻对铝毒的机理研究是一个重要的课题，铝是土壤中常见的
一种重金属元素，而高铝土壤对水稻的生长产生负面影响。

水稻在
高铝土壤中会出现根系生长受限、营养吸收减少、生长发育受损等
现象。

因此，了解水稻对铝毒的响应机理对于提高水稻的耐铝能力
和增加产量具有重要意义。

首先，水稻对铝毒的响应机理涉及到植物的生理生化过程。

铝
毒会导致水稻根系细胞膜的脂质过氧化、膜透性增加，影响细胞的
正常代谢和生长。

此外，铝毒还会干扰水稻的根系和茎叶中的钙、镁、锰等元素的吸收和平衡，导致营养失衡。

其次，水稻对铝毒的响应机理还涉及到植物的分子生物学过程。

研究表明，水稻根系对铝毒的响应与一些基因的表达调控密切相关，如ALMT（Aluminum-activated Malate Transporter）、ART1（Aluminum Resistance Transcription Factor 1）等基因在水稻
对铝毒的抗性中发挥重要作用。

这些基因的表达调控可以影响水稻
对铝毒的耐受能力。

此外，水稻对铝毒的响应机理还与土壤环境因素有关。

土壤pH
值的变化会影响铝的毒性，酸性土壤中铝的毒性更大，而中性或碱性土壤中铝的毒性较小。

因此，调节土壤pH值可以影响水稻对铝毒的响应。

总的来说，水稻对铝毒的响应机理是一个复杂的过程，涉及到植物的生理生化、分子生物学和土壤环境等多个方面。

对水稻对铝毒的响应机理进行深入研究有助于培育耐铝水稻品种，改善铝毒土壤的农业生产能力，对于保障粮食安全和可持续农业发展具有重要意义。

铝毒胁迫中植物的正常生长

3.铝胁迫的生理机制
铝毒
运输能力受抑制、吸收能力下降
膜上的电子传递链受损
根尖细胞分裂、伸长收到抑制
生物膜流动性减小
加快H2O2 的产生
H2O2分解量减少和产量增加
木质素积累显著增加
胞过早老化
膜透性增加
CAT、 POD活性下降
二，根系分泌物
定义：根系分泌物植物生长过程中，由根系的不同部位分泌或者溢泌的一些无机离子和有机化合物的总称。
4.有机酸作用与Al3+形成稳定化合物
玉米、大麦，大豆，烟草小麦
苹果酸
柠檬酸
草酸
荞麦，芋黑麦、燕麦、萝卜
100
Al3+
Activity of Al species (%)
Al(0H)2+
80 60 40
AlOH2+
20 0 4 5 Solution pH 6
2.铝毒害现状
面积的35%，耕地面积的50%
中国遍及14个省区，面积达2030万km2，约占全国耕地的21%
分泌物
黏胶物
根系分泌物
渗合物
裂解物
三、分泌物降低铝毒的作用机理
1.黏胶物质
根冠和外表皮细胞中分泌
包裹在根尖细胞表面
阻断铝破坏植物细胞壁，从而防止细胞脱水、润化
2.OH-
AL(OH)3
OH
PH升高
AL-P
3.多酚类
生物碱、类黄酮、糖苷
金属离子
五元环螯合物
稳定化合物
铝
铝毒胁迫中植物的正常生长 —外部排斥机制
胡国涛 2013116011005

环境中可溶态铝对植物毒害作用的研究评述

铝在自然界中是仅次于氧和硅的主体元素，占地壳总重量的７４，土壤中含量为６６Ｖ．．５在．２ｏ由于易
得和特有的化学性质，铝一直被认为无毒无害，并得到广泛应用．７自０年代以来，随着全性废水排放量的增大，沉积物释放和土壤淋失的可溶态铝大量增加．１使【］可溶态铝的水解、络合、附和絮凝作用在某种程度上改变了某些重要元素（Ｐ、ａＭｇ、Ｃ及吸如Ｃ、）ＴＯ
２００６年４月
环境中可溶态铝对植物毒害作用的研究评述
王趁义
（州师范学院生命科学学院，浙江湖州３３０）湖１００
摘
要：是限制植物生长的主要原因之一，关于铝的毒理以及各种铝形态的毒性大小等观点并不一致．此，铝但为
的单核铝如Ａｌ、（ ” Ａ１ＯＨ）。和ＡＩＯＨ）（２生物的毒性最大．８某些研究者甚至用这三种水溶性单核铝＋对［］
活度的总和作为衡量铝毒的一种尺度，为它们既有水溶性，认又有脂溶性，生物有机体的结合能力较强，与
其它微量和痕量元素的地球化学循环和生理活性．由于Ａｌ半径小，态高，有ｄｆ子，比重金属仆价没、电它
更易进入生物体的各活性中心，严重地干扰了生命必须元素的代谢，抑制某些酶的活性，响机体对微量影元素的吸收．于铝对水生生物的危害早已见诸报道．４铝的某些形态对水生生物、物乃至人体产生至Ｌ州植

铝对植物生长发育及生理活动的影响

铝对植物生长发育及生理活动的影响铝对植物生长发育及生理活动的影响1. 引言植物是地球上最重要的生物类群之一，它们能够通过光合作用提供氧气和食物，维持着全球生态系统的平衡。

然而，植物在生长过程中会受到各种外界环境的影响，其中铝元素对植物的生长发育及生理活动有着重要的影响。

本文将深入探讨铝对植物的影响，并分析其机制。

2. 铝在土壤中的存在形态及浓度铝是一种普遍存在于土壤中的元素，存在多种形态，其中以铝离子（Al3+）的形式最为常见。

土壤中含有不同浓度的铝，而高浓度的铝通常被认为对植物生长有害。

3. 铝对植物根系的影响铝对植物根系的影响是最直接和明显的。

高浓度的铝会导致植物根系的生理活动受到抑制，包括根系的生长、吸收能力的减弱以及细胞膜的损伤。

这些影响进一步影响了植物的养分吸收和水分平衡。

4. 铝对植物叶片的影响除了对根系的影响外，铝还会对植物的叶片产生一系列影响。

高浓度的铝会导致植物叶片的叶绿素含量降低，光合作用受到抑制，从而降低了植物的生长速度和产量。

铝还可能导致叶片的气孔开闭异常，进而影响了植物的水分调节能力。

5. 铝对植物生理活动的影响机制铝对植物的影响主要通过干扰植物细胞内的一系列生理过程来实现。

高浓度的铝可以损伤细胞膜，导致细胞对水分和养分的吸收能力下降。

铝还会干扰植物细胞内的酶活性和信号转导，进一步抑制植物的生长和发育。

6. 铝对不同植物的影响差异不同植物对铝的抗性存在差异，一些植物具有较高的铝抗性，能够在高铝环境中正常生长。

而其他植物则对铝非常敏感，甚至在微量铝的存在下也难以维持健康的生长状态。

对于那些对铝较为敏感的植物，种植者可以采取一些措施，如使用钙、硅等对抗铝的物质，以减轻铝对植物的伤害。

7. 个人观点和理解铝对植物的影响是一个复杂的研究领域，虽然目前已取得了一些研究成果，但仍有很多未知的地方需要进一步明确。

了解铝对植物的影响有助于我们更好地管理土壤环境，提高植物的生长效率和产量。

植物铝毒害机理的研究

化的主要原因。
１铝毒害症状
区别于其它毒害的特征和铝毒害的最初症状问题一直没有得到解决ｎ。目前较一致的结论是铝对］
植物主要毒害症状为抑制根伸长生长和引起根尖结构的破坏Ｌ，也是常用来测定铝毒害程度的指标。２这］
铝毒害有短期反应（处理几分钟，甚至几秒即可发生）和长期反应（处理几个小时，几天至铝铝
更长时间）。短期反应对植物体没有明显的影响，但已表现出根毛伸长受抑制，长期反应则表现出根伸长严重受抑制，根粗短，褐色，根冠脱落，分枝减少，根尖结构破坏，以至坏死。地上部分生长降低，新叶变小、卷曲，叶柄萎缩，叶缘褪绿，叶尖死亡，叶片脱落。与缺磷、缺钙和缺铁症状类似。
Ｓｅｐ．，００ｔ２２
文章编号：１００８—３６（０２０４４２０）３—０８１８—０７
植物铝毒害机理的研究
何龙飞ｈ，沈振国，刘友良，王爱勤
（南京农业大学农学院，江苏南京２０９；２广西大学农学院．广西南宁５００）１１０５３０５
ｔｘｉｉｙａｅｐｕｏｒｒｏｃｔｒｔｆｗａｄ．Ｋｅｒｙｗｏｄｓ：ａｕｍｉｌｎｕｍｏｘｉｉｙ；ａｕｍｉｔｃｔｌｎｕｍｂｏｐｉｎ；ａｕｍｉｍｒｓｏｒ；ｔｃｔｅｈａｓａｓｒｔｏｌｎｕｔａｎｐｔｏｘｉｉｙｍｃｎｉｍ

植物铝胁迫响应机制的研究进展

植物铝胁迫响应机制的研究进展摘要：本文对植物铝胁迫响应机制的最新研究进展进行了综述。

铝是土壤中具有毒性的重金属离子之一，胁迫可以抑制植物生长和影响植物的生理和生化特性。

为了抵抗铝胁迫，植物通过诱导和/或激活一系列基因来展示出行为上的变化，集中在细胞壁的生物化学修饰、水-盐生理、抗性和保护剂释放等方面以抵御铝的毒性效应。

本文概述了植物对铝胁迫的发现，植物铝胁迫响应机制的研究进展以及植物调控铝胁迫响应的前景。

关键词：植物、铝胁迫、研究进展正文：目前，铝 (Al) 已被证实是土壤中最有毒的重金属离子之一，对植物的生长和光合作用发挥重要的抑制作用。

为了适应铝胁迫，植物不仅要建立一系列的抗体和保护剂，还要依靠敏感和有效的分子响应机制来调节这种不利影响。

因此，研究铝胁迫响应机制和该反应机制上的植物调节机制，对于了解植物如何应对铝胁迫具有重要意义。

近年来，研究者们开始着手分析植物对铝胁迫的响应机理，以及影响植物对铝胁迫反应的环境因素和分子信号转导的机制。

近十年的研究发现，植物处于铝胁迫下，会诱发和/或激活一系列基因，从而引起生理、生物化学和分子水平的改变。

这些基因的编码对象主要包括细胞壁的生物化学修饰，水-盐生理作用和抗性，以及保护剂的释放。

同时，植物细胞中的内源性活性氧和植物激素（尤其是促进类植物激素）也参与其响应机制。

本文总结了植物铝胁迫响应机制的进展，以及植物调控铝胁迫响应的前景。

植物对铝胁迫的反应是一个复杂的过程，受到环境因素和基因调控的双重影响。

因此，详细探讨植物如何将环境信号转化为行为变化，以及植物如何提高的耐Al能力，都是未来研究的重要课题。

为了增强植物对铝胁迫的抗性，研究者们已经用蛋白质工程技术开发出一种新型的转录因子，可用于提高植物对铝胁迫的耐受性。

例如，CrtISO是一种由拟南芥中表达的转录因子，可以诱导有效地抵抗花生幼苗在高铝环境下的损伤。

此外，一种转录因子也可以同时调控多个抗铝相关基因，以提高植物对铝胁迫的抗性。

植物对铝胁迫的耐性及其解毒机制研究进展

植物对铝胁迫的耐性及其解毒机制研究进展摘要：铝毒是酸性土壤中限制植物生长的主要因子，近年来人们从各个方面研究植物解除铝毒或缓解铝毒害。

从开始的施用化学物质来改良土壤的酸碱性，使作物达到高产。

到后来研究发现耐铝基因型植物，通过胁迫来培育耐铝基因型品种。

自从转基因技术发展起来以后，然门开始通过基因技术来改良作物的耐铝性，使作物自身来适应酸性土壤，从根本上解决作物适应环境的能力。

本文通过参阅国内外相关报道和结合本实验室的相关研究，从以上几个方面的研究进展进行综述，并对将来关于植物铝毒害的研究进行展望。

关键词：植物铝毒解毒机制进展在地球表层铝是含量最丰富的金属元素，大约占到总量的7%[1]。

在酸性土壤中铝是植物生长的主要限制因子，铝毒主要通过限制植物根的生长来限制作物的产量[2]。

酸性土壤占世界可耕地的40%，主要分布在东南亚、中亚和南非等粮食需求最大的发展中国家[3]。

在我国酸性土壤主要分布在长江以南的热带、亚热带地区以及云贵川等地，面积多达204万hm2，绝大部分土壤的pH值小于5.5，其中大部分小于5.0[4]。

近年来，由于工业的迅速发展，汽油、煤等工业原料的大量燃烧，导致土壤酸化，酸雨等日趋严重。

土壤的酸化使土壤PH值降低，使得阳离子交换量增加，Al的交换量占土壤阳离子交换总量的1/5～4/5,导致了土壤阳离子的流失，植物必须的营养元素缺乏，植物生长受阻。

Hartwell等人在1981年首次发现，铝导致大麦生长迟缓[5]。

此后，国内外研究工作者开始重视铝毒害机制和铝毒害机制的研究，并开始筛选和培育耐铝植物品种，并开始有大量的相关文献出现[6],目前对植物解除铝毒害有了较深的研究，本文将对其做简单的综述。

一、细胞的作用（一）、细胞壁的作用细胞壁是离子进入细胞的第一道屏障，他对铝毒离子的结合作用是植物耐铝的原因之一。

该作用能阻止铝离子进入细胞原生质，是其免受铝毒的伤害。

俞慧娜等人研究发现，铝最先在细胞壁上积累，随着铝处理浓度的增加逐渐积累于部分细胞器和细胞核中，其含量在细胞中的分布由外向里呈递减趋势[7]。

象草根系响应铝的生理和差异表达基因研究及MATE家族鉴定

象草根系响应铝的生理和差异表达基因研究及MATE家族鉴定象草（Eleusine coracana）是一种生长在铝胁迫环境下具有较强适应能力的杂草，在铝毒害环境中生长出色，其根系生理和差异表达基因研究对于理解植物对铝胁迫的响应机制具有重要意义。

本文将从植物的生理方面和基因表达方面两个层面展开探讨，并进一步研究了象草中MATE家族的鉴定。

根系是植物吸收铝离子的主要器官，植物生长在铝毒害环境下，其根系的生理特性受到明显的影响。

研究发现，在象草的根系中，铝胁迫会引发生理变化，表现为根系生长抑制、根尖膨大、根毛损伤、根尖细胞壁增厚等现象。

这些变化是植物对抗铝毒害的一种适应机制，通过调节根系生长并降低铝离子的吸收，植物能够减轻铝毒害带来的伤害。

此外，象草还具有较高的根系分泌对抗铝离子的能力，其根系分泌物可以和铝离子结合形成无毒的铝矾石，并减少铝在植物体内的累积。

除了根系的生理变化，铝胁迫还会导致象草中一系列基因的表达差异。

通过转录组测序技术，我们发现在象草根系中有大量基因的表达受到铝胁迫的影响。

这些基因涉及多个功能类别，包括离子转运、细胞膜透性调节、离子通道开关等。

其中，MATE（多功能防护转运蛋白）家族起到了重要的作用。

MATE家族是植物细胞膜中的跨膜蛋白，参与植物体内离子的吸收、转运和排泄。

在象草的根系中，MATE家族基因的表达显著上调，同时在转基因实验中过表达MATE基因可以增强象草对铝胁迫的耐受性。

这表明MATE家族在象草对抗铝毒害过程中发挥了重要的调节作用。

为了进一步研究象草中的MATE家族，我们进行了基因鉴定的实验。

通过对象草基因组数据的分析，我们发现象草中存在多个MATE基因家族。

进一步通过PCR扩增、限制性片段长度多态性分析和测序等技术验证了这些基因家族的存在。

研究发现，象草的MATE家族包括了多个亚家族，每个亚家族在不同条件下可能发挥不同的功能。

这项研究为进一步揭示象草根系响应铝的机制提供了重要的基础。

铝对植物毒害及植物抗铝作用机理

第20卷第5期2000年9月生态学报A CTA ECOLO G I CA S I N I CA V o l .20,N o.5Sep t .,2000铝对植物毒害及植物抗铝作用机理孔繁翔1,桑伟莲1,蒋　新2,王连生1(11南京大学环境学院　污染控制与资源化研究国家重点实验室,南京　210093;21中国科学院南京土壤研究所,南京　210008)基金项目:国家自然科学基金资助项目(39470150)和国家重点基础发展规划资助项目(G199901180123)收稿日期:1998206219;修订日期:1999206210作者简介:孔繁翔,(1957～),男,江苏人,博士,副教授。

主要从事环境生物学的研究和教学工作。

摘要:综述了有关铝对植物的毒害及植物耐铝机理的研究成果。

铝可以从植物的不同生物水平上影响植物的生长;不同植物耐受铝的能力不同,耐受性植物可在机体内形成各种耐受机制,以抵抗环境中铝的压力。

这在受损土壤环境中的生态系统恢复具有应用前景。

关键词:铝;毒性;植物耐受性A lu m i nu m tox ic ity and tolerance i n plan tsKON G Fan 2X iang 1,SAN G W ei 2L ian 1,J I AN G X in 2,W AN G L ian 2Sheng 1　(S ta te K eyL abora tory of P ollu tion Con trol and R esou rces R euse ,S chool of the E nv ironm en t ,N anj ing U n iversity ,N anj ing 210093,Ch ina ;2.Institue of S oil S cience ,Ch inese A cad e my of S ciences ,N anj ing 210008,Ch ina )Abstract :T h is paper review s the studies about alum inum toxicity and to lerance in p lants .A lum inum canaffect the grow th of p lants at every level.D ifferent p lants have different to lerance to alum inum ,and the resistant p lants can fo r m som e m echanis m s to adap t to the stress of alum inum .Key words :alum inum ;phytoxicity ;to lerance文章编号:100020933(2000)022*******　中图分类号:Q 142,Q 94811,X 171　文献标识码:A 酸雨是世界环境问题之一,亦是我国的重大环境问题。

酸性土壤铝毒与植物营养研究进展

国内外关于酸性土壤铝毒与植物营养、铝对植物的
我国酸性土壤分布遍及ｌ省区，面积２５个总．０ ×１。ｍ约占全国耕地面积的２４０ｈ１％Ｌ，我国２是Ｊ
ｉｃ。ｕｚｏｕｙｇ５００ＣｉａｎｅＧｉｕＧｉ５０６，ｈｎ）ｈｎａ
Ａｂｔａｔ：ｅｆｒｏｌｍｉｕ，ｆｅｔｏｌｎｍｏｉｉｎｐａｔａｄｒｌｔｎｈｐｂｔｅｕｎｍｄｓｉｆｒｉｔｎａｉｏｌｒｓｒｃＴｈｏｍｆａｕｎｍｅｃｆａｕｍｉｕｔｘｃｔｏｌｅａｉｓｉｅｗｅｎａｍｕａｏｌｅｔｌｉｃｄｓｉｓＷｅｙｎｎｏｌｉｎｉｙｅ
酸性土壤铝毒与植物营养研 Hale Waihona Puke 进展肖厚军，正银王
（．１西南大学资源环境学院，重庆４０１；．０７６２贵州省土壤肥料研究所，贵州贵阳５００）５０６
摘
要：论述了酸性土壤中铝的形态，对植物的毒害作用与土壤肥力的关系；探讨了植物对铝的吸收与运输、铝毒的内外适应机对
制以及铝与其它营养元素的关系。分析现有改良酸性土壤。消除铝毒害的方法，对酸性土壤铝毒与植物营养研究提出一些建议。
关键词：性土壤；酸铝毒；植物营养；研究进展
中图分类号：１３６Ｓ５．文献标识码：Ａ
Ａｄｖｎｃｎｓｕｄｆａｕｍｉａｅｏｔｙｏｌｎｕｍｏｉｉｙａｄｌｎｕｔｉｉｎｉｃｄｏｌｔｘｃｔｎｐａｔｎｒｔｏｎａｉｓｉｓ

植物耐铝毒机制研究进展

植物耐铝毒机制研究进展作者：宋鑫徐杉何映辉来源：《安徽农业科学》2021年第05期摘要铝毒（Al）是酸性土壤中限制植物正常生长的重要非生物胁迫因素，严重制约了酸性土壤地区农业的发展。

目前对于植物抵御铝毒的研究主要集中在有机酸的分泌、铝的螯合等方面，并发现ALMT和MATE是2个与植物耐铝性密切相关的转运蛋白家族。

主要从铝对植物的毒害作用、植物抵御铝毒的生理响应机制以及耐铝毒植物的筛选选育方面进行了总结，并提出今后的研究方向。

关键词植物;根系;铝;柠檬酸;苹果酸中图分类号 Q945文献标识码 A文章编号 0517-6611（2021）05-0031-04doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.05.008开放科学（资源服务）标识码（OSID）：Research Progress on Mechanisms of Plant Aluminum ToleranceSONG Xin1，XU Shan2，HE Ying-hui3（1.College of Life Science and Resources and Environment，Yichun University，Yichun，Jiangxi 336000;2.College of Life Science，Chongqing Normal University，Chongqing 401331;3.College of Animal Medicine，Henan Agricultural University，Zhengzhou，Henan 450046）Abstract Aluminum toxicity （Al） is an important abiotic stress factor that restricts the normal growth of plants in acidic soil and seriously restricts the development of agriculture in acidic soil areas.Current studies on plant tolerance to aluminum mainly focus on the secretion of organic acids and chelation of aluminum，and ALMT and MATE are found to be two transporter families closely related to plant tolerance to aluminum.In this paper，the toxic effect of aluminum on plants，the physiological response mechanism of plants to aluminum toxicity，the selection and breeding of plants resistant to aluminum toxicity were summarized， the future research direction was proposed.Key words Plant;Root;Aluminum（Al）;Citric acid;Malic acid目前全世界约有39.5亿hm2酸性土壤，其中可耕性土地为1.79亿hm2，主要分布在热带、亚热带[1]。

酸性土壤铝毒与植物营养研究进展

酸性土壤铝毒与植物营养研究进展西南农业SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences2006年l9卷6期V01.19No.6文章编号:1001—4829(2006)06—1180—09酸性土壤铝毒与植物营养研究进展肖厚军,王正银(1.西南大学资源环境学院,重庆400716;2.贵州省土壤肥料研究所,贵州贵阳550006)摘要:论述了酸性土壤中铝的形态,对植物的毒害作用与土壤肥力的关系;探讨了植物对铝的吸收与运输,对铝毒的内外适应机制以及铝与其它营养元素的关系.分析现有改良酸性土壤.消除铝毒害的方法,对酸性土壤铝毒与植物营养研究提出一些建议.关键词:酸性土壤;铝毒;植物营养;研究进展中图分类号:S153.6文献标识码:A AdvanceonstudyofaluminumtoxicityandplantnutritioninacidsoilsXIAOHou-jun'.一.W ANGZheng.yin'(1.CoUegeofResourcesandEnvironment,SouthwestUniversity,Chongqing400716,Chin a;2.SoilandFertilizerInstituteofGuizhouProv?ince.GuizhouGuiyang550006,China)Abstract:Theformofaluminum,effectofaluminumtoxicityonplantandrelationshipbetwee naluminumandsoilfertilityinacidsoilsWerereviewedinthepaper.Uptakeandtransportofaluminum,internaldetoxificafionmechanism ofaluminumanditsimpactonuptakeofothernutritioninplantWerediscussed.ThenormalmeasIll~sofameliorationacidsoilforalleviationofaluminumtoxicityweIanaly~a.Thesug? gestionsaboutstudyofaluminumtoxicityandplantnutritionWereprovided. Keywords:acidsoils;aluminumtoxicity;plantnutrition;advance植物的正常生长发育依赖于能提供光,水,肥,气,热的环境,在目前的技术水平下,土壤仍是大面积作物生产的主要介质.在自然环境中,多数土壤或多或少都存在着一些使植物生长发育不良的限制因素,如过酸,过碱,盐含量过高,地下水位过高,重金属污染等等.酸性土壤是pH低于6.5的土壤的总称.在全世界大约有30%的土壤为酸性土壤,世界范围内有20%的玉米,13%的水稻和5%的小麦是生长在酸性土壤上….我国酸性土壤分布遍及l5个省区,总面积2.04×10.hm,约占全国耕地面积的21%L2J,是我国热带,亚热带经济林果,经济作物及粮食生产的重要基地J.在酸性土壤中,铝的交换量占土壤阳离子交换总量的2O%一80%,导致土壤中阳离子易于流失,使钾,钙,镁,钼,硼等营养元素缺乏,植物生长收稿日期:2006—07—27基金项目:贵州省农科院项目[中低产田土改良综合技术示范研究内容之一(YY05011)]作者简介:肖厚军(1962一),男,副研究员,在读博士,主要从事农业环境保护与资源利用研究.不良.酸性土壤中铝毒害是限制农业生产中作物生长的主要因素之一J.早在1918年,Hartwell和Pember首次发现铝可以使大麦生长迟缓J,此后多年铝的植物毒性一直未受重视.20世纪60年代以来,国外开始重视铝胁迫下植物耐铝毒和铝毒害机制的研究,并从基因工程上筛选和培育耐铝品种.我国从20世纪80年代起,铝的研究报道逐渐出现, 并很快成为研究热点J.本文试图综述近些年来国内外关于酸性土壤铝毒与植物营养,铝对植物的毒害,植物对铝离子的抗性以及植物耐铝毒的遗传改良等方面的研究成果.1酸性土壤中的铝1.1酸性土壤中铝的形态铝是土壤中最丰富的金属元素,其平均含量约占地壳的7.45%.土壤中的铝可分为固相态铝和液相态铝.固相态铝主要包括含铝的原生与次生层状的铝硅酸盐矿物和非硅酸盐结合态铝,依其与土壤组分的结合状态又分交换态铝,羟基铝聚合物,有机配合铝,含水氧化铝与氢氧化铝及非晶态铝硅酸6期肖厚军等:酸性土壤铝毒与植物营养研究进展盐;液相态铝包括游离态铝与单核羟基铝,多核羟基铝,A1一F配合物,Al—sO配合物与有机结合态铝. 土壤中的铝大部分以固定态铝的形式存在,对植物和环境没有毒害作用,只有离子态铝才对环境产生影响.一.土壤中铝的化学形态比较复杂,随着环境条件的不同而发生变化.当pH小于5时,主要以Al"的形态存在;当pH升高时,以Al(OH)和Al(OH)形态存在;当pH等于7时,以Al(OH),或三水铝矿等固态存在;在碱性条件下则以AJ(OH)4一或铝硅酸盐的形态存在.单体铝离子可与有机的和无机的配位体如PO,SO,F一,有机酸,蛋白质或脂类等形成配合物.各形态的铝对作物的毒害作用差异很大,无机离子态铝如Aln,(A1OH)n,Al(OH)对植物根系的毒害作用最大,有人称它们为高活性铝;有机和无机铝复合物如Al(OH):, (OH)4一,硫酸铝复台体,磷酸铝复合体,氧化铝复合体,有机酸铝,其毒性较小,有人称它们为低活性铝[9¨.当溶液用强碱中和时,会形成一种毒性非常强的多核羟基铝(A10,:(OH))一Al,,,但目前还不清自然界是否有天然的Al,,存在.土壤溶液中的铝.可经过水解,聚合,配合,沉淀和结晶等反应相互转化,形成不同结构,性质和形态的铝,这些不同形态的铝对土壤酸度,表面电荷,酸碱特性,离子交换性能,腐殖物质的形成和转化,土壤微团聚体的形成和性质等方面起着重要的作用,而且不同形态铝能缓解H,改善了土壤的缓冲性能,有些形态的铝能专性吸附重金属离子,对植物营养元素,有毒污染物的转化归宿以及森林,农作物和鱼类有重要影响引.1.2活性铝对植物的毒害作用1.2.1铝抑制有丝分裂与DNA的合成,破坏激素平衡铝影响植物细胞分裂,对细胞分裂期间DNA 复制有直接抑制作用.一般认为:铝主要与DNA的磷酸基结合,增加DNA双螺旋的刚性;铝聚合体束缚了染色质的双螺旋,导致了解链的困难,降低模板的活性.同时染色质被结合在DNA铝聚合体上集结成为低转录活性的聚合物,这样染色质经过浓缩, 集结,模板活性明显下降,抑制了根尖细胞的分裂. 铝还可使染色质的吸收光谱发生改变¨¨.试验表明,氯化铝能使染色体粘连,破坏有丝分裂纺锤丝, 延迟染色体的形成,严重抑制有丝分裂过程[】引.在酸性铝毒土壤上,铝抑制敏感大豆品种地上部侧枝的生长,其主要原因是:铝损坏了根系分生组织的细胞活性,抑制细胞分裂素的合成和向地上部分生组织的运输.铝降低了地上部正常生长发育所需的内源细胞分裂素水平.Pan和Kochian等试验表明,施用外源细胞分裂素可明显减轻铝对根系的抑制作用l5】.1.2.2铝影响酶的活性,破坏膜的结构和功能铝毒抑制小麦和玉米根系质膜上Mg—ATP酶和Ca—ATP酶的活性,对质膜ATP酶活性的抑制是由于形成A1一ATP复合物口引.Al通过改变或影响钙调素的结构和功能抑制Ca"一酶的活性.铝对膜联酶的钝化有如下原因:铝与膜磷脂的亲水区结合,改变膜脂的流动性;同时,膜脂与整合蛋白相互作用,影响其构象与活性.铝通过形成铝一酶复合体对膜蛋白直接产生影响,并改变膜蛋白表面电荷状况Ⅲ.铝毒不仅影响酶的活性,而且对质膜有潜在伤害,铝毒胁迫造成嗜酸热原体的膜流动性降低,铝毒引起甜菜液泡膜的去极化作用,改变根质膜的磷酯酰胆碱/磷酯酰乙醇胺的比率,铝毒明显改变栎树根系细胞膜对非电解质(脲,甲脲,乙脲)的透性,减少细胞膜对脂类渗透剂的亲和性,这与带电铝离子与磷的脂膜上极性区域结合,改变膜脂流动性和垛叠密度有关.1.2.3植物铝毒害的症状铝毒最明显的外在表现是根系和地上部生长受阻,具体为根主轴伸长受到抑制,根尖,侧根粗短而脆,呈褐色,根毛减少,根尖表皮细胞体积变小,表皮和外皮层细胞受到破坏,根冠脱落【】引.铝毒对根系生长的抑制作用发生在几个小时内,主要抑制根尖分生组织的细胞分裂.铝离子主要积累在植物根系中或根尖的细胞液泡中.由于铝毒对根系生长影响极大,许多研究都把根系作为测定铝毒的重要指标.但由于生长过程极其复杂,在根系生长受到抑制之前,许多生理生化进程受到影响,因而根系可能不是最合适的指标.铝毒对叶片的影响也较为明显,它能使幼叶变小,沿叶缘卷曲,叶片变黄,生长点或叶柄萎蔫,类似缺钙或缺磷的症状J.铝毒能使水稻叶片中叶叶绿素a和b的比率下降,总光合作用及光合速率明显降低加].1.2.4铝影响植物对养分的吸收与代谢铝毒影响植物营养成分的吸收与代谢.其主要表现为:抑制Ca",Mg",K,Fe",Cu",PO4-等离子的吸收,降低三叶草对NO;的同化力,降低水稻对NO;和NH:的吸收卜圳.铝与磷在根表或质外体发生吸附一沉淀反应,减少了磷进入根内以及向地上部的运输.铝不仅影响磷的吸收,而且对磷的代谢也产生显着影响.作物受铝毒处理后,与脂肪,蛋白质和核酸结合的磷显着减少,己糖的磷酸化作用明显受到抑制.铝离子通过与膜上特殊通道受体结合位点l182西南农业l9卷结合,阻碍Ca在膜上的整合,影响Ca跨膜运输的GTP一蛋白活性,降低原生质体Ca2通道的流量,导致Ca外流量增加.铝的最初毒害是根原生质膜Ca通道受阻,导致根尖细胞Ca净吸收下降,原生质Ca缺乏,平衡破坏,进而影响细胞结构和功能,导致镁在根系阳离子交换量的饱和度下降, Mg2的吸收下降,这主要是Al¨竞争了Mg2在根质外体上的结合位点铝毒抑制根系对K+的吸收, 降低植物根系和地上部钾的含量,Ar是阳离子通道阻断剂,可阻断小麦根细胞的K和Ca通道,长时间阻断K通道,会导致地上部出现缺钾症状.铝毒处理会降低铁在植株茎叶中的浓度,使植株出现缺铁失绿症;铝竞争铜在根表面同一结合位点,明显减少铜在根系和地上部的浓度.1.3铝与土壤肥力的关系1.3.1铝影响土壤中营养元素的有效性土壤中活性铝的大量存在降低了磷的有效性,无机离子态铝可与土壤中水溶性磷酸根离子结合生成磷酸铝, 大大降低磷的有效性.同时活性铝水解导致土壤溶液pH下降,钾,硫,钙,镁,钼,硼等营养元素的有效性降低.1.3.2铝影响土壤微生物的活性当土壤溶液pH降至4.5以后,土壤中细菌和放线菌活性大幅下降, 影响土壤有机氮的矿化.1.3.3促进有毒元素的释放当土壤溶液pH降至4.5以后,土壤中有效态锰含量过高,抑制钙,镁, 铁的吸收,同时铬,镉等离子的活性增强,对植物生长造成危害.1.3.4加速盐基离子的淋失土壤溶液中活性铝置换土壤胶体吸附的盐基离子,在雨水较多情况下随径流流失,引起土壤肥力下降.2植物对铝毒害的适应机制2.1植物对铝的吸收与运输2.1.1植物对铝的吸收与其它离子相比,有关植物如何吸收铝及以何种形态的铝吸收了解得很少, 难点之一是由于铝在溶液中的化学行为十分复杂,其存在形态与溶液pH密切相关.其次是缺乏合适的铝放射性示同位素,给研究造成了较大的困难. Ma等研究发现,抗铝性极强的荞麦(Fagopyrum exulentum)根系主要是以Al¨离子形态吸收的,而根系对不同摩尔比(1:1,1:2,1:3)的AI.Oxalate(草酸盐)复合物吸收得很少,表明荞麦根细胞质膜磷脂双分子层对A1-OxMme复合物的通透率很低.他们还认为,质膜对Al¨的吸收是一个被动吸收过程.此外,也有铝与有机酸螯合物可被植物根系直接吸收的报道.如Polak等对中国甘蓝(Brassi—CarapaL.)吸收铝的形态研究表明,中国甘蓝对铝的吸收运输主要取决于介质中提供的是何种形态的铝,当以AI.citrate(柠檬酸盐)和AI-malate(苹果酸盐)形态提供时,根系对其吸收无需转换成其它形态即可直接被吸收;当介质溶液中以Al¨形式提供时,大部分铝可能被根细胞壁钝化,只有小部分铝能够进入细胞内.且这小部分铝也需部分转换为Al—malate的形式向地上部运输.由此看来,不同植物对铝的吸收形态有所不同,可能是不同研究者所用的植物材料或所采用的实验方法及条件不同所造成的.2.1.2植物体内铝的运输铝在植物体内的运输过程主要由于铝在细胞壁中的高含量,在很大程度上影响了对细胞质内铝含量的精确定量,测定上的背景值太高以及缺乏探测亚细胞水平低铝浓度的灵敏分析技术,因此对于铝是如何通过质膜进入细胞了解得还很少.为此,Ma等通过"AI-NMR对荞麦木质部汁液铝的存在形态进行分析,发现铝主要是以AI.citrate复合物形式存在,而且木质部汁液中有机酸也主要是柠檬酸,表明铝是以AI—citrate复合物形式在木质部中运输的.由于荞麦根系及叶片中的铝均是以AI.oxalate(1:3)复合物形式存在,因此可判定铝由根系向木质部运输及木质部向叶片卸载的这两个过程发生了配体交换,分别由草酸转变为柠檬酸,再由柠檬酸转变为草酸.2.2植物对铝毒害的外部适应机制2.2.1细胞壁对铝的固定作为植物防御不良环境影响的第一道屏障,细胞壁在植物抗铝毒机理中的作用倍受关注.杨建立等(2005)报道,植物的耐铝机制分外部排斥机制和内部耐受机制两种,外部排斥机制主要发生在质外体中,内部耐受机制主要发生在共质中体.早在1967年,Clarkson就发现,进人大麦根系中的铝有85%一90%以上存在于细胞壁组分中,进入黄秋葵(Abel-lno$chl3~cMzen. tus)胚轴细胞中的铝也有95%结合于细胞壁中E29],而在珊瑚轮藻(Characorallina)中甚至有99.99%的铝结合于细胞壁上].研究发现,由于细胞壁中羧基及磷酸基团带有大量负电荷,使Al¨易于结合在这些基团所带的负电荷上,从而阻止Al3与质膜结合或进入共质体.现认为,细胞壁中可与铝相结合的组分主要是果胶质,细胞骨架和酶与磷酸根形成沉淀.一些学者提出了细胞壁阳离子交换量(CEC)在抗铝毒机理中起重要作用.他们认为,细胞壁阳离子交换量低,结合于细胞壁中的铝就少,故进入细胞质中的铝也相应减少,铝毒害作用就小.6期肖厚军等:酸性土壤铝毒与植物营养研究进展1183 然而,对不同抗铝基因型小麦品种研究发现,铝耐性品种根细胞CEC高于敏感型品种J,表明根细胞CEC在铝耐性机制中的作用不大,甚至根系铝含量远远超过了根系阳离子交换量.故此,目前还存在一定的分歧.造成这种差异的原因很多,如植物材料或所用的测定方法不同.此外,在测定根系CEC时,基本上都是采用植物整条根系,而表现出排斥机制的只是根尖部分,迄今还没有将根尖的CEC与植物抗铝性结合起来的报道.2.2.2有机酸的分泌研究表明,Al¨与小分子有机物形成鏊合物后,其生物毒性大大降低,当两者达到一定的摩尔比后,完全无毒化.具有螫合铝的物质最有可能的是有机酸如柠檬酸,苹果酸,草酸等. 自Kitagawa等副首次报道不同小麦品种的抗铝性与根系苹果酸的分泌呈正相关以来,对铝毒耐性的大量研究多集中于根系有机酸分泌的种类和数量上.Delhaize等'利用小麦一对近等基因系为材料研究发现,抗性基因系分泌的苹果酸是敏感基因系的5—1O倍,根尖是苹果酸分泌的主要部位,且此苹果酸的分泌是由Al¨专一性诱导的.进一步对铝耐性不同的36种小麦品种研究发现,诱导的苹果酸分泌与抗铝性呈正相关引.Miyasaka等_3研究报道,抗铝的菜豆(PhaseolusvulgarisL.)分泌的柠檬酸是无铝胁迫的7O倍且铝胁迫下耐性品种分泌的柠檬酸比敏感品种高1O倍.沈宏等_加研究也表明,柠檬酸的分泌与积累是菜豆抗铝毒胁迫的重要生理反应.随后Pellet等发现,铝胁迫下,耐性玉米(ZeamaysL.)品种分泌的柠檬酸比敏感品种高7倍.抗铝的决明(CassiatoraL.)_42J,绣球花(HydrangeamacrophyllaL.),黑麦(TriticoseCalewittmackL.),小黑麦(TriticoseCalewittmackL.),大豆(ClycineL.).舶在铝胁迫下均能分泌柠檬酸.耐铝能力极强的荞麦,芋(ColoCasiaesculen. taL.)在铝胁迫下都能迅速分泌草酸.有人比较有机酸缓解铝毒害的能力,其强弱顺序为:草酸> 柠檬酸=酒石酸:苹果酸>丙二酸>乳酸.2.2.3根际pH值的提高铝的溶解性在很大程度上取决于pH值.因此,维持根际周围高pH值就能降低铝的溶解性.由此而减轻铝毒害.据研究,稀释营养液pH值从4.5提高到4.6就可使铝浓度降低26%[491.这意味着很微小的pH变化就可以影响铝毒及耐性.林咸永等训对耐铝性明显差异的2个小麦基因型研究发现,铝胁迫下耐性小麦比敏感小麦能维持较高的pH值.进一步研究表明,耐性小麦能维持较高pH值可能与其在铝胁迫下对NO;的吸收速率,亲和力以及硝酸还原酶活性较高,而对NH4+的吸收速率和亲和力较低有关.但上述研究都是基于整株根系诱导的培养液pH变化的测定,对于根尖周围pH的改变与耐铝性的关系尚不清楚.因此,Degenhardt等采用震动微电极对拟南芥野生型及耐性品种距根尖表面20—50处测定其pH值,发现大部分品种pH值均未改变,只有一个突变体air一104在铝胁迫下,根际周围pH 值明显提高.导致pH的升高是由于铝胁迫下位于根尖表面净H+内流提高了2倍,由此而使alr-104根表面pH提高了0.15个单位.表明Nr?104的抗铝性是由于根际pH改变的结果.但无铝胁迫下并未发现野生型品种与突变体alr-104H'内流方面存在差异.2.2.4粘胶的分泌大部分植物根尖周围都包被着一层从根冠细胞分泌出的粘性物质.铝毒害最明显的区域尤其是根分生组织及根冠覆盖着一层粘液,其厚度为5Om一1nlln不等.粘液对铝具有很强的结合能力,其主要是由一些大于2×10kDa的多聚糖组成.粘液主要特点是含少量糖醛酸,虽然糖醛酸含量占粘液总量的小部分,但在粘液结合重金属尤其是铝结合能力方面起着非常重要的作用. 已发现豇豆(LathyrusmaritimusL.)根尖总铝含量的50%都结合在根系分泌的粘液上_5引.小麦根系结合于粘液上的铝也大约占到柠檬酸解吸后剩余铝含量的25%一35%C531.根际中的铝由于与粘液大量结合阻止了铝运输到根系.研究人员推测铝胁迫下根系分泌的粘液对铝结合是抗铝机制之一.有实验证明,在铝处理前,当豇豆根尖分泌的粘液定期地用刷子刷走后,发现去除根尖的粘液层促进了铝在根尖的积累.同时也加剧了对根系生长的毒害引.Miyasaka等也报道,抗铝的菜豆品种的抗铝性与边缘细胞的活性及其分泌的粘液量呈正相关,认为铝诱导的粘液层对于铝进入根尖起到一个非常重要的屏障作用.分泌的粘液对铝的结合确实是植物的抗铝机制之一.然而,并没有报道证明铝诱导或促进了粘液的分泌,相反,铝毒症状之一就是粘液分泌的消失,轻微的铝毒害就可抑制粘液的分泌.Ryan等报道,去除植物根冠没有影响铝诱导的根伸长的抑制.由于根冠是粘液分泌的主要部位,去除根冠就意味着去除了粘液层,表明粘液在抗铝机制中的作用不大.Li等_5对玉米根尖分泌的粘液特点及其在抗铝机制中的作用研究发现,玉米根尖分泌的粘液能与铝紧密结合,但对铝诱导的根伸长抑制改善效果不大.认为影响玉米根尖分泌的粘液对铝毒害的缓解作用原因:①与粘液结合的铝只占根尖总铝含量的9%一22%,而在缸豆中占西南农业l9卷到50%;②由于粘液中糖醛酸的羧基通常是金属离子的结合部位,而玉米粘液中糖醛酸含量(3%)比豇豆(11.5%)低很多;③铝胁迫下粘液分泌的速率也许是影响粘液在铝耐性机制的一个因素.已在小麦,玉米上观察到,铝胁迫会减少根系粘液的分泌,直至消失;④粘液分泌的部位可能是其中的原因之一.据研究,玉米根尖2～3rain的末端转换区是铝毒害的最敏感区域,这就意味着粘液并未有效地保护此区域.由此看来,粘液在抗铝机制中的作用不仅取决于粘液分泌的总量及组成,还取决于粘液分泌的部位及其它一些影响因子.2.2.5磷酸的分泌研究发现,根系磷酸的分泌是植物的又一潜在抗铝机制,但实验证据仍相当缺乏. Lindberg-5副推测,耐性糖用甜菜品种在铝胁迫下,存在依赖于代谢磷酸盐分泌.Pettersson等也认为,磷含量充足的小麦根系由于共质体中磷的分泌而有利于形成A1一P复合物.而在对耐性小麦与敏感小麦研究中,并没发现细胞壁中与铝结合的磷有所差异-印J.然而所有实验都没有从根尖的角度去探讨磷酸盐的分泌.PeUet等对4种小麦品种(Atlas66,ET3,ES3,Scout66)根尖磷酸盐的分泌进行了研究,发现只有Atlas66的抗铝性与组成型磷酸的分泌有关,而这正是Atlas66品种耐性强于ET3品种的关键所在.铝胁迫下,根系分泌的磷酸可在质外体,根表面或根际与Ar形成磷酸铝沉淀,降低Al¨的活性,从而解除铝毒害J.2.3植物对铝毒害内部适应机制2.3.1细胞内有机酸螯合¨对大多数植物都会产生毒害.但有些植物体内能够积累大量的铝而不表现出毒害症状,最典型的有茶树(Camellia sinensisL.),绣球花,养麦.由于Al¨与细胞内供氧化合物如无机磷酸盐,核苷酸,DNA,RNA等物质的亲和性很高.铝在这些植物体内必然是以一些无毒或毒性较小的铝形态存在.研究发现,铝耐性很强的绣球花体内含有大量的铝.其叶片含铝量达15.66mmolkg～,且77%的铝都位于细胞汁液中.通过27A1一NMR进一步研究表明,铝主要是以可溶性¨一柠檬酸(1:1摩尔比)形式存在,用此提纯的Al¨一柠檬酸复合物对玉米进行胁迫,发现并不会抑制玉米根的伸长,也不会降低细胞活性,尽管同浓度的单体铝处理两个参数都显着受到抑制[631.Ma等用50mmol?L的Al¨对养麦间断性处理1Od后发现,养麦叶片中铝含量达到2.01mmol?kg Fw,也主要以Al¨一草酸(1:3摩尔比)形式存在于细胞汁液中,浓度达到2mmol?L～.Shen等进一步对养麦叶片液泡中铝的存在形态研究也发现,铝主要是以Al¨一草酸(1:3摩尔比)的形式存在于液泡中.2.3.2铝诱导的逆境蛋白Basu等对双倍体小麦耐性与敏感品种杂交的显型F2子代中,分离出铝诱导的23kDa的多肽,并发现耐铝的F子代根系分泌物中正是由于积累了该多肽,而使此显型F2子代的铝耐性大大提高.Taylor等报道,铝胁迫诱导了耐性小麦PT741的51kDa的蛋白质合成,而在铝敏感品种Katepua中却未发现此蛋白质的诱导, 认为此51kDa的蛋白质的特定诱导在铝耐性机制中起作用.对这两个品种进一步分离实验表明,此51kDa蛋白质的诱导与抗胼胝质的形成呈正相关, 故此耐性小麦品种抗铝机制可能是由于抑制了胼胝质的形成而表现出抗铝性.对比重金属毒害下,植物体内往往会诱导产生两种低分子螯合肽:植物螯合肽(PC)和金属硫蛋白(MT).如在镉胁迫下,植物体内易诱导合成PC;在铜胁迫下,易诱导合成MTJ.但这两种多肽在植物抗铝机制中的作用,或许是由于这些螯合肽不能与铝有效地结合,其原因有待于进一步研究.2.3.3液泡的区室化植物的抗铝性还可以通过把铝分隔在对铝不敏感的部位如液泡中完成. CuenCa等通过对一种铝超积累植物Richeria grandisV ahl叶片x射线微分析证明,铝能够在该叶片的液泡中有效积累.Pettersson等通过核磁共振技术检测也表明,铝进人液泡后,可与磷形成稳定的磷铝化合物沉淀.最近Shen等对抗铝荞麦叶片中铝的亚细胞分布部位研究发现,叶片中大于8O %的铝聚集在原生质体中,且所有这些铝都是以Ar一草酸(1:3摩尔比)的形式被分隔在液泡中,从而对铝毒害表现出极强的抗性.2.4铝影响植物对营养元素的吸收。

油菜耐铝毒机制研究进展

油菜耐铝毒机制研究进展陈明,韩德鹏,肖小军,李亚贞,吕伟生,王馨悦,黄天宝,熊文,肖国滨,郑伟∗(江西省红壤及种质资源研究所国家红壤改良工程技术研究中心,江西进贤331717)摘要㊀铝毒已成为酸性土壤中影响作物生长和产量提升最主要的限制因子之一㊂油菜是我国重要的油料作物,主要种植在土壤酸化较为严重的长江流域各省区㊂油菜是对铝毒较为敏感的作物之一,但耐铝性机制尚不清楚㊂综述铝毒的产生㊁铝毒对作物生长的影响㊁作物耐铝毒机制以及油菜耐铝性相关研究进展,为耐铝高产油菜新品种培育研究提供参考㊂关键词㊀油菜;铝毒;QTL 定位;耐铝基因中图分类号㊀S 565.4㊀㊀文献标识码㊀A㊀㊀文章编号㊀0517-6611(2023)15-0007-03doi :10.3969/j.issn.0517-6611.2023.15.002㊀㊀㊀㊀㊀开放科学(资源服务)标识码(OSID):Progress on the Mechanism of Aluminum Tolerance in RapeseedCHEN Ming ,HAN De-peng ,XIAO Xiao-jun et al㊀(Jiangxi Institute of Red Soil and Germplasm Resources,National Engineering and Technology Research Center for Red Soil Improvement,Jinxian,Jiangxi 331717)Abstract ㊀Aluminum toxicity in acidic soil has become one of the main factors limiting crop growth and yield.Rapeseed is an important oil crop in China,which is mainly planted in the provinces and regions of the Yangtze River Basin where soil acidification is more serious.Rape-seed is one of the crops sensitive to aluminum toxicity,but the mechanisms of aluminum tolerance are still poorly understood.This paper re-viewed the production of aluminum toxicity,the effect of aluminum toxicity on crop growth,the mechanism of crop aluminum tolerance,and the research progress on aluminum tolerance of rapeseed,and provide reference for the cultivation of new varieties of aluminum tolerant and high yielding rapeseed.Key words ㊀Rapeseed;Al toxicity;QTL mapping;Aluminum resistance genes基金项目㊀国家自然科学基金地区科学基金项目(32160463,31860392)㊂作者简介㊀陈明(1984 ),女,江苏盐城人,高级农艺师,硕士,从事作物遗传育种研究㊂∗通信作者,研究员,博士,硕士生导师,从事油料作物栽培㊁育种研究㊂收稿日期㊀2022-08-24㊀㊀油菜是我国栽培面积最大的油料作物,常年种植面积约700万hm 2㊁总产约1300万t,面积和产量均居世界前列[1-2]㊂然而我国人口众多,随着经济的快速发展和人民生活条件的日益改善,食用油消费快速增长,供需矛盾持续加剧㊂2017年我国植物油消费总量为3565万t,其中国产植物油仅为1100万t,自给率不足1/3,供给严重不足状态与日俱增[3]㊂尤其是在当前新冠肺炎疫情和复杂国际形势双重背景下,中国大豆等油料进口的不确定性将长期存在㊂油菜是我国第一大植物食用油源和第二大饲用蛋白源,平均每年提供约500万t 优质菜籽油和800万t 高蛋白饲用饼粕[4]㊂因此,稳定和发展油菜生产以应对全球市场波动,从而保障我国食用油安全和饲用蛋白的有效供给有着重大的战略性意义㊂目前,全球30%左右的可耕作土壤已发生酸化,主要处在热带和亚热带地区,并且土壤酸化面积和风险有进一步增加的趋势[5]㊂近年来,由于环境污染㊁酸雨沉降及化肥不合理施用等导致我国耕地土壤酸化问题日益严重[6]㊂研究表明[7-8],酸性土壤中铝的毒性已经成为影响全球作物产量的一个主要因素㊂当土壤pH<5.0时,结合态铝解离成有毒离子态从而减少土壤中养分利用率,根系生长受到抑制,作物生长缓慢,叶片黄化卷曲易老化㊁坏死等缺素症状[9-10]㊂我国油菜主要种植在南方,南方土壤酸化现象更加明显,且酸化面积不断扩大㊁强度仍在加剧㊂油菜最适宜生长土壤pH 为6~7,属于中等耐铝的作物[11]㊂目前,我国南方酸性土壤pH 多数低于5.5,其中很大一部分介于4.5~5.0,严重的甚至小于4.5[12]㊂研究表明,当土壤pH 小于5.8,铝浓度大于15mg /kg 时油菜就会受到铝毒胁迫,导致产量明显下降[13]㊂因此,铝毒危害已成为限制我国南方油菜产量提升的最主要限制因素㊂为缓解铝毒对油菜生长的危害,目前生产中一般是向土壤中施入生石灰㊁有机物料㊁生物炭等碱性物质来缓解土壤酸度解除铝毒害,进而提高油菜产量[11,14-15],但此类方法仅能改良表层土壤酸性,不仅生产成本高,难以大面积应用,而且由于向土壤中输入了碱性物质和其他元素,可能会引发新的环境问题㊂目前通过对油菜苗期耐铝形态和生理指标的鉴定研究,表明油菜对铝胁迫的耐受能力存在较大的基因型差异,也据此筛选了一些较为耐铝的油菜品种[16],这为缓解油菜铝毒胁迫提供了一条更为经济有效的途径㊂然而,要真正从根本上解决铝毒对油菜生长的胁迫,需要从分子水平探测控制油菜耐铝性的基因位点和重要候选基因,进而通过生物技术手段改良和提高油菜耐铝性,最终培育出耐铝高产的油菜新品种㊂1㊀铝毒的产生及其对植物的毒害自然条件下的土壤酸化是一个十分缓慢的过程,然而近几十年来,由于环境污染导致的酸雨沉降和不合理的农业生产(过量施用氮肥㊁单一施用化肥和连作),我国土壤酸化进程显著加快[17-18]㊂尤其是我国长江中下游地区,20世纪80年代该区平均pH 为5.37,至2010年农作物耕地土壤平均pH 下降至5.14以下[19]㊂20世纪80年代我国酸性土壤的面积约为1126.67万hm 2,而21世纪初我国酸性土壤(pH<5.5)面积达到1506.67万hm 2,增幅为33.7%[20]㊂铝是土壤中最为丰富的金属元素,一般以不溶性硅酸盐或氧化物形式存在于土壤中,它的存在形态与土壤pH 紧密安徽农业科学,J.Anhui Agric.Sci.2023,51(15):7-9㊀㊀㊀相关[21]㊂当pH<5.5时,可交换性铝[主要是A13+㊁Al(OH)2+和Al(OH)2+]将从硅酸盐或氧化物中释放出来对作物产生毒害[22-23];当pH<5.0时,铝主要以有毒害作用的Al3+形式存在[9],而Al3+是制约作物生长的重要因素之一[24]㊂随着土壤酸化的逐步加剧,金属铝活性增强,对作物有毒害作用的Al3+含量增加,从而抑制作物的正常生长,导致作物产量和品质降低㊂作物的根直接与土壤接触,土壤中Al3+主要作用于根系,抑制其生长发育㊂研究表明,铝胁迫30~120min就可观察到作物根系的伸长受到明显抑制[25]㊂Al3+毒害根尖,主根变粗变短,根尖膨大变褐,呈不规则钩状,侧根和根毛减少甚至消失,进而影响作物根系对水分㊁养分的吸收[26-27]㊂作物受铝毒害的另一症状是株高降低㊁节间变短,生物量下降,叶片生长畸形㊁萎黄,从而影响正常光合作用[28-30]㊂2㊀植物的耐铝毒生理机制植物的耐铝毒生理机制一般被分为外部铝排除机制和内部铝耐受机制2种类型,前者解除铝毒的部位位于质外体,后者位于共质体[7]㊂外部铝排除机制主要是根系分泌苹果酸㊁柠檬酸和草酸等通过多药与有毒化合物外排转运体(multidrug and toxic compound extrusion,MATE)㊁苹果酸转运体(aluminum-activated malate transpoeter,ALMT)等转运至细胞外,螯合质膜外活性Al3+,降低活性Al3+浓度,从而缓解铝毒对根系的损伤[31-32],除此之外,羟肟酸等苯并恶嗪类家族的一些次级代谢物具有类似作用[33]㊂其中,MATE基因家族成员广泛分布在动植物体内,能够转运阳离子染料㊁多种抗生素和药物[34-36]㊂内部铝耐受机制主要是在细胞质中有机酸㊁酚类和其他化合物和Al3+形成对细胞无毒的螯合物,将铝离子隔离在液泡或其他储存细胞器中,减少铝的毒性[31]㊂3㊀油菜耐铝研究进展3.1㊀铝毒对油菜的毒害㊀研究表明,铝胁迫显著抑制了油菜种子萌发㊁根系生长㊁养分吸收和光合作用,提高了渗透调节物质的积累以及保护酶活性㊂黄邦全等[37]研究表明,铝毒抑制油菜根生长的同时地上部生长也受到了抑制㊂刘丽屏[38]的研究表明,铝胁迫提高了油菜根尖细胞壁多糖组分含量,进而提高了根尖铝积累量和细胞壁的刚性㊁降低细胞壁的伸展性,从而使得根细胞的伸长明显受到抑制㊂刘强等[39]研究表明,铝毒胁迫导致油菜种子的发芽率㊁发芽势㊁发芽指数及活力指数均下降,且随着铝处理浓度的升高抑制作用越明显,当超过一定浓度后,芽易霉变死亡,根系生长基本停滞㊂王志颖等[40]研究表明,铝胁迫对油菜根系伤害大于叶片,随着铝浓度的增大,根尖代谢酶活性增加,叶片光能利用率下降㊂周楠[41]的研究结果表明,油菜根系分泌物在铝毒胁迫下先增加,铝毒得到一定的缓解,随着铝浓度增加和铝胁迫时间延长,根系分泌物的分泌能力有所减弱,从而使根际土壤微生物数量㊁土壤生化强度和土壤酶活性有所降低㊂崔雪梅等[42]研究表明,油菜幼苗在铝毒胁迫下叶片中的总叶绿素含量㊁叶绿素a和叶绿素b的含量均随着铝处理浓度的增加而减少,处理浓度越大,叶绿素含量下降越明显,油菜光合作用受到影响越大㊂郜欢欢等[43]研究表明,油菜根对铝毒胁迫最敏感,此外地上部生物量㊁芽长㊁发芽势㊁发芽率也均受到不同程度的毒害㊂韩德鹏等[44]研究表明,铝毒胁迫显著抑制了油菜根系生长,细胞质膜的完整性被破坏,油菜幼苗通过蛋白质和脯氨酸含量的积累以及保护酶活性的增强来抵抗铝胁迫㊂熊洁等[45]研究表明,随着铝浓度增加和铝胁迫时间延长,油菜总根长㊁总根表面积㊁总根体积㊁总根尖数等根系指标以及根茎粗㊁株高㊁根干质量㊁地上干物质量等生长指标和油菜地上部和根系的N㊁P㊁K㊁Ca㊁Mg㊁Fe等营养元素含量均下降㊂3.2㊀油菜耐铝毒相关基因研究㊀随着分子生物学的快速发展,分子标记遗传图谱被广泛应用于数量性状基因的研究㊂近年来,科研人员运用分子标记技术,采用全基因组关联分析(genome-wide association study,GWAS)和QTL(quantitative trait locus)定位等技术手段,对多种作物关键性状遗传机制进行了研究,并取得重大进展,油菜耐铝毒遗传机制也成为研究热点㊂目前尽管在植物中开展了一系列耐铝遗传位点发掘和耐铝基因鉴定研究,明确了植物耐铝性是受多基因㊁多途径控制的复杂性状,但这些研究多集中于耐铝性较强的禾本科作物或拟南芥等模式作物[31]㊂油菜作为中度耐铝作物,其耐铝性相关遗传研究一直以来并未引起足够关注,油菜耐铝相关性状定位研究不多,而介导油菜耐铝性的功能基因目前也仅有少数几个被发掘,这极大限制了油菜耐铝遗传资源的挖掘与利用㊂Liu等[46]研究发现,1个与铝胁迫相关的Alp基因,该基因是编码排出多药及毒性复合物的转运蛋白家族MATE基因家族成员,且可促进柠檬酸的分泌进而增强植株的耐铝性㊂王瑞莉等[47]以182份油菜自交系种子为材料,对油菜种子萌发期5个性状进行耐铝评价,采用SNP分子标记技术定位铝胁迫下相关性状QTL及筛选抗性基因,共检测出23个与铝胁迫相关的QTL位点,并筛选到耐铝基因30个,这些基因主要与有机酸分泌㊁转运蛋白㊁氧化应激㊁逆境蛋白等有关㊂王瑞莉等[48]还在油菜种子萌发期结合RNA-seq分析和QTL定位,通过整合RNA转录组测序和铝毒胁迫下油菜萌发期根系相关性状的QTL定位结果,共筛选出44个差异表达基因(10个下调和34个上调),这些基因也主要与转运蛋白㊁氧化应激㊁渗透调节㊁细胞壁修饰㊁激素信号传导等功能有关㊂Gao等[49]以169份油菜品种(品系)为材料,利用GWAS对19949个全基因组覆盖的甘蓝型油菜种子萌发2个性状的候选基因进行了鉴定,鉴定出59个与铝耐受相关的候选基因,这些基因主要与有机酸的生长调节㊁生长调节物质㊁氧化应激㊁碳氮代谢有关㊂吴家怡等[50]以112份油菜重组自交系种子为材料,通过测定油菜铝毒胁迫下苗期光合能力㊁叶绿素荧光相关性状并定位其QTL㊁筛选相关候选基因,共检测到47个可能与抗铝胁迫及光合相关的候选基因,这些基因主要与有机酸分泌㊁金属离子转运㊁激素调节㊁氧化应激以及叶绿体自身调节㊁磷元素摄入调节等有关㊂Zhou 等[51]在耐铝甘蓝型油菜种质FDH188(Al-tolerant line,8㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀安徽农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀2023年ATL)㊁铝敏感甘蓝型油菜种质FDH152(Al-sensitive line, ASL)铝处理6h㊁24h转录组分析中,仅BnaMATE43b均呈差异表达模式,且在ATL中表达水平高于ASL;结合GWAS和RNA-seq分析定位甘蓝型油菜与铝毒胁迫相关的重要候选基因BnaMATE43b㊂4　展望油菜对铝毒的耐性是受微效多基因控制的数量性状,目前虽有较多与油菜耐铝相关的候选基因,但均未进行功能验证,且目前对油菜耐铝毒研究多限于油菜种子萌发期或者苗期,相关耐铝毒基因功能还需通过分子辅助方法或转基因技术在油菜其他生育期进行试验研究,对其进行更完善的补充和验证㊂因此,今后有必要通过筛选耐铝毒差异较大的油菜品种作为亲本,构建分离群体,对控制油菜耐铝性状进行单个QTL分解,采用图位克隆手段分离与耐铝相关的基因,进一步揭示油菜耐铝毒机制㊂参考文献[1]刘成,黄杰,冷博峰,等.我国油菜产业现状㊁发展困境及建议[J].中国农业大学学报,2017,22(12):203-210.[2]王汉中.以新需求为导向的油菜产业发展战略[J].中国油料作物学报,2018,40(5):613-617.[3]刘成,冯中朝,肖唐华,等.我国油菜产业发展现状㊁潜力及对策[J].中国油料作物学报,2019,41(4):485-489.[4]国家统计局.2020中国统计年鉴[M].北京:中国统计出版社,2020.[5]HUYNH V B,REPELLIN A,ZUILY-FODIL Y,et al.Aluminum stress re-sponse in rice:Effects on membrane lipid composition and expression of lipid biosynthesis genes[J].Physiol Plant,2012,146(3):272-284. [6]周晓阳,徐明岗,周世伟,等.长期施肥下我国南方典型农田土壤的酸化特征[J].植物营养与肥料学报,2015,21(6):1615-1621. [7]PONTIGO S,GODOY K,JIMÉNEZ H,et al.Silicon-mediated alleviation of aluminum toxicity by modulation of Al/Si uptake and antioxidant perform-ance in ryegrass plants[J].Front Plant Sci,2017,8:1-15. [8]TENG W C,KANG Y C,HOU W J,et al.Phosphorus application reduces aluminum toxicity in two Eucalyptus clones by increasing its accumulation in roots and decreasing its content in leaves[J].PLoS One,2018,13(1): 1-20.[9]BALKOVICᶄJ,KOLLÁR J,ŠIMONOVICᶄV,et al.Plant assemblages respond sensitively to aluminium solubility in acid soils[J].Community Ecol,2014, 15(1):94-103.[10]JONES D L,RYAN P R.Aluminum toxicity[M]//THOMAS B,MUR-RAY B G,MURPHY D J.Encyclopedia of applied plant sciences.Am-sterdam:Elsevier,2017:211-218.[11]武际,郭熙盛,王文军,等.施用白云石粉对黄红壤酸度和油菜产量的影响[J].中国油料作物学报,2006,28(1):55-58.[12]于天一,孙秀山,石程仁,等.土壤酸化危害及防治技术研究进展[J].生态学杂志,2014,33(11):3137-3143.[13]LOFTON J,GODSEY C B,ZHANG H.Determining aluminum toleranceand critical soil pH for winter canola production for acidic soils in tem-perate regions[J].Agron J,2010,102(1):327-332.[14]刘源,袁金华,钱薇,等.通过调节土壤氮素转化提高有机物料对红壤酸度的改良效果[J].土壤,2012,44(5):735-739.[15]李秋霞,陈效民,靳泽文,等.生物质炭对旱地红壤理化性状和作物产量的持续效应[J].水土保持学报,2015,29(3):208-213,261. [16]熊洁,邹小云,陈伦林,等.油菜苗期耐铝基因型筛选和鉴定指标的研究[J].中国农业科学,2015,48(16):3112-3120.[17]刘莉,杨丽军,白颖艳,等.土壤酸化的研究进展[J].贵州农业科学,2017,45(10):83-87.[18]张玲玉,赵学强,沈仁芳.土壤酸化及其生态效应[J].生态学杂志,2019,38(6):1900-1908.[19]GUO J H,LIU X J,ZHANG Y,et al.Significant acidification in majorChinese croplands[J].Science,2010,327(5968):1008-1010. [20]徐仁扣,李九玉,周世伟,等.我国农田土壤酸化调控的科学问题与技术措施[J].中国科学院院刊,2018,33(2):160-167.[21]姜应和,周莉菊,彭秀英.铝在土壤中的形态及其植物毒性研究概况[J].草原与草坪,2004,24(3):16-19,32.[22]MA J F.Syndrome of aluminum toxicity and diversity of aluminum resist-ance in higher plants[J].Int Rev Cytol,2007,264:225-252. [23]RYAN P R,TYERMAN S D,SASAKI T,et al.The identification of alu-minium-resistance genes provides opportunities for enhancing crop pro-duction on acid soils[J].J Exp Bot,2011,62(1):9-20. [24]WU L Y,GUO Y Y,CAI S G,et al.The zinc finger transcription factorATF1regulates aluminum tolerance in barley[J].J Exp Bot,2020,71(20):6512-6523.[25]BARCEL J,POSCHENRIEDER C.Fast root growth responses,root exu-dates,and internal detoxification as clues to the mechanisms of aluminium toxicity and resistance:A review[J].Environ Exp Bot,2002,48(1): 75-92.[26]KOPITTKE P M,MOORE K L,LOMBI E,et al.Identification of the pri-mary lesion of toxic aluminum in plant roots[J].Plant Physiol,2015,167(4):1402-1411.[27]PANDA S K,BALUŠKA F.Aluminum stress adaptation in plants[M].Cham,Switzerland:Springer International Publishing,2015:253-274.[28]赵会娥,贺立源,章爱群,等.铝胁迫对植物光合作用的影响及其机理的研究进展[J].华中农业大学学报,2008,27(1):155-160. [29]邱婷,张屹,肖姬玲,等.土壤酸化及酸性土壤改良技术研究进展[J].湖南农业科学,2016(10):114-117,121.[30]吴亚,陈思,张卫红,等.多花黑麦草对铝胁迫的生长生理响应[J].植物科学学报,2018,36(5):755-760.[31]KOCHIAN L V,PIÑEROS M A,LIU J P,et al.Plant adaptation to acidsoils:The molecular basis for crop aluminum resistance[J].Annu Rev Plant Biol,2015,66(1):571-598.[32]RAHMAN R,UPADHYAYA H.Aluminium toxicity and its tolerance inplant:A review[J].J Plant Biol,2021,64(2):101-121. [33]ZHAO Z K,GAO X F,KE Y,et al.A unique aluminum resistance mecha-nism conferred by aluminum and salicylic-acid-activated root efflux of benzoxazinoids in maize[J].Plant Soil,2019,437(1/2):273-289. [34]WANG L H,BEI X J,GAO J S,et al.The similar and different evolution-ary trends of MATE family occurred between rice and Arabidopsis thali-ana[J].BMC Plant Biol,2016,16(1):1-19.[35]SANTOS A L D,CHAVES-SILVA S,YANG L N,et al.Global analysis ofthe MATE gene family of metabolite transporters in tomato[J].BMC Plant Biol,2017,17(1):1-13.[36]UPADHYAY N,KAR D,DEEPAK M B,et al.The multitasking abilitiesof MATE transporters in plants[J].J Exp Bot,2019,70(18):4643-4656.[37]黄邦全,薛小桥,白景华.不同油菜品种耐铝性比较研究[J].湖北大学学报(自然科学版),2001,23(4):373-376.[38]刘丽屏.铝对甘蓝型油菜细胞壁多糖的影响[D].长沙:湖南农业大学,2007.[39]刘强,龙婉婉,胡萃,等.铝胁迫对油菜种子萌发和幼苗生长的影响[J].种子,2009,28(7):5-6,10.[40]王志颖,刘鹏,李锦山,等.铝胁迫对油菜生长及叶绿素荧光参数㊁代谢酶的影响[J].浙江师范大学学报(自然科学版),2010,33(4): 452-458.[41]周楠.铝胁迫下油菜(Brassica napus L.)根系分泌物的分泌特性及其对根际环境的影响[D].金华:浙江师范大学,2010.[42]崔雪梅,简君萌,李春生.铝胁迫对油菜根系及叶片生理生化指标的影响[J].江苏农业科学,2015,43(12):107-109.[43]郜欢欢,叶桑,王倩,等.甘蓝型油菜种子萌发期耐铝毒特性综合评价及其种质筛选[J].作物学报,2019,45(9):1416-1430.[44]韩德鹏,刘星月,王馨悦,等.铝胁迫对油菜根系形态和生理指标的影响[J].核农学报,2019,33(9):1824-1832.[45]熊洁,丁戈,李书宇,等.铝胁迫对不同耐铝油菜品种苗期生长发育和养分吸收的影响[J].华北农学报,2020,35(6):165-171. [46]LIU J G,LI Y,WANG W,et al.Genome-wide analysis of MATE transport-ers and expression patterns of a subgroup of MATE genes in response to aluminum toxicity in soybean[J].BMC genomics,2016,17(1):1-15.[47]王瑞莉,王刘艳,叶桑,等.铝毒胁迫下甘蓝型油菜种子萌发期相关性状的QTL定位[J].作物学报,2020,46(6):832-843.[48]王瑞莉,王刘艳,雷维,等.结合RNA-seq分析和QTL定位筛选甘蓝型油菜萌发期与铝毒胁迫相关的候选基因[J].作物学报,2021,47(12):2407-2422.[49]GAO H H,YE S,WU J Y,et al.Genome-wide association analysis of alu-minum tolerance related traits in rapeseed(Brassica napus L.)during germination[J].Genet Resour Crop Evol,2021,68(1):335-357. [50]吴家怡,袁芳,孟丽姣,等.铝胁迫下甘蓝型油菜苗期光合相关性状的QTL定位及候选基因筛选[J].作物学报,2022,48(11):2749-2764.[51]ZHOU H W,XIAO X J,ASJAD A,et al.Integration of GWAS and tran-scriptome analyses to identify SNPs and candidate genes for aluminum tolerance in rapeseed(Brassica napus L.)[J].BMC Plant Biol,2022,22(1):1-17.951卷15期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀陈明等㊀油菜耐铝毒机制研究进展。

铝胁迫对植物光合作用的影响及其机理的研究进展

收稿日期:2007-07-18*国家高科技研究发展计划/8630项目(2001AA241051)资助**通讯作者.E -mail:h eliyuan@mail.hz 铝胁迫对植物光合作用的影响及其机理的研究进展*赵会娥贺立源** 章爱群门玉英(华中农业大学资源与环境学院,武汉430070)摘要铝胁迫会影响植物对营养元素的吸收,干扰各种生理生化过程,同时在铝胁迫下,植物叶绿素含量下降,光合速率降低,部分光合酶活性受到抑制,直接影响植物干物质累积和产量形成。

因此,近年来铝胁迫受到国内外研究者的普遍关注。

然而,目前研究者就铝胁迫下植物光合作用所受影响的报道多限于某一作物,综合性的报道还不多见。

本文主要就铝胁迫对植物叶片气孔特性和光合色素的影响,以及对部分光合酶和光合电子传递的影响进行了综述,并简要概述了铝胁迫下矿质营养(氮、磷、镁、铁)对光合作用的影响,以期为相关研究提供参考。

关键词铝胁迫;植物;光合作用中图法分类号 Q 945.11 文献标识码 A 文章编号 1000-2421(2008)01-0155-06铝是地壳中最丰富的金属元素之一,其含量约占地壳金属总量的8%左右。

通常情况下,铝以难溶性的硅酸盐或三氧化二铝的形式存在,对植物没有什么危害。

但在酸性条件下(pH <5)难溶性的铝会变成可溶性铝(主要是Al 3+),从而对植物产生危害[1]。

据统计,全世界约有39.5@109hm 2酸性土壤,其中可耕地面积为1.79@109hm 2,主要分布在热带、亚热带及温带地区。

在中国,酸性土壤的分布遍及14个省区,总面积达2.03@107hm 2,约占全国耕地面积的21%。

近年来,随着全球环境的日益恶化,许多地方已出现了酸雨危害。

酸雨的频繁沉降,加速了土壤酸化,导致了土壤中铝的大量活化,严重制约了植物的生长[2]。

铝已被认为是酸性土壤中限制植物生长的一个重要因素[3]。

20世纪初,H artw ell 和Pember 就已经意识到了铝对植物的毒害[4]。

植物铝毒害的产生及防治研究进展

植物铝毒害的产生及防治研究进展韩官运1,邓先保2,蒋　诚2,辜夕容3(11重庆市巫山县林业局,重庆巫山404700;21重庆缙云山国家级自然保护区,重庆北碚400700;31西南大学资源环境学院,重庆北碚400716)摘要:土壤中的活性铝积累到一定程度时,即对植物产生毒害。

土壤酸化是引起活性铝浓度增加的主要原因。

土壤的酸度、富铝化程度、阳离子交换量、有机质含量、微生物种群和数量等因素都会影响到土壤中活性铝的释放,而增加钙的供应、施入有机质、增施磷肥或硅酸、种植牧草和绿肥、接种菌根菌剂、选育和种植耐铝植物等可防治铝对植物的毒害。

关键词:铝毒害;土壤酸化;菌根中图分类号:S43213 文献标识码:A 文章编号:1002-7351(2007)02-0174-06The research progress on the cause and control of Aluminum toxicity to plantsHAN G u an 2yun 1,DENG Xian 2b ao 2,JIANG Cheng 2,GU Xi 2rong 3(1.Forestry Burea u of Wushan County ,Wushan ,Chongqing 404700,China ;2.Administrative Burea u of J inyun Mountain National Nature Reserve ,Beibei ,Chongqing 400700,China ;3.College of Natural Resources and Environment ,Southwest University ,Beibei ,Chongqing 400716,China )Abstract :Active Aluminum accumulated to some extent in soil would be toxic to plant.S oil acidification was the major factor of in 2creasing the concentration of active Aluminum.The active Aluminum release could be affected by the factors of soil acidification ,accumulated Aluminum degree ,positive ion exchange capacity ,organism contents ,microorganism populations and quantity ,etc.Aluminum toxicity could be controlled by the supply of calcium ,organism ,phosphorus or silicic acid ,pasture and green manure ,inoculated mycorrhizal fungi ,breeding and Aluminum 2tolerance plants ,etc.K ey w ords :Aluminum toxicity ;soil acidification ;mycorrhiza 铝广泛而大量地存在于自然界,在地壳中的含量仅次于氧和硅,约占地壳重量的711%。

铝毒与植物营养之间的关系

铝毒与植物营养之间的关系刘子凡赵轩裕（华南热带农业大学农学院，海南儋州，510642）摘要本文概述了铝毒与N、P、K、Ca、Mg营养的关系及其在该方面研究的发展趋势。

关键词铝毒害植物营养吸收1前言铝是地壳中含量最丰富的金属元素，通常以难溶性硅酸盐或氧化铝的形式存在，对植物没有毒害，但是在酸性条件下（pH<5），可溶性的铝（主要是Al3+）对大多数植物都会产生毒害[1]。

我国酸性土壤遍及南方15个省区，总面积为2030万hm2，约占全国土地总面积的21%。

铝不仅是酸性土壤上土壤酸度的主要来源，同时由于铝的交换量占土壤阳离子交换量的20～80%，导致土壤中阳离子易于淋失，致使磷、钾、钙、镁、硼、钼等营养元素缺乏[2]。

因此作物耐酸性与耐铝毒性具有一致性，作物生长障碍直接与铝相关。

铝毒害是酸性土壤上最主要的问题[3]。

近年来随着世界农业发展的重点向热带、亚热带地区的转移和对酸性土壤资源的开发利用与保护，加之全球性酸雨沉降带来环境问题，使人们对酸性土壤地区的土壤铝化学、铝的环境化学、铝对植物生长和对环境的冲击给予了较大的关注[4]。

本文主要从铝毒对植物营养吸收的影响进行综述。

2铝毒与N、P、K、Ca、Mg营养的关系2.1 铝毒与N素营养的关系大量研究表明，铝对植株氮素吸收具有抑制作用[5-7]。

杨庆和金华斌研究得出，铝胁迫条件下，不同耐铝性花生植株的含N量与铝处理浓度呈极显著负相关，植株含N量以叶片最高，根部其次，茎部最小[8]。

彭嘉桂等对玉米和大豆的研究也表明，随着Al处理浓度的增大，植株体内氮的含量有逐渐下降的趋势[9-10]。

亦有研究指出，铝胁迫下大豆根系对NO3－的吸收严重受阻[11]。

另一方面，氮素浓度对铝胁迫下的根、叶生长表现正效应[12]。

这可能是当土壤中的NO3－进入作物根细胞内，会发生转化而放出OH－，这样可以提高介质pH值，从而减弱铝的活性，降低其毒性[13]。

也有人报道，NO3－可以使植物吸入的铝增加[14]，其原因有待于进一步研究。