植物中的耐铝机制

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植物中的铝毒害与抗性机制研究

植物中的铝毒害与抗性机制研究植物生长的环境中存在着多种多样的有害物质，其中铝毒害是植物生长的主要限制因素之一。

铝毒害会导致植物根系受损、生长受到抑制，进而影响植物的产量和品质。

因此，研究植物对铝毒害的抗性机制具有重要的理论和应用价值。

本文将探讨植物中的铝毒害及其抗性机制研究。

一、铝毒害的影响铝毒害通常发生在酸性土壤中，土壤中的酸性物质会溶解铝离子，进而导致土壤中铝毒害的形成。

当植物根系接触到含有一定浓度的铝离子的土壤时，容易引发铝毒害。

铝毒害主要通过干扰植物的根部生长和根系对水分和养分的吸收来影响植物的正常生长。

另外，铝毒害还会导致植物细胞膜的损伤和膜通透性的改变，影响植物的代谢活性和光合作用，从而影响植物的生理功能。

二、植物对铝毒害的抗性机制为了适应铝毒害环境，植物发展了一系列的抗性机制。

首先，植物通过分泌特殊的根系分泌物来降低土壤中铝离子的有效浓度。

这些根系分泌物能够与铝离子形成络合物，减少铝离子对植物根系的直接伤害。

其次，植物在细胞水平上调节铝离子的吸收和转运。

植物根系上的细胞膜通道能够选择性地吸收铝离子，来控制铝离子的进入。

此外，植物还能通过调节铝离子的转运蛋白的表达来控制铝离子在植物体内的分布。

最后，植物通过调节一些抗氧化酶的活性来减轻铝离子造成的氧化损伤，提高对铝毒害的抗性。

三、植物抗性机制的调控因素植物对铝毒害的抗性机制受到多种因素的调控。

其中，植物的基因型是影响植物抗性的重要因素之一。

通过研究不同植物品种的抗性差异，可以发现不同基因型中与铝毒害相关的基因。

除了基因型，环境因素也对植物的抗性产生重要的影响。

例如，土壤pH值、土壤中的有机酸浓度等环境因素都会影响植物对铝毒害的抗性水平。

此外，植物内源激素的调控也参与了植物抗性机制的调控过程。

例如，植物中的激素乙烯和生长素等在铝毒害的响应中发挥着重要作用。

四、植物抗铝毒害的应用前景对于农业生产而言，提高作物对铝毒害的抗性具有重要的意义。

植物对重金属耐性的分子生态机理

植物生态学报　2006,30(4)703～712 J ournal of Plant Ecology(formerly Acta Phytoecologica Sinica)植物对重金属耐性的分子生态机理谭万能1,2　李志安13　邹　碧1(1中国科学院华南植物园,广州　510650)　(2中国科学院研究生院,北京　100039)摘　要　植物适应重金属元素胁迫的机制包括阻止和控制重金属的吸收、体内螯合解毒、体内区室化分隔以及代谢平衡等。

近年来,随着分子生物学技术在生态学研究中的深入应用,控制这些过程的分子生态机理逐渐被揭示出来。

菌根、根系分泌物以及细胞膜是控制重金属进入植物根系细胞的主要生理单元。

外生菌根能显著提高寄主植物的重金属耐性,根系分泌物通过改变根际pH、改变金属物质的氧化还原状态和形成络合物等机理减少植物对重金属的吸收。

目前,控制菌根和根系分泌物重金属抗性的分子生态机理还不清楚。

但细胞膜跨膜转运器已得到深入研究,相关金属离子转运器被鉴定和分离,一些控制基因如铁锌控制运转相关蛋白(ZIP)类、自然抵抗相关巨噬细胞蛋白(Nramp)类、P1B-type ATPase类基因已被发现和克隆。

金属硫蛋白(MTs)、植物螯合素(PCs)、有机酸及氨基酸等是植物体内主要的螯合物质,它们通过螯合作用固定金属离子,降低其生物毒性或改变其移动性。

与MTs合成相关的MT-like基因已经被克隆,PCs合成必需的植物螯合素合酶(PCS),即γ-G lu-Cys二肽转肽酶(γ-ECS)的编码基因已经被克隆,控制麦根酸合成的氨基酸尼克烟酰胺(NA)在重金属耐性中的作用和分子机理也被揭示出来。

ATP结合转运器(ABC)和阳离子扩散促进器(C DF)是植物体内两种主要膜转运器,通过它们和其它跨膜方式,重金属被分隔贮藏于液泡内。

控制这些蛋白转运器合成的基因也已经被克隆,在植物中的表达证实其与重金属的体内运输和平衡有关。

热休克蛋白(HSP)等蛋白类物质的产生是一种重要的体内平衡机制,其分子机理有待进一步研究。

有机酸在植物解铝毒中的作用及生理机制

B期
孙
琴等：有机酸在植物解铝毒中的作用及生理机制
B(F
尽管如此，仍有一些植物和作物对铝的毒害表现出高度的忍耐能力（即未表现铝的毒害症状，仍能正常生长）和较强的积累能力。据已有资料报道，植物对铝毒的忍耐和积累机理可分为外部解毒机理（或排斥机理）和内部解毒机理（ !"#$%&，，两 ’((’； )%*+,"-， ’((.）者的主要区别在于解毒的位点不同— — —前者在质外体中，后者在共质体内，其中外部解毒机理（或排斥机理）可能包括铝在细胞壁上固定，质膜的选择性透性，根际 /0 障碍层，螯合物的分泌、磷酸酯的分泌和铝的外流等（ !"#$%&，；内部解毒机理可能 ’((’； )%*1,"-， ’((.）有胞质中的螯合效应（有机酸、蛋白质和其它有机螯合物）、液泡的区域化隔离，耐铝型酶的进化和其活性的提高等（ 2" !" #$ ，，关于植物解除铝毒的机理仍处于推测和假设 3444）阶段，有些机理和假说仍缺乏直接的实验证据，有待进一步验证。但纵观目前文献资料我们不难看出，不管是在铝的内部解毒机理中还是在铝的外部排斥解毒机理中有机酸均起到不可忽视的作用。有机酸是一种带有一个或多个羧基功能团的低分子量的碳氢氧化合物，易和金属发生络合或螯合作用，或产生阴离子的交换作用。有机酸本身所具有的特性决定其特有的不可替代的功能，如植物或微生物体对营养元素的吸收和代谢、植物对金属的解毒、根际微生物的繁殖、土壤矿物质的分解等（2"&5*+-6&，’((.），但至今仍缺乏直接的实验证据来支持这些假设。但有机酸能与金属形成稳定的复合体，将离子态的金属转变成低毒或无毒的螯合态形式，减轻过量金属对植物的毒害效应，这一观点已得到普遍的关注和认可。关于有机酸在植物解除铝毒害中所起的作用及生理功能近年来国内外有广泛而深入的研究和探讨，并提出了更为可靠和说服力的证据，本文就这方面的文献报道作一简要综述。

植物中的耐铝机制

铝毒是酸性土壤作物生产的主要限制因子之一。
目前酸性土壤占我国耕地面积的21%，占全世界可耕作土地的40% ；且近年来，随着全球环境的日益恶化，酸沉降加速了土壤酸化，导致土壤中铝的大量活化，严重制约植物的生长、农作物增产增收，导致森林衰退、森林生态系统恶化，造成经济、生态和社会效益的极大损失。
第二铝毒害的机理
一对细胞壁的影响
铝在根尖细胞壁上的积累是铝对植物根尖产生铝毒的先决条件，是植物铝毒敏感性的重要特征。
一种观点认为由于细胞壁带负电荷，外缘阳离子能通过离子交换的形式结合到细胞壁，细胞壁阳离子交换能力越强，Al3+结合到壁上就越多，毒害就会越大。
另一种观点认为果胶是Al 结合到细胞壁的主要位点。果胶是一种富含半乳糖醛酸的多糖，是初生细胞壁的主要成分。
目前，关于铝对根系毒害效应的生理机制还不是很清楚。Morimura认为，铝的影响主要是抑制根尖分生组织的细胞分裂。
第二铝毒害的机理
三对细胞营养物质代谢的影响
铝可与果胶质结合，竟争K、Ca、Mg、Cu等在根细胞膜上的吸附位点，抑制水分和离子的吸收和转运，干扰Fe3+Fe2+转变，诱导缺铁症，还可在根表或质外体与磷发生沉淀，使磷吸收受阻。
我国的土壤类型的分类
植物中的铝毒症状
目前比较一致的结论是铝对植物主要毒害症状为抑制根伸长生长和引起根尖结构的破坏，这也是常用来测定铝毒害程度的指标。
铝对根尖细胞的毒害作用表现在：根冠细胞淀粉粒数目减少，高尔基体崩解，肿胀脱落，证实铝首先影响这些细胞的功能。受铝毒影响，表皮、皮层和内皮层细胞迅速自溶，然后肿胀解体，初生根和侧根分生组织也解体。
在铝的长时间处理中,铝毒常常表现为Ca的缺乏，所以有人认为铝毒抑制根的伸长可能是通过抑制Ca2+的转运来实现的。

水稻响应铝毒的机理研究

水稻响应铝毒的机理研究
水稻对铝毒的机理研究是一个重要的课题，铝是土壤中常见的
一种重金属元素，而高铝土壤对水稻的生长产生负面影响。

水稻在
高铝土壤中会出现根系生长受限、营养吸收减少、生长发育受损等
现象。

因此，了解水稻对铝毒的响应机理对于提高水稻的耐铝能力
和增加产量具有重要意义。

首先，水稻对铝毒的响应机理涉及到植物的生理生化过程。

铝
毒会导致水稻根系细胞膜的脂质过氧化、膜透性增加，影响细胞的
正常代谢和生长。

此外，铝毒还会干扰水稻的根系和茎叶中的钙、镁、锰等元素的吸收和平衡，导致营养失衡。

其次，水稻对铝毒的响应机理还涉及到植物的分子生物学过程。

研究表明，水稻根系对铝毒的响应与一些基因的表达调控密切相关，如ALMT（Aluminum-activated Malate Transporter）、ART1（Aluminum Resistance Transcription Factor 1）等基因在水稻
对铝毒的抗性中发挥重要作用。

这些基因的表达调控可以影响水稻
对铝毒的耐受能力。

此外，水稻对铝毒的响应机理还与土壤环境因素有关。

土壤pH
值的变化会影响铝的毒性，酸性土壤中铝的毒性更大，而中性或碱性土壤中铝的毒性较小。

因此，调节土壤pH值可以影响水稻对铝毒的响应。

总的来说，水稻对铝毒的响应机理是一个复杂的过程，涉及到植物的生理生化、分子生物学和土壤环境等多个方面。

对水稻对铝毒的响应机理进行深入研究有助于培育耐铝水稻品种，改善铝毒土壤的农业生产能力，对于保障粮食安全和可持续农业发展具有重要意义。

植物对铝胁迫的耐性及其解毒机制研究进展

植物对铝胁迫的耐性及其解毒机制研究进展摘要：铝毒是酸性土壤中限制植物生长的主要因子，近年来人们从各个方面研究植物解除铝毒或缓解铝毒害。

从开始的施用化学物质来改良土壤的酸碱性，使作物达到高产。

到后来研究发现耐铝基因型植物，通过胁迫来培育耐铝基因型品种。

自从转基因技术发展起来以后，然门开始通过基因技术来改良作物的耐铝性，使作物自身来适应酸性土壤，从根本上解决作物适应环境的能力。

本文通过参阅国内外相关报道和结合本实验室的相关研究，从以上几个方面的研究进展进行综述，并对将来关于植物铝毒害的研究进行展望。

关键词：植物铝毒解毒机制进展在地球表层铝是含量最丰富的金属元素，大约占到总量的7%[1]。

在酸性土壤中铝是植物生长的主要限制因子，铝毒主要通过限制植物根的生长来限制作物的产量[2]。

酸性土壤占世界可耕地的40%，主要分布在东南亚、中亚和南非等粮食需求最大的发展中国家[3]。

在我国酸性土壤主要分布在长江以南的热带、亚热带地区以及云贵川等地，面积多达204万hm2，绝大部分土壤的pH值小于5.5，其中大部分小于5.0[4]。

近年来，由于工业的迅速发展，汽油、煤等工业原料的大量燃烧，导致土壤酸化，酸雨等日趋严重。

土壤的酸化使土壤PH值降低，使得阳离子交换量增加，Al的交换量占土壤阳离子交换总量的1/5～4/5,导致了土壤阳离子的流失，植物必须的营养元素缺乏，植物生长受阻。

Hartwell等人在1981年首次发现，铝导致大麦生长迟缓[5]。

此后，国内外研究工作者开始重视铝毒害机制和铝毒害机制的研究，并开始筛选和培育耐铝植物品种，并开始有大量的相关文献出现[6],目前对植物解除铝毒害有了较深的研究，本文将对其做简单的综述。

一、细胞的作用（一）、细胞壁的作用细胞壁是离子进入细胞的第一道屏障，他对铝毒离子的结合作用是植物耐铝的原因之一。

该作用能阻止铝离子进入细胞原生质，是其免受铝毒的伤害。

俞慧娜等人研究发现，铝最先在细胞壁上积累，随着铝处理浓度的增加逐渐积累于部分细胞器和细胞核中，其含量在细胞中的分布由外向里呈递减趋势[7]。

植物耐铝毒机制研究进展

植物耐铝毒机制研究进展作者：宋鑫徐杉何映辉来源：《安徽农业科学》2021年第05期摘要铝毒（Al）是酸性土壤中限制植物正常生长的重要非生物胁迫因素，严重制约了酸性土壤地区农业的发展。

目前对于植物抵御铝毒的研究主要集中在有机酸的分泌、铝的螯合等方面，并发现ALMT和MATE是2个与植物耐铝性密切相关的转运蛋白家族。

主要从铝对植物的毒害作用、植物抵御铝毒的生理响应机制以及耐铝毒植物的筛选选育方面进行了总结，并提出今后的研究方向。

关键词植物;根系;铝;柠檬酸;苹果酸中图分类号 Q945文献标识码 A文章编号 0517-6611（2021）05-0031-04doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.05.008开放科学（资源服务）标识码（OSID）：Research Progress on Mechanisms of Plant Aluminum ToleranceSONG Xin1，XU Shan2，HE Ying-hui3（1.College of Life Science and Resources and Environment，Yichun University，Yichun，Jiangxi 336000;2.College of Life Science，Chongqing Normal University，Chongqing 401331;3.College of Animal Medicine，Henan Agricultural University，Zhengzhou，Henan 450046）Abstract Aluminum toxicity （Al） is an important abiotic stress factor that restricts the normal growth of plants in acidic soil and seriously restricts the development of agriculture in acidic soil areas.Current studies on plant tolerance to aluminum mainly focus on the secretion of organic acids and chelation of aluminum，and ALMT and MATE are found to be two transporter families closely related to plant tolerance to aluminum.In this paper，the toxic effect of aluminum on plants，the physiological response mechanism of plants to aluminum toxicity，the selection and breeding of plants resistant to aluminum toxicity were summarized， the future research direction was proposed.Key words Plant;Root;Aluminum（Al）;Citric acid;Malic acid目前全世界约有39.5亿hm2酸性土壤，其中可耕性土地为1.79亿hm2，主要分布在热带、亚热带[1]。

油菜耐铝毒机制研究进展

油菜耐铝毒机制研究进展陈明,韩德鹏,肖小军,李亚贞,吕伟生,王馨悦,黄天宝,熊文,肖国滨,郑伟∗(江西省红壤及种质资源研究所国家红壤改良工程技术研究中心,江西进贤331717)摘要㊀铝毒已成为酸性土壤中影响作物生长和产量提升最主要的限制因子之一㊂油菜是我国重要的油料作物,主要种植在土壤酸化较为严重的长江流域各省区㊂油菜是对铝毒较为敏感的作物之一,但耐铝性机制尚不清楚㊂综述铝毒的产生㊁铝毒对作物生长的影响㊁作物耐铝毒机制以及油菜耐铝性相关研究进展,为耐铝高产油菜新品种培育研究提供参考㊂关键词㊀油菜;铝毒;QTL 定位;耐铝基因中图分类号㊀S 565.4㊀㊀文献标识码㊀A㊀㊀文章编号㊀0517-6611(2023)15-0007-03doi :10.3969/j.issn.0517-6611.2023.15.002㊀㊀㊀㊀㊀开放科学(资源服务)标识码(OSID):Progress on the Mechanism of Aluminum Tolerance in RapeseedCHEN Ming ,HAN De-peng ,XIAO Xiao-jun et al㊀(Jiangxi Institute of Red Soil and Germplasm Resources,National Engineering and Technology Research Center for Red Soil Improvement,Jinxian,Jiangxi 331717)Abstract ㊀Aluminum toxicity in acidic soil has become one of the main factors limiting crop growth and yield.Rapeseed is an important oil crop in China,which is mainly planted in the provinces and regions of the Yangtze River Basin where soil acidification is more serious.Rape-seed is one of the crops sensitive to aluminum toxicity,but the mechanisms of aluminum tolerance are still poorly understood.This paper re-viewed the production of aluminum toxicity,the effect of aluminum toxicity on crop growth,the mechanism of crop aluminum tolerance,and the research progress on aluminum tolerance of rapeseed,and provide reference for the cultivation of new varieties of aluminum tolerant and high yielding rapeseed.Key words ㊀Rapeseed;Al toxicity;QTL mapping;Aluminum resistance genes基金项目㊀国家自然科学基金地区科学基金项目(32160463,31860392)㊂作者简介㊀陈明(1984 ),女,江苏盐城人,高级农艺师,硕士,从事作物遗传育种研究㊂∗通信作者,研究员,博士,硕士生导师,从事油料作物栽培㊁育种研究㊂收稿日期㊀2022-08-24㊀㊀油菜是我国栽培面积最大的油料作物,常年种植面积约700万hm 2㊁总产约1300万t,面积和产量均居世界前列[1-2]㊂然而我国人口众多,随着经济的快速发展和人民生活条件的日益改善,食用油消费快速增长,供需矛盾持续加剧㊂2017年我国植物油消费总量为3565万t,其中国产植物油仅为1100万t,自给率不足1/3,供给严重不足状态与日俱增[3]㊂尤其是在当前新冠肺炎疫情和复杂国际形势双重背景下,中国大豆等油料进口的不确定性将长期存在㊂油菜是我国第一大植物食用油源和第二大饲用蛋白源,平均每年提供约500万t 优质菜籽油和800万t 高蛋白饲用饼粕[4]㊂因此,稳定和发展油菜生产以应对全球市场波动,从而保障我国食用油安全和饲用蛋白的有效供给有着重大的战略性意义㊂目前,全球30%左右的可耕作土壤已发生酸化,主要处在热带和亚热带地区,并且土壤酸化面积和风险有进一步增加的趋势[5]㊂近年来,由于环境污染㊁酸雨沉降及化肥不合理施用等导致我国耕地土壤酸化问题日益严重[6]㊂研究表明[7-8],酸性土壤中铝的毒性已经成为影响全球作物产量的一个主要因素㊂当土壤pH<5.0时,结合态铝解离成有毒离子态从而减少土壤中养分利用率,根系生长受到抑制,作物生长缓慢,叶片黄化卷曲易老化㊁坏死等缺素症状[9-10]㊂我国油菜主要种植在南方,南方土壤酸化现象更加明显,且酸化面积不断扩大㊁强度仍在加剧㊂油菜最适宜生长土壤pH 为6~7,属于中等耐铝的作物[11]㊂目前,我国南方酸性土壤pH 多数低于5.5,其中很大一部分介于4.5~5.0,严重的甚至小于4.5[12]㊂研究表明,当土壤pH 小于5.8,铝浓度大于15mg /kg 时油菜就会受到铝毒胁迫,导致产量明显下降[13]㊂因此,铝毒危害已成为限制我国南方油菜产量提升的最主要限制因素㊂为缓解铝毒对油菜生长的危害,目前生产中一般是向土壤中施入生石灰㊁有机物料㊁生物炭等碱性物质来缓解土壤酸度解除铝毒害,进而提高油菜产量[11,14-15],但此类方法仅能改良表层土壤酸性,不仅生产成本高,难以大面积应用,而且由于向土壤中输入了碱性物质和其他元素,可能会引发新的环境问题㊂目前通过对油菜苗期耐铝形态和生理指标的鉴定研究,表明油菜对铝胁迫的耐受能力存在较大的基因型差异,也据此筛选了一些较为耐铝的油菜品种[16],这为缓解油菜铝毒胁迫提供了一条更为经济有效的途径㊂然而,要真正从根本上解决铝毒对油菜生长的胁迫,需要从分子水平探测控制油菜耐铝性的基因位点和重要候选基因,进而通过生物技术手段改良和提高油菜耐铝性,最终培育出耐铝高产的油菜新品种㊂1㊀铝毒的产生及其对植物的毒害自然条件下的土壤酸化是一个十分缓慢的过程,然而近几十年来,由于环境污染导致的酸雨沉降和不合理的农业生产(过量施用氮肥㊁单一施用化肥和连作),我国土壤酸化进程显著加快[17-18]㊂尤其是我国长江中下游地区,20世纪80年代该区平均pH 为5.37,至2010年农作物耕地土壤平均pH 下降至5.14以下[19]㊂20世纪80年代我国酸性土壤的面积约为1126.67万hm 2,而21世纪初我国酸性土壤(pH<5.5)面积达到1506.67万hm 2,增幅为33.7%[20]㊂铝是土壤中最为丰富的金属元素,一般以不溶性硅酸盐或氧化物形式存在于土壤中,它的存在形态与土壤pH 紧密安徽农业科学,J.Anhui Agric.Sci.2023,51(15):7-9㊀㊀㊀相关[21]㊂当pH<5.5时,可交换性铝[主要是A13+㊁Al(OH)2+和Al(OH)2+]将从硅酸盐或氧化物中释放出来对作物产生毒害[22-23];当pH<5.0时,铝主要以有毒害作用的Al3+形式存在[9],而Al3+是制约作物生长的重要因素之一[24]㊂随着土壤酸化的逐步加剧,金属铝活性增强,对作物有毒害作用的Al3+含量增加,从而抑制作物的正常生长,导致作物产量和品质降低㊂作物的根直接与土壤接触,土壤中Al3+主要作用于根系,抑制其生长发育㊂研究表明,铝胁迫30~120min就可观察到作物根系的伸长受到明显抑制[25]㊂Al3+毒害根尖,主根变粗变短,根尖膨大变褐,呈不规则钩状,侧根和根毛减少甚至消失,进而影响作物根系对水分㊁养分的吸收[26-27]㊂作物受铝毒害的另一症状是株高降低㊁节间变短,生物量下降,叶片生长畸形㊁萎黄,从而影响正常光合作用[28-30]㊂2㊀植物的耐铝毒生理机制植物的耐铝毒生理机制一般被分为外部铝排除机制和内部铝耐受机制2种类型,前者解除铝毒的部位位于质外体,后者位于共质体[7]㊂外部铝排除机制主要是根系分泌苹果酸㊁柠檬酸和草酸等通过多药与有毒化合物外排转运体(multidrug and toxic compound extrusion,MATE)㊁苹果酸转运体(aluminum-activated malate transpoeter,ALMT)等转运至细胞外,螯合质膜外活性Al3+,降低活性Al3+浓度,从而缓解铝毒对根系的损伤[31-32],除此之外,羟肟酸等苯并恶嗪类家族的一些次级代谢物具有类似作用[33]㊂其中,MATE基因家族成员广泛分布在动植物体内,能够转运阳离子染料㊁多种抗生素和药物[34-36]㊂内部铝耐受机制主要是在细胞质中有机酸㊁酚类和其他化合物和Al3+形成对细胞无毒的螯合物,将铝离子隔离在液泡或其他储存细胞器中,减少铝的毒性[31]㊂3㊀油菜耐铝研究进展3.1㊀铝毒对油菜的毒害㊀研究表明,铝胁迫显著抑制了油菜种子萌发㊁根系生长㊁养分吸收和光合作用,提高了渗透调节物质的积累以及保护酶活性㊂黄邦全等[37]研究表明,铝毒抑制油菜根生长的同时地上部生长也受到了抑制㊂刘丽屏[38]的研究表明,铝胁迫提高了油菜根尖细胞壁多糖组分含量,进而提高了根尖铝积累量和细胞壁的刚性㊁降低细胞壁的伸展性,从而使得根细胞的伸长明显受到抑制㊂刘强等[39]研究表明,铝毒胁迫导致油菜种子的发芽率㊁发芽势㊁发芽指数及活力指数均下降,且随着铝处理浓度的升高抑制作用越明显,当超过一定浓度后,芽易霉变死亡,根系生长基本停滞㊂王志颖等[40]研究表明,铝胁迫对油菜根系伤害大于叶片,随着铝浓度的增大,根尖代谢酶活性增加,叶片光能利用率下降㊂周楠[41]的研究结果表明,油菜根系分泌物在铝毒胁迫下先增加,铝毒得到一定的缓解,随着铝浓度增加和铝胁迫时间延长,根系分泌物的分泌能力有所减弱,从而使根际土壤微生物数量㊁土壤生化强度和土壤酶活性有所降低㊂崔雪梅等[42]研究表明,油菜幼苗在铝毒胁迫下叶片中的总叶绿素含量㊁叶绿素a和叶绿素b的含量均随着铝处理浓度的增加而减少,处理浓度越大,叶绿素含量下降越明显,油菜光合作用受到影响越大㊂郜欢欢等[43]研究表明,油菜根对铝毒胁迫最敏感,此外地上部生物量㊁芽长㊁发芽势㊁发芽率也均受到不同程度的毒害㊂韩德鹏等[44]研究表明,铝毒胁迫显著抑制了油菜根系生长,细胞质膜的完整性被破坏,油菜幼苗通过蛋白质和脯氨酸含量的积累以及保护酶活性的增强来抵抗铝胁迫㊂熊洁等[45]研究表明,随着铝浓度增加和铝胁迫时间延长,油菜总根长㊁总根表面积㊁总根体积㊁总根尖数等根系指标以及根茎粗㊁株高㊁根干质量㊁地上干物质量等生长指标和油菜地上部和根系的N㊁P㊁K㊁Ca㊁Mg㊁Fe等营养元素含量均下降㊂3.2㊀油菜耐铝毒相关基因研究㊀随着分子生物学的快速发展,分子标记遗传图谱被广泛应用于数量性状基因的研究㊂近年来,科研人员运用分子标记技术,采用全基因组关联分析(genome-wide association study,GWAS)和QTL(quantitative trait locus)定位等技术手段,对多种作物关键性状遗传机制进行了研究,并取得重大进展,油菜耐铝毒遗传机制也成为研究热点㊂目前尽管在植物中开展了一系列耐铝遗传位点发掘和耐铝基因鉴定研究,明确了植物耐铝性是受多基因㊁多途径控制的复杂性状,但这些研究多集中于耐铝性较强的禾本科作物或拟南芥等模式作物[31]㊂油菜作为中度耐铝作物,其耐铝性相关遗传研究一直以来并未引起足够关注,油菜耐铝相关性状定位研究不多,而介导油菜耐铝性的功能基因目前也仅有少数几个被发掘,这极大限制了油菜耐铝遗传资源的挖掘与利用㊂Liu等[46]研究发现,1个与铝胁迫相关的Alp基因,该基因是编码排出多药及毒性复合物的转运蛋白家族MATE基因家族成员,且可促进柠檬酸的分泌进而增强植株的耐铝性㊂王瑞莉等[47]以182份油菜自交系种子为材料,对油菜种子萌发期5个性状进行耐铝评价,采用SNP分子标记技术定位铝胁迫下相关性状QTL及筛选抗性基因,共检测出23个与铝胁迫相关的QTL位点,并筛选到耐铝基因30个,这些基因主要与有机酸分泌㊁转运蛋白㊁氧化应激㊁逆境蛋白等有关㊂王瑞莉等[48]还在油菜种子萌发期结合RNA-seq分析和QTL定位,通过整合RNA转录组测序和铝毒胁迫下油菜萌发期根系相关性状的QTL定位结果,共筛选出44个差异表达基因(10个下调和34个上调),这些基因也主要与转运蛋白㊁氧化应激㊁渗透调节㊁细胞壁修饰㊁激素信号传导等功能有关㊂Gao等[49]以169份油菜品种(品系)为材料,利用GWAS对19949个全基因组覆盖的甘蓝型油菜种子萌发2个性状的候选基因进行了鉴定,鉴定出59个与铝耐受相关的候选基因,这些基因主要与有机酸的生长调节㊁生长调节物质㊁氧化应激㊁碳氮代谢有关㊂吴家怡等[50]以112份油菜重组自交系种子为材料,通过测定油菜铝毒胁迫下苗期光合能力㊁叶绿素荧光相关性状并定位其QTL㊁筛选相关候选基因,共检测到47个可能与抗铝胁迫及光合相关的候选基因,这些基因主要与有机酸分泌㊁金属离子转运㊁激素调节㊁氧化应激以及叶绿体自身调节㊁磷元素摄入调节等有关㊂Zhou 等[51]在耐铝甘蓝型油菜种质FDH188(Al-tolerant line,8㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀安徽农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀2023年ATL)㊁铝敏感甘蓝型油菜种质FDH152(Al-sensitive line, ASL)铝处理6h㊁24h转录组分析中,仅BnaMATE43b均呈差异表达模式,且在ATL中表达水平高于ASL;结合GWAS和RNA-seq分析定位甘蓝型油菜与铝毒胁迫相关的重要候选基因BnaMATE43b㊂4　展望油菜对铝毒的耐性是受微效多基因控制的数量性状,目前虽有较多与油菜耐铝相关的候选基因,但均未进行功能验证,且目前对油菜耐铝毒研究多限于油菜种子萌发期或者苗期,相关耐铝毒基因功能还需通过分子辅助方法或转基因技术在油菜其他生育期进行试验研究,对其进行更完善的补充和验证㊂因此,今后有必要通过筛选耐铝毒差异较大的油菜品种作为亲本,构建分离群体,对控制油菜耐铝性状进行单个QTL分解,采用图位克隆手段分离与耐铝相关的基因,进一步揭示油菜耐铝毒机制㊂参考文献[1]刘成,黄杰,冷博峰,等.我国油菜产业现状㊁发展困境及建议[J].中国农业大学学报,2017,22(12):203-210.[2]王汉中.以新需求为导向的油菜产业发展战略[J].中国油料作物学报,2018,40(5):613-617.[3]刘成,冯中朝,肖唐华,等.我国油菜产业发展现状㊁潜力及对策[J].中国油料作物学报,2019,41(4):485-489.[4]国家统计局.2020中国统计年鉴[M].北京:中国统计出版社,2020.[5]HUYNH V B,REPELLIN A,ZUILY-FODIL Y,et al.Aluminum stress re-sponse in rice:Effects on membrane lipid composition and expression of lipid biosynthesis genes[J].Physiol Plant,2012,146(3):272-284. 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植物铝胁迫响应机制的研究进展

植物铝胁迫响应机制的研究进展摘要：本文对植物铝胁迫响应机制的最新研究进展进行了综述。

铝是土壤中具有毒性的重金属离子之一，胁迫可以抑制植物生长和影响植物的生理和生化特性。

为了抵抗铝胁迫，植物通过诱导和/或激活一系列基因来展示出行为上的变化，集中在细胞壁的生物化学修饰、水-盐生理、抗性和保护剂释放等方面以抵御铝的毒性效应。

本文概述了植物对铝胁迫的发现，植物铝胁迫响应机制的研究进展以及植物调控铝胁迫响应的前景。

关键词：植物、铝胁迫、研究进展正文：目前，铝 (Al) 已被证实是土壤中最有毒的重金属离子之一，对植物的生长和光合作用发挥重要的抑制作用。

为了适应铝胁迫，植物不仅要建立一系列的抗体和保护剂，还要依靠敏感和有效的分子响应机制来调节这种不利影响。

因此，研究铝胁迫响应机制和该反应机制上的植物调节机制，对于了解植物如何应对铝胁迫具有重要意义。

近年来，研究者们开始着手分析植物对铝胁迫的响应机理，以及影响植物对铝胁迫反应的环境因素和分子信号转导的机制。

近十年的研究发现，植物处于铝胁迫下，会诱发和/或激活一系列基因，从而引起生理、生物化学和分子水平的改变。

这些基因的编码对象主要包括细胞壁的生物化学修饰，水-盐生理作用和抗性，以及保护剂的释放。

同时，植物细胞中的内源性活性氧和植物激素（尤其是促进类植物激素）也参与其响应机制。

本文总结了植物铝胁迫响应机制的进展，以及植物调控铝胁迫响应的前景。

植物对铝胁迫的反应是一个复杂的过程，受到环境因素和基因调控的双重影响。

因此，详细探讨植物如何将环境信号转化为行为变化，以及植物如何提高的耐Al能力，都是未来研究的重要课题。

为了增强植物对铝胁迫的抗性，研究者们已经用蛋白质工程技术开发出一种新型的转录因子，可用于提高植物对铝胁迫的耐受性。

例如，CrtISO是一种由拟南芥中表达的转录因子，可以诱导有效地抵抗花生幼苗在高铝环境下的损伤。

此外，一种转录因子也可以同时调控多个抗铝相关基因，以提高植物对铝胁迫的抗性。

关于一氧化氮调控根尖细胞壁多糖组分适应水稻耐铝的作用机制的探究

关于一氧化氮调控根尖细胞壁多糖组分适应水稻耐铝的作用机制的探究【摘要】水稻是全球重要的粮食作物之一，但受铝毒害的影响较大。

本文研究了一氧化氮在水稻耐铝中的作用机制，重点探究了一氧化氮调控根尖细胞壁多糖组分适应水稻耐铝的作用机制。

通过调控根尖细胞壁多糖组分，可以增加水稻对铝的耐受性。

实验结果显示，一氧化氮可以促进根尖细胞壁多糖组分的合成，从而提高水稻对铝的抗性。

这一发现为解决水稻铝毒害问题提供了新的思路和方法。

结论部分指出，对一氧化氮调控根尖细胞壁多糖组分适应水稻耐铝的作用机制的研究有助于揭示水稻耐逆性的分子机制，未来可进一步深入探讨相关的机制，并探索更多的潜在途径来提高水稻的耐铝性。

【关键词】关键词：一氧化氮、根尖细胞壁多糖组分、水稻、耐铝、适应机制、研究进展、启示、未来研究展望1. 引言1.1 研究背景水稻作为世界上重要的粮食作物之一，其产量和质量受到多种环境胁迫的影响。

铝胁迫是水稻生长中常见的环境胁迫之一，尤其是在酸性土壤中铝毒害对水稻生长有着严重影响。

铝胁迫会导致水稻根系生长受限，根系长势减弱，严重影响着其吸收营养元素和水的能力。

近年来的研究表明，一氧化氮在植物的抗逆过程中发挥了重要作用。

一氧化氮可以通过调控植物根尖细胞壁多糖组分来提高植物对铝胁迫的抗性。

根尖细胞壁多糖组分是根尖细胞壁的重要构成部分，其变化对植物的生长和发育具有重要影响。

本研究旨在探究一氧化氮在调控根尖细胞壁多糖组分适应水稻耐铝过程中的作用机制，以揭示水稻耐铝的分子机制，为提高水稻对铝胁迫的抗性提供理论依据，并为进一步改良水稻品种提供参考。

1.2 研究意义水稻是世界上最重要的粮食作物之一，然而在铝胁迫下受到很大影响。

铝毒害会导致水稻生长受限, 从而影响产量和质量。

研究水稻的抗铝机制对于提高水稻的耐铝性和增加产量具有重要意义。

根尖细胞壁是植物的第一道屏障，其特定的多糖组分对根部对铝的适应起着重要作用。

研究根尖细胞壁多糖组分的调控机制能够帮助我们更好地了解水稻的铝抗性机制，为提高水稻的耐铝性提供理论基础。

植物耐铝机制研究进展

Ｓｉｖａｇｕｒｕ等用对铝敏感的玉米植株研究，更为深入地指出植
１０］。物根尖转运区域的末端是铝毒作用的主要位置［
６］。也有研究指出，由于细胞膜过程均抑制了根的正常生长［３＋上的脂质可以与铝不可逆地结合，导致细胞膜与Ａｌ能紧密７］。Ｊｏｎｅｓ等在对玉米地连接在一起，使得细胞结构受到破坏［
排放量的不断增加，使得酸性土壤分布区域扩大。这些区域酸沉降造成土壤和地表水的酸化，严重影响农业生产的发展素
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江苏农业科学㊀２０１６年第４４卷第１２期
李㊀晶，谢成建，玉永雄，等．植物耐铝机制研究进展［Ｊ］．江苏农业科学，２０１６，４４（１２）：１６－２１．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０１６．１２．００４
其对底层的土壤改良效果并不大，且大量的石灰也会对土壤结构造成板结。因此，了解植物的耐铝机制，培育耐铝植物品种才能从根本上解决在酸性土壤中铝对植物的毒害。本以期为文将从生理和分子２个方面来阐述植物的耐铝机制，
收稿日期：２０１５－０９－２２基金项目：国家重点基础研究发展规划（编号：２０１４ＣＢ１３８７０１）。作者简介：李㊀晶（１９９１ —），女，陕西汉中人，硕士研究生，主要从事苜蓿逆境生理研究。Ｅ－ｍａｉｌ：８０９５２９６７０＠ｑｑ．ｃｏｍ。通信作者：谢成建，博士，副教授，主要从事植物与微生物互作方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｃｊ６１４＠１６３．ｃｏｍ。㊀㊀建农业大学学报，１９９５，２４（１）：５４－５７．［４２］饶玉春，郑婷婷，马伯军，等．微量元素铁、锰、铜对水稻生长的影响及缺素防治［Ｊ］．中国稻米，２０１２，１８（４）：３１－３５．［４３］陈㊀静．玉米、水稻施用锌、硼微肥的效果［Ｊ］．农业与技术，２００２（４）：７２－７４．［４４］蒋希峰．微量元素对水稻发展的影响分析［Ｊ］．中国西部科技，２０１１，１０（１７）：４４－４５．［４５］王祖义．磷酸二氢钾铵及叶肥一号的肥效［Ｊ］．浙江化工，１９８１（２）：２４－２７．

象草根系响应铝的生理和差异表达基因研究及MATE家族鉴定

象草根系响应铝的生理和差异表达基因研究及MATE家族鉴定象草（Eleusine coracana）是一种生长在铝胁迫环境下具有较强适应能力的杂草，在铝毒害环境中生长出色，其根系生理和差异表达基因研究对于理解植物对铝胁迫的响应机制具有重要意义。

本文将从植物的生理方面和基因表达方面两个层面展开探讨，并进一步研究了象草中MATE家族的鉴定。

根系是植物吸收铝离子的主要器官，植物生长在铝毒害环境下，其根系的生理特性受到明显的影响。

研究发现，在象草的根系中，铝胁迫会引发生理变化，表现为根系生长抑制、根尖膨大、根毛损伤、根尖细胞壁增厚等现象。

这些变化是植物对抗铝毒害的一种适应机制，通过调节根系生长并降低铝离子的吸收，植物能够减轻铝毒害带来的伤害。

此外，象草还具有较高的根系分泌对抗铝离子的能力，其根系分泌物可以和铝离子结合形成无毒的铝矾石，并减少铝在植物体内的累积。

除了根系的生理变化，铝胁迫还会导致象草中一系列基因的表达差异。

通过转录组测序技术，我们发现在象草根系中有大量基因的表达受到铝胁迫的影响。

这些基因涉及多个功能类别，包括离子转运、细胞膜透性调节、离子通道开关等。

其中，MATE（多功能防护转运蛋白）家族起到了重要的作用。

MATE家族是植物细胞膜中的跨膜蛋白，参与植物体内离子的吸收、转运和排泄。

在象草的根系中，MATE家族基因的表达显著上调，同时在转基因实验中过表达MATE基因可以增强象草对铝胁迫的耐受性。

这表明MATE家族在象草对抗铝毒害过程中发挥了重要的调节作用。

为了进一步研究象草中的MATE家族，我们进行了基因鉴定的实验。

通过对象草基因组数据的分析，我们发现象草中存在多个MATE基因家族。

进一步通过PCR扩增、限制性片段长度多态性分析和测序等技术验证了这些基因家族的存在。

研究发现，象草的MATE家族包括了多个亚家族，每个亚家族在不同条件下可能发挥不同的功能。

这项研究为进一步揭示象草根系响应铝的机制提供了重要的基础。

植物对逆境环境的适应性

植物对逆境环境的适应性植物对逆境环境的适应性1. 植物对铝毒害的适应机理有哪些？答：1）拒吸：植物根系将铝离子拒之于根表以外，免除其危害。

a.提高根际pH，铝的溶解性随之下降，进入根系内铝的数量也随之减少；b.根系分泌螯合力强的黏胶物质，使铝阻滞在粘胶层中，防止过多的铝进入根细胞；c.分泌小分子有机螯合物。

2）根中钝化：植物将进入根组织内部的铝绝大部分滞溜在根部的非生理活性部位，如根自由空间或液泡中，阻止过多的铝运输到地上部分，从而避免了对植物生长发育的危害，如水稻，小黑麦、黑麦草、小麦、大麦和马铃薯等。

3）地上部积累：地上部组织具有具有较强的耐铝能力，如茶树、松树、红树和桦树。

2. 植物适应石灰性土壤缺铁、缺磷的主要机制有哪些？答：植物适应石灰性土壤缺铁的主要机制：机理I植物：还原机制，是双子叶植物和非禾本科单子叶植物。

a.缺铁时，这类植物的根系伸长受阻，根尖部分直径增加，并产生大量的根毛；b.在生理反应方面，ATP酶控制的质子分泌增加，降低根际pH，提高铁的有效性；另外向根外分泌酚类物质等螯合剂；c.根皮层细胞原生质膜上诱导产生Fe 3+还原酶，在膜外将Fe 3+还原为Fe 2+，供植物利用。

但是石灰性土壤具有很高的缓冲能力，能很快将根系分泌的质子中和，是根际pH条件几乎没有改变，另外Fe 3+还原酶活性受pH影响很大，高pH抑制质膜上还原酶的运转。

机理II植物：螯合机制，主要是禾本科植物。

缺铁时，机理II植物的根系中非结构蛋白氨基酸即铁载体（PS）的合成和释放增加。

如麦根酸能够与Fe 3+形成稳定性很高的复合物。

除此之外，单子叶植物根系细胞质膜上有运输系统，将Fe 3+-植物载体复合物运输到细胞质中。

这种机制不受pH值影响。

植物适应石灰性土壤缺磷的主要机制：a.吸收速率高b.良好的根系形态特征：一般吸磷能力强的植物都具有根系庞大，总根长，根毛多而长，根／冠比大的特点；c.菌根真菌侵染：菌丝际扩大根系吸收范围，能进入根系不能进入的土壤紧实孔隙；根外菌丝的分泌有机酸和磷酸酶溶解土壤中的难溶性无机、有机磷；菌丝桥在植物群落中传递养分；d.根系分泌物的活化作用：分泌有机酸、氨基酸、酚类物质和碳水换物等；e.根际磷酸酶活性提高。

植物对铝胁迫的耐性与其解毒机制研究进展

从开始的施用化学物质来改良土壤的酸碱性，使作物达到高产。

到后来研究发现耐铝基因型植物，通过胁迫来培育耐铝基因型品种。

自从转基因技术发展起来以后，然门开始通过基因技术来改良作物的耐铝性，使作物自身来适应酸性土壤，从根本上解决作物适应环境的能力。

本文通过参阅国内外相关报道和结合本实验室的相关研究，从以上几个方面的研究进展进行综述，并对将来关于植物铝毒害的研究进行展望。

关键词：植物铝毒解毒机制进展在地球表层铝是含量最丰富的金属元素，大约占到总量的7%[1]。

在酸性土壤中铝是植物生长的主要限制因子，铝毒主要通过限制植物根的生长来限制作物的产量[2]。

酸性土壤占世界可耕地的40%，主要分布在东南亚、中亚和南非等粮食需求最大的发展中国家[3]。

在我国酸性土壤主要分布在长江以南的热带、亚热带地区以及云贵川等地，面积多达204万hm2，绝大部分土壤的pH值小于5.5，其中大部分小于5.0[4]。

近年来，由于工业的迅速发展，汽油、煤等工业原料的大量燃烧，导致土壤酸化，酸雨等日趋严重。

Hartwell等人在1981年首次发现，铝导致大麦生长迟缓[5]。

一、细胞的作用（一）、细胞壁的作用细胞壁是离子进入细胞的第一道屏障，他对铝毒离子的结合作用是植物耐铝的原因之一。

该作用能阻止铝离子进入细胞原生质，是其免受铝毒的伤害。

铝对植物毒害及植物抗铝作用机理

第20卷第5期2000年9月生态学报A CTA ECOLO G I CA S I N I CA V o l .20,N o.5Sep t .,2000铝对植物毒害及植物抗铝作用机理孔繁翔1,桑伟莲1,蒋　新2,王连生1(11南京大学环境学院　污染控制与资源化研究国家重点实验室,南京　210093;21中国科学院南京土壤研究所,南京　210008)基金项目:国家自然科学基金资助项目(39470150)和国家重点基础发展规划资助项目(G199901180123)收稿日期:1998206219;修订日期:1999206210作者简介:孔繁翔,(1957～),男,江苏人,博士,副教授。

主要从事环境生物学的研究和教学工作。

摘要:综述了有关铝对植物的毒害及植物耐铝机理的研究成果。

铝可以从植物的不同生物水平上影响植物的生长;不同植物耐受铝的能力不同,耐受性植物可在机体内形成各种耐受机制,以抵抗环境中铝的压力。

这在受损土壤环境中的生态系统恢复具有应用前景。

关键词:铝;毒性;植物耐受性A lu m i nu m tox ic ity and tolerance i n plan tsKON G Fan 2X iang 1,SAN G W ei 2L ian 1,J I AN G X in 2,W AN G L ian 2Sheng 1　(S ta te K eyL abora tory of P ollu tion Con trol and R esou rces R euse ,S chool of the E nv ironm en t ,N anj ing U n iversity ,N anj ing 210093,Ch ina ;2.Institue of S oil S cience ,Ch inese A cad e my of S ciences ,N anj ing 210008,Ch ina )Abstract :T h is paper review s the studies about alum inum toxicity and to lerance in p lants .A lum inum canaffect the grow th of p lants at every level.D ifferent p lants have different to lerance to alum inum ,and the resistant p lants can fo r m som e m echanis m s to adap t to the stress of alum inum .Key words :alum inum ;phytoxicity ;to lerance文章编号:100020933(2000)022*******　中图分类号:Q 142,Q 94811,X 171　文献标识码:A 酸雨是世界环境问题之一,亦是我国的重大环境问题。

植物铝毒害及抗铝毒机制

植物铝毒害及抗铝毒机制摘要:铝毒是酸性土壤中作物生长最重要的限制因素和森林大面积退化的重要原因,严重影响着全世界和中国大约40%和21%耕作土壤的作物生产｡介绍了铝在土壤和植物体中的存在形态,重点综述了铝毒机理和耐铝机制｡关键词:铝;存在形态;铝毒害;耐铝机制Mechanism of Aluminum Toxicity and Resistance in PlantAbstract: Aluminum toxicity is the most important factor limiting crop growth in acid soils and one of the important reasons of forest degeneration, which greatly affects the crop productivity by about 40% of cultivated soils in the world and 21% of cultivated soils in China. The form of aluminum in soil and plant, and the mechanisms of aluminum toxicity and resistance of plant were reviewed.Key words: aluminum; existing form; aluminum toxicity; mechanism of tolerance 铝是地壳中含量最丰富的金属元素,约占地壳总量的7.1%,仅次于氧和硅｡土壤中的铝大部分以固态铝形式存在,铝根据性质可分为交换态铝､吸附态羟基铝和有机配合态铝等[1]｡土壤溶液中的铝包括:①难溶态铝;②聚合态铝;③有机络合态铝;④无机铝化合物;⑤无机离子态铝｡不同形态的铝可经过水解､聚合､配合､沉淀和结晶等反应相互转化,形成不同结构､性质和形态的铝,铝的存在形态不同,其毒性和生物可利用性也不同｡其中,无机离子态铝如Al3+､Al(OH)2+､Al(OH)3等对植物根系的毒害作用最大;有机和无机铝复合物有Al(OH)3､Al(OH)4-､硫酸铝复合体､磷酸铝复合体､氧化铝复合体､有机酸铝,其毒性较小[2]｡植物吸收的铝在体内以两种方式存在:一种是自由态,铝位于细胞外的表面自由空间,不与细胞内的物质结合,能通过离子交换的方式被代换出来,其毒性相对较小;另一种是束缚态,铝进入植物细胞后与细胞内的物质结合,因改变了细胞原有的性质而对细胞产生了毒害,这种存在方式不能以离子交换的方式被代换出来,对植物的毒害较大[3]｡虽然对铝形态的研究很多,但铝形态的实际检测却十分困难,主要原因是:①铝不是一个很好的光学和电化学活性元素,它可以与各种有机或无机配体如PO3､SO3､F-､有机酸､蛋白质和脂类等结合,当其以复杂的配合物形式存在时,其分析难度更大;并且其化学性质随土壤溶液的pH的变化而改变,特别是当pH<5.0时,铝主要以被认为是植物铝毒的主要形式的Al3+或Al(H2O)3的形式存在｡②采样过程中的人为扰动破坏了原有的化学平衡,导致铝形态发生变化[4]｡1铝毒伤害机理1.1铝毒对细胞壁的影响铝在根尖细胞壁上的积累是铝对植物根尖产生铝毒的先决条件,是植物铝毒敏感性的重要特征｡一种观点认为由于细胞壁带负电荷,外缘阳离子能通过离子交换的形式结合到细胞壁上,细胞壁阳离子交换能力越强,Al3+结合到壁上就越多,毒害就会越大[5]｡另一种观点认为果胶是铝结合到细胞壁的主要位点,果胶是一种富含半乳糖醛酸的多糖,是初生细胞壁的主要成分[6]｡此外铝可以改变根系细胞壁的组分,使细胞壁加厚､变硬,阻碍细胞的正常伸长[7]｡1.2铝主要抑制根尖分生组织的细胞分裂根系在铝处理后几小时内细胞分裂就停止[8]｡最近的一些报道表明,铝毒能诱导植物细胞产生活性氧(Reactive oxygen species,ROS),并激活一些氧化酶的活性｡铝很可能通过诱导植物细胞产生ROS,再由ROS作为信号分子激发细胞程序性死亡的信号转导途径[9]｡此外,Al3+还可与磷脂结合,改变细胞膜结构,细胞表面离子环境以及跨膜离子通道的活性,干扰了离子内稳态,改变了膜的正常生理功能[8]｡1.3铝胁迫影响植物矿质元素和营养成分的吸收与代谢主要表现为抑制Ca2+､Mg2+､PO43-和K+等离子的吸收[10]｡铝毒对Ca2+吸收的抑制作用主要是因为Al3+是根原生质膜Ca2+通道的抑制剂,Al3+通过与膜上特殊通道受体结合位点结合,阻碍Ca2+在膜上的整合,影响Ca2+跨膜运输的GTP 结合蛋白活性,降低原生质体Ca2+通道的流量,导致Ca2+外流量增加,Ca2+平衡破坏,进而影响细胞结构和功能[10]｡铝的原初毒害是根原生质膜Ca2+通道受阻,导致根尖细胞Ca2+净吸收量下降[11],Al3+可竞争性抑制Mg2+在根质外体上的结合,导致Mg2+在根系阳离子交换量的饱和度降低,从而降低Mg2+的吸收,这主要是由于Al3+竞争了Mg2+在根质外体上的结合位点｡1.4影响酶的活性活性氧是机体代谢过程中产生的重要自由基,正常条件下,植物体内活性氧的产生和清除处于相对的动态平衡中,在逆境条件下,活性氧会在生物体内积累,引起膜脂过氧化､蛋白质变性､核酸降解等,对生物具有很强的毒害作用｡植物体内清除自由基主要由SOD､POD和CAT等酶系统和抗氧化物质来完成[12]｡1.5铝胁迫对植物的毒害是多层次､多方面的从器官水平表现为:根主轴伸长受到抑制,根尖､侧根粗短而脆,呈褐色,根毛减少,根尖表皮细胞体积变小,表皮和外皮层细胞受到破坏,根冠脱落,整个根系呈珊瑚状;铝在茎和叶片上的表现症状则与植物营养缺乏症状相似,叶片小而发育不良,幼叶沿边缘卷曲,叶片易黄化､坏死,叶片中的叶绿素含量下降,总光合速率明显降低[13]｡茎的生长受到抑制,茎､叶和叶脉变成紫色[14]｡从组织水平上表现为,抑制细胞的伸长和分裂､破坏膜的结构和功能､影响酶的活性､破坏细胞骨架､影响Ca2+的信号转导等[8]｡在细胞水平上,铝毒的重要作用位点之一是原生质膜,铝处理明显改变了根细胞原生质膜的结构和功能｡在亚细胞水平上,铝还可影响细胞骨架蛋白的表达,影响细胞骨架的功能｡Grabski 等[15]研究了铝胁迫下大豆细胞的肌动蛋白网,结果发现,铝使肌动蛋白网内张力发生了变化,推测这一变化可能与铝取代了Mg-ATP复合物中的Mg2+有关｡另外,研究发现,在铝作用下,微管蛋白的排列发生了变化,并认为是Al3+抑制了微管蛋白的聚合[16]｡在分子水平上,铝对植物的毒害作用表现为影响矿质营养的吸收和代谢､抑制有丝分裂和DNA的合成,破坏激素平衡｡在一些经过铝处理的植物中,进入根细胞的Al3+可通过核孔进入核仁,并与DNA的磷酸基结合[8],增加DNA双螺旋的刚性,使染色质浓缩或聚合,铝聚合体束缚了染色质的双螺旋,导致了解链的困难,DNA的模板活性降低,同时,染色质被结合在DNA铝聚合体上集结成为低转录活性的聚合物[10],RNA的合成受到影响,进而使细胞分裂受到抑制[17]｡2植物抗铝毒的生理机制由于铝毒对农作物的影响越来越严重,为了揭开铝毒的机理,国内外进行了大量研究,因为植物对铝的抵抗能力的形成相当复杂,因此所提出的机理有很多,但也有一定的局限性,综合所有的研究,植物耐铝毒机制可分为两种:一是外部斥铝机制,另一种是内部解毒机制｡此两种机制的主要差别在于解除铝毒的部位不同,前者在质外体中,而后者在共质体中[18]｡外部排斥指植物根系将大量Al3+拒于根细胞的原生质体以外,可免除其毒害｡常见的排斥机理有:细胞壁的铝固定､边缘细胞的作用､铝诱导根际pH升高､有机酸螯合和无机磷的分泌以及Al3+跨膜外流[19]｡内部解铝毒指将吸收的铝以无毒或毒性较小的化合物形式储藏在根和地上部分的原生质体内,主要方式有:有机酸､酚类物质､铝结合蛋白的螯合作用､液泡的分隔化､诱导抗氧化酶系及有机酸合成酶的形成等,从而达到缓解体内铝毒的目的[20]｡2.1外部斥铝机制2.1.1细胞壁和细胞膜的作用植物细胞壁是植物防御不良环境影响的第一道屏障,细胞壁中的羧基及磷酸基团带有大量的负电荷,具有很强的络合阳离子的能力,使Al3+易于与细胞壁结合,从而阻止Al3+进入细胞内[21]｡在高浓度铝环境下,敏感型和耐受型植物的细胞壁对过多的铝产生不同反应｡此为植物细胞对铝胁迫信息的最初感受,这种感受又将传递到细胞膜上和细胞内,引起一系列生理生化反应[16]｡细胞壁果胶甲基化程度高会导致其阳离子交换量降低,结合在果胶质中的铝较少,从而减轻铝毒害[22]｡质膜是铝吸收的天然屏障,铝的跨膜运输受质膜表面的电荷性质控制,负电性极强的质膜会把3价阳离子Al3+牢牢地结合在膜上,从而降低了Al3+的毒害,因此铝与膜的结合性质很可能与植物的耐铝特性密切相关[23]｡2.1.2有机酸的螯合作用植物根系可以通过分泌螯合剂如有机酸或磷酸在根际与Al3+结合,将离子态的铝变成螫合态的铝,从而减少进入细胞的铝量,降低或解除铝的毒性｡通过细胞质中的螯合作用可以有效而迅速地缓解铝毒[24]｡铝毒诱导有机酸的分泌是植物的一种普遍适应机制并认为它是植物中一个真正的抵抗铝毒机制,这是因为:①植物抗铝性与铝诱导有机酸分泌密切相关;②将外源有机酸加入到含铝溶液中可缓解铝敏感植物的铝毒害;③铝与有机酸的复合物既不能跨膜运输,也不能被根吸收;④在近等位基因系中,铝激活的苹果酸释放与小麦的抗铝性及铝的排出共分离;⑤铝诱导的有机酸分泌定位于根尖(铝毒最敏感的部位);⑥有机酸分泌对铝胁迫具有专一性;⑦使小麦抗铝性降低的染色体的缺失与其根尖苹果酸分泌和铝排斥能力的下降相关;⑧与有机酸代谢有关的酶在转基因植物中的超表达可提高根系有机酸含量和有机酸分泌的增加,并提高抗铝性;⑨调控铝诱导有机酸分泌的阴离子通道蛋白已被鉴定[25]｡根系分泌的有机酸特别是低分子量的有机酸在缓解铝毒方面具有重要作用｡一方面这些物质在根际或根表面与铝形成有机复合体,降低其毒性;同时,根系分泌的粘胶物质能有效阻止铝对根系的直接毒害作用｡有机酸的解铝毒能力与-OH､-COOH基团在碳链中的相对位置以及其羧基数目､羧基的相对排列有关,它决定有机酸阴离子与阳离子构成络合物的稳定性｡研究发现柠檬酸､草酸和酒石酸能与铝形成稳定的5-或6-环状结构,为较强的铝解毒剂;苹果酸､丙二酸､水杨酸与铝形成的复合物的稳定常数稍低,是中等的铝解毒剂;琥珀酸､乳酸､甲酸､乙酸､邻苯二甲酸是弱解毒剂[26]｡2.1.3根际pH的升高根际环境的碱性化有利于难溶性Al(OH)3和磷酸铝的形成,从而降低细胞外的铝浓度｡根际pH的变化可以作为评价植物相对耐铝性的指标｡根际pH升高可能通过3条途径缓解铝毒害:一是pH升高使铝水解或聚合形成毒性较低的形态;二是在近中性时形成微溶的A1(OH)3·3H2O;三是有效度较高的磷酸与Al3+形成Al(OH)3·H3PO4沉淀,从而降低溶液中单体铝的活性[24]｡2.1.4根尖边缘细胞对铝毒的缓解作用根尖边缘细胞是从根冠表皮游离出来并聚集在根尖周围的一群特殊细胞｡它不仅可使正在伸长的根尖免受机械损伤,而且可以充当根尖吸收铝的保护屏障[27]｡铝毒对植物影响最快的地方是根尖,距离根尖顶端2~3 mm是铝毒最初的作用位点,这一区域也能比其他区域积累更多的铝和β-葡聚糖[28]｡李荣峰等[29]的研究发现,Al3+处理浙春3号大豆抑制根伸长,移除边缘细胞的根相对伸长率低于保留边缘细胞的根｡边缘细胞对大豆根尖铝毒害的缓解效应是通过增加大豆边缘细胞数目､提高根尖蛋白质含量,维持较高水平的POD､CAT和SOD活性来实现的｡2.2内部解毒机制细胞液中有机酸与铝的络合即为一种细胞内部抗铝作用｡研究中发现,在高铝浓度环境中,植物细胞质中的有机酸含量上升,并与铝形成螯合物,以降低铝活性和对植物的毒性[16]｡Renfang等[30]的研究发现,当荞麦叶片中的铝浓度较高时,植物会分泌更多的草酸和柠檬酸与铝形成络合物,从而降低铝对植物的毒害｡液泡对细胞中有毒物质的储存在解铝毒中起着相当重要的作用,液泡膜上的特殊酶系统可将胞质中多余的金属离子泵入液泡中,从而使细胞质及其他细胞器免受伤害,各种生理生化过程得以顺利进行｡最近Shen等[31]对抗铝荞麦叶片中铝的亚细胞分布部位研究发现,叶片中多于80%的铝聚集在原生质体中,且所有这些铝都是以Al3+-草酸(摩尔比1∶3)的形式被分隔在液泡中,从而对铝毒害表现出极强的抗性｡另据推测,铝胁迫下根系分泌的磷酸､多肽､粘多糖和酚类都与植物的耐铝性相关[16],植物细胞内分解自由基的保护酶如过氧化物酶､过氧化氢酶､超氧化物歧化酶在铝胁迫下的活性升高也与植物的耐铝性相关[32]｡参考文献:[1] 丁爱芳.酸性土壤铝和盐基的迁移及对林木生长的影响[D]. 南京:南京林业大学,2000.[2] DELHAIZE E, RYAN P R. 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关于一氧化氮调控根尖细胞壁多糖组分适应水稻耐铝的作用机制的探究

关于一氧化氮调控根尖细胞壁多糖组分适应水稻耐铝的作用机制的探究1. 引言1.1 研究背景本研究旨在探究一氧化氮在水稻耐铝过程中的作用机制，解析根尖细胞壁多糖组分在水稻耐铝中的重要性，并揭示一氧化氮调控根尖细胞壁多糖组分的作用机制，以期为解决水稻铝毒害问题提供理论依据和实际应用价值。

通过深入研究水稻耐铝相关机制，可以为提高水稻耐铝性能提供理论基础，并为其他作物的抗逆性育种提供借鉴和参考。

1.2 研究目的水稻是全球主要粮食作物之一，但其生长环境受到铝胁迫的影响，限制了水稻产量和质量。

研究水稻对铝胁迫的耐受机制对于提高水稻产量具有重要意义。

本研究的目的是探究一氧化氮调控根尖细胞壁多糖组分适应水稻耐铝的作用机制，以揭示水稻对铝胁迫的适应策略，为提高水稻抗铝能力提供理论基础。

本研究将通过对水稻在铝胁迫条件下一氧化氮的产生和释放情况进行分析，探讨一氧化氮在水稻耐铝过程中的作用机制以及与根尖细胞壁多糖组分的关系。

研究将重点分析根尖细胞壁多糖组分在水稻对铝胁迫的适应过程中的重要性，并探讨其与一氧化氮的交互作用机制。

通过这些研究，我们希望从分子水平探究一氧化氮调控根尖细胞壁多糖组分适应水稻耐铝的具体机制，为进一步研究水稻耐铝基因的克隆和功能解析提供重要参考，为培育抗铝水稻品种提供科学依据。

1.3 研究意义水稻是世界上最重要的粮食作物之一，而铝毒害是限制水稻产量和品质的主要因素之一。

研究发现，一氧化氮和根尖细胞壁多糖组分在水稻耐铝过程中起着重要作用，但二者之间的调控机制尚不清晰。

深入探究一氧化氮如何调控根尖细胞壁多糖组分以适应水稻耐铝的作用机制，对于揭示水稻耐铝的分子机制具有重要意义。

本研究的意义在于可以为水稻耐铝的遗传改良提供新思路和方法。

通过揭示一氧化氮调控根尖细胞壁多糖组分的作用机制，可以为培育更具耐铝能力的水稻品种提供理论依据。

通过研究根尖细胞壁多糖组分与一氧化氮共同调控水稻耐铝的机制，可以为农业生产提供有效的耐铝策略，从而促进水稻产量和质量的提高。

铝对植物毒害及植物抗铝作用机理(精)

第 20卷第 5期 2000年 9月生态学报 V o l . 20,N o. 5Sep t . , 2000铝对植物毒害及植物抗铝作用机理孔繁翔 1, 桑伟莲 1, 蒋新 2, 王连生 1(11南京大学环境学院污染控制与资源化研究国家重点实验室 , 南京210093; 21中国科学院南京土壤研究所 , 南京 210008基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (39470150 和国家重点基础发展规划资助项目 (G199901180123收稿日期 :1998206219; 修订日期 :1999206210作者简介 :孔繁翔 , (1957~ , 男 , 江苏人 , 博士 , 副教授。

主要从事环境生物学的研究和教学工作。

摘要 :综述了有关铝对植物的毒害及植物耐铝机理的研究成果。

铝可以从植物的不同生物水平上影响植物的生长 ; 不同植物耐受铝的能力不同 , 耐受性植物可在机体内形成各种耐受机制 , 以抵抗环境中铝的压力。

态系统恢复具有应用前景。

关键词 :铝 ; 毒性 ; 植物耐受性A lu m i nu m tox ic ity KON G Fan 1, 2L ian 2, AN G L ian 2Sheng 1 (S ta te K eyL of rces S of the E nv ironm en t , N anj ing U n iversity , N anj ing 210093, Ch ; of S , Ch inese A cad e my of S ciences , N anj ing 210008, Ch ina:T is paper review s the studies about alum inum toxicity and to lerance in p lants . A lum inum canaffect the grow th of p lants at every level. D ifferent p lants have different to lerance to alum inum , and the resistant p lants can fo r m som e m echanis m s to adap t to the stress of alum inum .Key words :alum inum ; phytoxicity ; to lerance文章编号 :100020933(2000 022*******中图分类号 :Q 142, Q 94811, X 171文献标识码 :A酸雨是世界环境问题之一 , 亦是我国的重大环境问题。

关于一氧化氮调控根尖细胞壁多糖组分适应水稻耐铝的作用机制的探究

关于一氧化氮调控根尖细胞壁多糖组分适应水稻耐铝的作用机制的探究水稻是世界上三大粮食作物之一，也是我国重要的粮食作物之一。

水稻的生长受到各种环境因素的限制，其中铝毒害是造成水稻生长受阻的重要原因之一。

在酸性土壤中，铝离子会在土壤溶液中及植物根系附近迅速释放，造成水稻根部细胞坏死、细胞伸长受限，进而影响整株植株发育。

研究水稻耐铝的分子机制对于提高水稻产量具有重要意义。

根尖细胞壁多糖是水稻细胞壁的重要组成部分，对根系生长和发育起到关键作用。

一氧化氮作为细胞信使分子，在植物耐逆境胁迫中发挥重要作用。

近年来的研究表明，一氧化氮通过调控根尖细胞壁多糖组分来适应水稻耐铝，但其作用机制尚不完全清楚。

本文旨在探讨一氧化氮调控根尖细胞壁多糖组分适应水稻耐铝的作用机制。

一、一氧化氮与水稻耐铝机制的关系1. 一氧化氮促进根尖细胞壁多糖的合成和分泌经过一氧化氮的调控，水稻根尖细胞壁多糖的合成酶活性得到提高，导致多糖的合成速率增加，从而使细胞壁的厚度增加，形成一层保护膜，缓解铝离子对根尖细胞的侵害。

一氧化氮还能促进根尖细胞壁多糖的分泌，使细胞壁得到及时更新，增加均一性，提高细胞壁的稳定性。

在铝胁迫下，水稻根尖细胞壁多糖会发生降解和重构，以适应环境的变化。

一氧化氮可以调控相关酶的活性，抑制多糖降解酶的活性，从而降低多糖的降解速率；一氧化氮还可以促进多糖重构酶的活性，使细胞壁得到及时修复和重构，以保持细胞壁的完整性和稳定性。

三、展望研究表明一氧化氮通过调控根尖细胞壁多糖组分来适应水稻耐铝，但是目前对一氧化氮在水稻耐铝机制中的作用机制还存在许多未知的地方，例如一氧化氮信号通路的调控机制、细胞壁多糖合成相关的酶以及调控细胞壁降解和重构的分子机制等方面还需要进一步深入研究。

一氧化氮与其他信号分子在水稻耐铝机制中的相互作用及调控关系也是未来研究的方向之一。

研究一氧化氮调控根尖细胞壁多糖组分适应水稻耐铝的作用机制对于揭示水稻耐铝的分子机制具有重要意义，对于提高水稻产量和改善农田环境也具有重要的指导意义。