细胞生物学：050 物质的跨膜运输
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细胞生物学 名词解释 第五章 物质的跨膜运输
钙泵作用
维持细胞内较低的Ca2+浓度
钙泵作用机制
原理与钠钾泵相似，Ca2+泵含有10个α螺旋，Ca2+泵处于非磷酸化状态时，2个α螺旋中断形成胞质侧结合2个Ca2+的空穴，ATP在胞质侧与其结合位点结合，水解使相邻结构域Asp磷酸化，导致跨膜螺旋重排，破坏了Ca2+结合位点并释放Ca2+到膜的另一侧。每分解一个ATP，泵出2个Ca2+，将Ca2+输出细胞或泵入内质网腔中储存起来
膜转运蛋白分为两类：载体蛋白和通道蛋白
载体蛋白
多次跨膜蛋白，能与特定的溶质分子结合，通过改变构象介导跨膜转运，有专一性，介导被动运输，也可以介导主动运输
通道蛋白
3种类型：离子通道、孔蛋白、水孔蛋白
形成选择性和门控性跨膜通道。
离子通道
亲水性跨膜通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过
离子通道的特征：转运速率高，没有饱和值，并非连续性开放而是门控（可开/关控制其活性）、选择性。
胞吐作用
exocytosis
细胞内合成的生物分子（蛋白质和脂质等）和代谢物以分泌泡的形式与质膜融合，将内容物释放到细胞表面或胞外的过程。分为组成型和调节性胞吐途径
胞吞作用
endocytosis
通过质膜内陷形成膜泡，将细胞外或细胞质膜表面的物质包裹到膜泡内并转运到细胞内以维持细胞正常的代谢活动。（胞饮和吞噬作用）。
细胞生物学
第五章物质的跨膜运输
简单扩散、被动运输（协助扩散）、主动运输、胞吞胞吐中文英Fra bibliotek/备注解释
被动运输
指溶质顺着电化学梯度或浓度梯度，在膜转运蛋白协助下的跨膜转运方式，又叫协助扩散。不需要能量。
简单扩散
小分子的热运动使分子以扩散的方式，从膜的一侧沿浓度梯度降低的方向进入另一侧，也叫自由扩散(无需能量和转运蛋白协助)
维持细胞内较低的Ca2+浓度
钙泵作用机制
原理与钠钾泵相似，Ca2+泵含有10个α螺旋，Ca2+泵处于非磷酸化状态时，2个α螺旋中断形成胞质侧结合2个Ca2+的空穴，ATP在胞质侧与其结合位点结合，水解使相邻结构域Asp磷酸化，导致跨膜螺旋重排，破坏了Ca2+结合位点并释放Ca2+到膜的另一侧。每分解一个ATP，泵出2个Ca2+，将Ca2+输出细胞或泵入内质网腔中储存起来
膜转运蛋白分为两类：载体蛋白和通道蛋白
载体蛋白
多次跨膜蛋白，能与特定的溶质分子结合，通过改变构象介导跨膜转运，有专一性，介导被动运输，也可以介导主动运输
通道蛋白
3种类型：离子通道、孔蛋白、水孔蛋白
形成选择性和门控性跨膜通道。
离子通道
亲水性跨膜通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过
离子通道的特征：转运速率高，没有饱和值，并非连续性开放而是门控（可开/关控制其活性）、选择性。
胞吐作用
exocytosis
细胞内合成的生物分子（蛋白质和脂质等）和代谢物以分泌泡的形式与质膜融合，将内容物释放到细胞表面或胞外的过程。分为组成型和调节性胞吐途径
胞吞作用
endocytosis
通过质膜内陷形成膜泡，将细胞外或细胞质膜表面的物质包裹到膜泡内并转运到细胞内以维持细胞正常的代谢活动。（胞饮和吞噬作用）。
细胞生物学
第五章物质的跨膜运输
简单扩散、被动运输（协助扩散）、主动运输、胞吞胞吐中文英Fra bibliotek/备注解释
被动运输
指溶质顺着电化学梯度或浓度梯度，在膜转运蛋白协助下的跨膜转运方式，又叫协助扩散。不需要能量。
简单扩散
小分子的热运动使分子以扩散的方式，从膜的一侧沿浓度梯度降低的方向进入另一侧，也叫自由扩散(无需能量和转运蛋白协助)
细胞生物学-物质的跨膜运输(翟中和第四版)-含注释!!!
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵 • 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白 • 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨
H+/K+ ATPase Control of acid secretion in the stomach
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle） • 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
导兴奋）
B. 配体门通道（胞外配体）
（突触后膜接收乙酰胆碱的
受体）
C. 配体门通道（胞内配体）
D. 应力激活通道（内耳的 听毛细胞）
含羞草“害羞”的机制
• 估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的 15~30%，细 胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。
• 两类主要转运蛋白：
P型泵的主要特点:都是跨膜蛋白，并且是由一条多肽完成 所有与运输有关的功能，包括ATP的水解、磷酸化和离子 的跨膜运输。
Na+-K+ATP酶的分子结构：
α β 两种亚基组成的二聚体。
α 亚基具有ATP酶的活性；
β 亚基是具有组织特异性的糖蛋白。
（一）Na+-K+ 泵（Na+-K+ ATPase）
Figure 11-14 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输
离子流，产生电信号。 编辑ppt
离子通道的三种类型
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电压门控离子通道：铰链细胞失水 原理：含羞草的叶柄基部和复叶基部,都有一个膨大部分,叫作 叶枕。叶枕细胞 （铰链细胞）受刺激时，其膜钙离子门控通 道打开，钙内流，产生AP，致使铰链细胞的液泡快速失水而 失去膨压，从而叶枕就变得瘫软,小羽片失去叶枕的支持,依次 地合拢起来。
编辑ppt
应力激活的离子通道：2X1013N，0.04nm
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❖ 2、通道蛋白 ❖ 离子通道的特征： ❖ （1）具有极高的转运速率 ❖ 比载体转运速率高1000倍以上；带电离子
的跨膜转运动力来自跨膜电化学梯度。 ❖ （2）离子通道没有饱和值 ❖ 离子浓度增大，通过率也随之增大。 ❖ （3）离子通道是门控的，并非连续开放 ❖ 离子通道的开与闭编辑p受pt 控于适当的细胞信号。
❖ Couple uphill transport to the hydrolysis of ATP.
❖ Mainly in bacteria, couple uphill transport to an input of
energy from light.
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第二节 离子泵和协同转运 ❖ ATP 驱动泵分类：
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水分子 通过水孔蛋白
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第一节 膜转动蛋白与物质的跨膜运输
❖ 二、物质的跨膜运输 ❖ (一)被动运输 ❖ 2、协助扩散 ❖ 各种极性分子和无机离子，以及细
胞代谢产物等顺其浓度梯度或电化学 梯度跨膜转运，无需细胞提供能量， 但需膜转运蛋白“协助”。
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葡萄糖载体蛋白家族
❖ 人类基因组编码12种与糖转运相关的载体 蛋白GLUT1～GLUT12，构成GLUT。
离子通道的三种类型
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电压门控离子通道：铰链细胞失水 原理：含羞草的叶柄基部和复叶基部,都有一个膨大部分,叫作 叶枕。叶枕细胞 （铰链细胞）受刺激时，其膜钙离子门控通 道打开，钙内流，产生AP，致使铰链细胞的液泡快速失水而 失去膨压，从而叶枕就变得瘫软,小羽片失去叶枕的支持,依次 地合拢起来。
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应力激活的离子通道：2X1013N，0.04nm
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❖ 2、通道蛋白 ❖ 离子通道的特征： ❖ （1）具有极高的转运速率 ❖ 比载体转运速率高1000倍以上；带电离子
的跨膜转运动力来自跨膜电化学梯度。 ❖ （2）离子通道没有饱和值 ❖ 离子浓度增大，通过率也随之增大。 ❖ （3）离子通道是门控的，并非连续开放 ❖ 离子通道的开与闭编辑p受pt 控于适当的细胞信号。
❖ Couple uphill transport to the hydrolysis of ATP.
❖ Mainly in bacteria, couple uphill transport to an input of
energy from light.
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第二节 离子泵和协同转运 ❖ ATP 驱动泵分类：
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水分子 通过水孔蛋白
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第一节 膜转动蛋白与物质的跨膜运输
❖ 二、物质的跨膜运输 ❖ (一)被动运输 ❖ 2、协助扩散 ❖ 各种极性分子和无机离子，以及细
胞代谢产物等顺其浓度梯度或电化学 梯度跨膜转运，无需细胞提供能量， 但需膜转运蛋白“协助”。
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葡萄糖载体蛋白家族
❖ 人类基因组编码12种与糖转运相关的载体 蛋白GLUT1～GLUT12，构成GLUT。
细胞生物学-第5章-物质的跨膜运输(翟中和第四版)
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle）
• 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
• 维持细胞质基质 pH 中 性和细胞器内 pH 酸性
– 载体蛋白介导 – 通道蛋白介导
（一）载体蛋白及其功能
• 多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运 • 与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似
于酶与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共 价修饰
（一）载体蛋白及其功能
• 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同 载体蛋白
（二）通道蛋白及其功能
• 两类主要转运蛋白：
– 载体蛋白：又称做载体、通透酶和转运器。介导被动运输与主动运 输
– 通道蛋白：能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。只介导被动 运输
两者区别：以不同方式辨别溶质。通道蛋白主要根据溶质大小和电荷和进 行辨别，假如通道处于开放状态，则足够小和带有适当电荷的分子或离子 就能通过；而载体蛋白只允许与其结合部位相适应的溶质分子通过，并且 每次转运都发生自身构象的变化。
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵
• 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白
• 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨 膜α 螺旋，形成底物运输通路决 定底物特异性
• 3 种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白 • 大多数通道蛋白都是离子通道 • 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
细胞生物学第五章物质的跨膜运输与信号传递
动物细胞 1/3-2/3能量用于细胞内外Na+-K+ 浓度 和二亚基组成， 亚基120kD， 亚基50kD 亚基Asp磷酸化与去磷酸化 1ATP转运3 Na+和2K+ 抑制剂：乌本苷 促进：Mg2+和膜脂 作用：保持渗透平衡
钙泵和质子泵
钙泵：动物细胞质膜及内质网膜，1000 Aa组成的 跨膜蛋白，与Na+-K+ 泵的亚基同源，每一泵单位 约10个跨膜螺旋，与胞内钙调蛋白结合调节其活 性
第五章 物质的跨膜运输与信号传递
第一节 物质的跨膜运输 第二节 细胞通信与信号传递
第一节 物质的跨膜运输
被动运输Passive transport 主动运输active transport 胞吞作用endocytosis与胞吐作用
exocytosis
被动运输(passive transport)
胞吐作用
组成型胞吐途径：从高尔基体反面管网区分泌的囊 泡向质膜流动并与之融合的过程，新合成的囊泡膜 蛋白和脂类使质膜更新
共运输symoport：小肠和肾小管上皮细胞吸收葡萄 糖、氨基酸等伴Na+
对向运输antiport： Na+驱动Na+-H+对向运输来转运 H+以调节细胞内pH
物质的跨膜转运与膜电位
静息电位(resting potential)：静息状态下的膜电 位。内负，外正
动作电位(active potential)：刺激作用下产生行使 通讯功能的快速变化的膜电位
道
主动运输(active transport)
●特点：运输方向、能量消耗、膜转运蛋白 ●类型：
由ATP直接提供能量的主动运输 钠钾泵 钙泵 质子泵
钙泵和质子泵
钙泵：动物细胞质膜及内质网膜，1000 Aa组成的 跨膜蛋白，与Na+-K+ 泵的亚基同源，每一泵单位 约10个跨膜螺旋，与胞内钙调蛋白结合调节其活 性
第五章 物质的跨膜运输与信号传递
第一节 物质的跨膜运输 第二节 细胞通信与信号传递
第一节 物质的跨膜运输
被动运输Passive transport 主动运输active transport 胞吞作用endocytosis与胞吐作用
exocytosis
被动运输(passive transport)
胞吐作用
组成型胞吐途径：从高尔基体反面管网区分泌的囊 泡向质膜流动并与之融合的过程，新合成的囊泡膜 蛋白和脂类使质膜更新
共运输symoport：小肠和肾小管上皮细胞吸收葡萄 糖、氨基酸等伴Na+
对向运输antiport： Na+驱动Na+-H+对向运输来转运 H+以调节细胞内pH
物质的跨膜转运与膜电位
静息电位(resting potential)：静息状态下的膜电 位。内负，外正
动作电位(active potential)：刺激作用下产生行使 通讯功能的快速变化的膜电位
道
主动运输(active transport)
●特点：运输方向、能量消耗、膜转运蛋白 ●类型：
由ATP直接提供能量的主动运输 钠钾泵 钙泵 质子泵
细胞生物学第五章 跨膜运输
第四章 物质的跨膜运输
• 据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编 码蛋白的15~30%，细胞用在物质转运方面的能量 达细胞总消耗能量的2/3。
物质运输的范畴
• 细胞运输：细胞与环境间的物质交换
• 胞内运输：真核生物细胞内膜结合细胞器 与细胞内环境进行的物质交换
• 转细胞运输：穿越细胞的运输
对于生物膜来说，
人工脂双层
真正细胞膜
• 各种极性分子、带电离子都可以跨越脂双层。
•葡萄糖、氨基酸、核苷酸、离子都能实现
跨膜运输（顺着或逆着其浓度梯度）。
•这些运输由膜蛋白介导，这些膜蛋白被称为膜运输蛋白。
二、协助扩散
• 也称促进扩散（facilitated diffusion）：是指非脂溶性物质或亲水性物 质, 如氨基酸、糖和金属离子等借助细胞膜上的膜蛋白的帮助顺浓度梯 度或顺电化学浓度梯度, 不消耗ATP进入膜内的一种运输方式 。
逆着所运物质浓度或电化学梯度－－(“泵”)
（一）通道蛋白
• 在蛋白质中心形成一个亲水性的通道，使特定的物质 穿越；
• 被动运输的通道蛋白大多都与无机离子的转动相关，又称为离 子通道。
• 通道蛋白介导的被动运输不需要与溶质分子结合，只有大小和 电荷适宜的离子才能通过。
• 通道蛋白对离子的选择性依赖于离子通道的直径、形 状和通道内侧带电荷氨基酸的分布。
什么样的膜蛋白能执行运输蛋白的功能？
12
34 5
6
7
－－多次穿膜的跨膜蛋白
膜运输蛋白的分类
载体蛋白
Protéines porteuses
通道蛋白
Protéines canalaires
运输原理
与所运物质结合,然后 自身构象改变将物质 在膜另一侧释放。
• 据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编 码蛋白的15~30%，细胞用在物质转运方面的能量 达细胞总消耗能量的2/3。
物质运输的范畴
• 细胞运输：细胞与环境间的物质交换
• 胞内运输：真核生物细胞内膜结合细胞器 与细胞内环境进行的物质交换
• 转细胞运输：穿越细胞的运输
对于生物膜来说，
人工脂双层
真正细胞膜
• 各种极性分子、带电离子都可以跨越脂双层。
•葡萄糖、氨基酸、核苷酸、离子都能实现
跨膜运输（顺着或逆着其浓度梯度）。
•这些运输由膜蛋白介导，这些膜蛋白被称为膜运输蛋白。
二、协助扩散
• 也称促进扩散（facilitated diffusion）：是指非脂溶性物质或亲水性物 质, 如氨基酸、糖和金属离子等借助细胞膜上的膜蛋白的帮助顺浓度梯 度或顺电化学浓度梯度, 不消耗ATP进入膜内的一种运输方式 。
逆着所运物质浓度或电化学梯度－－(“泵”)
（一）通道蛋白
• 在蛋白质中心形成一个亲水性的通道，使特定的物质 穿越；
• 被动运输的通道蛋白大多都与无机离子的转动相关，又称为离 子通道。
• 通道蛋白介导的被动运输不需要与溶质分子结合，只有大小和 电荷适宜的离子才能通过。
• 通道蛋白对离子的选择性依赖于离子通道的直径、形 状和通道内侧带电荷氨基酸的分布。
什么样的膜蛋白能执行运输蛋白的功能？
12
34 5
6
7
－－多次穿膜的跨膜蛋白
膜运输蛋白的分类
载体蛋白
Protéines porteuses
通道蛋白
Protéines canalaires
运输原理
与所运物质结合,然后 自身构象改变将物质 在膜另一侧释放。
--细胞生物学第五章物质的跨膜运输
所有真核细胞 连续分泌过程 用于质膜更新（膜脂、膜蛋白、胞外基质组分、营养或信号分子） default pathway：除某些有特殊标志的駐留蛋白和调节型分泌泡外， 其余蛋白的转运途径：粗面内质网→高尔基体→分泌泡→细胞表面
●调节型外排途径（regulated exocytosis pathway）
第五章 物质的跨膜运输
(transmembrane transport)
物质的跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一。
膜转运蛋白与物质的跨膜运输
脂双层的不透性和膜转运蛋白 被动运输与主动运输
离子泵和协同转运
P-型离子泵 V-型质子泵和F-型质子泵 协同转运 离子跨膜转运与膜电位
胞吞作用与胞吐作用
特化的分泌细胞 储存——刺激——释放 产生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）具有共同的分选机制， 分选信号存在于蛋白本身，分选主要由高尔基体TGN上的受体类蛋白 来决定 ● 膜流：动态过程对质膜更新和维持细胞的生存与生长是必要的 ● 囊泡与靶膜的识别与融合
简单扩散与协助扩散的比较
在动物、植物细胞由载体蛋白介导的协同运输异同点的比较
胞饮作用与吞噬作用 受体介导的胞吐作用
ABC超家族
胞吐作用
脂双层的不透性和膜转运蛋白
脂双层的不透性 载体蛋白 通道蛋白
细胞内外的离子差别分布由2种机制控制： 1、取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性 2、取决于质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征
膜转运蛋白包括--载体蛋白和通道蛋白： 不同的是它们以不同的方式辨别溶质。 通道蛋白主要根据溶质的大小和电荷进行辨别；只要通道 处于开放状态，那么足够小的和带有适当电荷的分子或离 子就能通过。 载体蛋白只允许与之结合部位相适合的溶质分子通过，而 且每次转运都发生自身构象的改变。
●调节型外排途径（regulated exocytosis pathway）
第五章 物质的跨膜运输
(transmembrane transport)
物质的跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一。
膜转运蛋白与物质的跨膜运输
脂双层的不透性和膜转运蛋白 被动运输与主动运输
离子泵和协同转运
P-型离子泵 V-型质子泵和F-型质子泵 协同转运 离子跨膜转运与膜电位
胞吞作用与胞吐作用
特化的分泌细胞 储存——刺激——释放 产生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）具有共同的分选机制， 分选信号存在于蛋白本身，分选主要由高尔基体TGN上的受体类蛋白 来决定 ● 膜流：动态过程对质膜更新和维持细胞的生存与生长是必要的 ● 囊泡与靶膜的识别与融合
简单扩散与协助扩散的比较
在动物、植物细胞由载体蛋白介导的协同运输异同点的比较
胞饮作用与吞噬作用 受体介导的胞吐作用
ABC超家族
胞吐作用
脂双层的不透性和膜转运蛋白
脂双层的不透性 载体蛋白 通道蛋白
细胞内外的离子差别分布由2种机制控制： 1、取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性 2、取决于质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征
膜转运蛋白包括--载体蛋白和通道蛋白： 不同的是它们以不同的方式辨别溶质。 通道蛋白主要根据溶质的大小和电荷进行辨别；只要通道 处于开放状态，那么足够小的和带有适当电荷的分子或离 子就能通过。 载体蛋白只允许与之结合部位相适合的溶质分子通过，而 且每次转运都发生自身构象的改变。
细胞生物学第五章物质的跨膜运输资料
定义：是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯 度或电化学梯度由浓度低的一侧向高浓度的 一侧进行跨膜转运的方式。
特点：运输方向、跨膜动力、能量消耗 类型（根据能量来源）： 一、ATP直接供能(ATP驱动泵） 二、ATP间接提供能量(耦联转运蛋白) 三、光驱动泵
一、ATP驱动泵
特点：
跨膜蛋白，在原生质表面具有一个或多个ATP 结合位点，被称为ATP酶。直接利用水解ATP 提供的能量，实现离子或小分子逆浓度梯度或 电化学梯度的跨膜运动。
（3）、分类(根据激活信号的不同）分为三类： 电压门通道、配体门通道、应力激活通道。
电压门通道
工作机理：由膜电位控制门的开关,当细胞内 外特异离子浓度发生变化或由其它刺激引起 膜电位变化时，通道蛋白构象变化，门由关 闭转换为开放或者反之。
主要存在于神经细胞、肌细胞、卵细胞、原 生动物、植物细胞如含羞草。
特点：运输方向、跨膜动力、能量消耗 类型：简单扩散、协助扩散
一、简单扩散(simple diffusion)
由于小分子的热运动使分子从细胞膜的一侧 向另一侧运动，结果是分子从浓度高的一侧 向浓度低的一侧扩散。通透性取决于分子的 大小和极性。P=KD/d
通透性：非极性分子极性分子，小分子>大 分子
例：O2、N2、CO2 、苯、H2O、乙醇、丙酮、 尿素、甘油等
（四）、ABC超家族
1、分布：广泛分布在从细菌到人类各种生物体中。具 特异性。转运离子、单糖、氨基酸、磷脂、肽、多糖、 蛋白质。
2、结构：2个跨膜结构域（T）形成运输分子的跨膜 通道；两个胞质侧ATP结合域。每个T结构域由6个跨 膜螺旋组成，决定ABC蛋白的底物特异性。
3、功能：细菌质膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的转运； 哺乳类细胞质膜上磷脂、亲脂性药物、胆固醇和其他 小分子的转运；肝、小肠、肾等细胞质膜排泄废物和 毒物的蛋白；多药抗性转运蛋白。
特点：运输方向、跨膜动力、能量消耗 类型（根据能量来源）： 一、ATP直接供能(ATP驱动泵） 二、ATP间接提供能量(耦联转运蛋白) 三、光驱动泵
一、ATP驱动泵
特点：
跨膜蛋白，在原生质表面具有一个或多个ATP 结合位点，被称为ATP酶。直接利用水解ATP 提供的能量，实现离子或小分子逆浓度梯度或 电化学梯度的跨膜运动。
（3）、分类(根据激活信号的不同）分为三类： 电压门通道、配体门通道、应力激活通道。
电压门通道
工作机理：由膜电位控制门的开关,当细胞内 外特异离子浓度发生变化或由其它刺激引起 膜电位变化时，通道蛋白构象变化，门由关 闭转换为开放或者反之。
主要存在于神经细胞、肌细胞、卵细胞、原 生动物、植物细胞如含羞草。
特点：运输方向、跨膜动力、能量消耗 类型：简单扩散、协助扩散
一、简单扩散(simple diffusion)
由于小分子的热运动使分子从细胞膜的一侧 向另一侧运动，结果是分子从浓度高的一侧 向浓度低的一侧扩散。通透性取决于分子的 大小和极性。P=KD/d
通透性：非极性分子极性分子，小分子>大 分子
例：O2、N2、CO2 、苯、H2O、乙醇、丙酮、 尿素、甘油等
（四）、ABC超家族
1、分布：广泛分布在从细菌到人类各种生物体中。具 特异性。转运离子、单糖、氨基酸、磷脂、肽、多糖、 蛋白质。
2、结构：2个跨膜结构域（T）形成运输分子的跨膜 通道；两个胞质侧ATP结合域。每个T结构域由6个跨 膜螺旋组成，决定ABC蛋白的底物特异性。
3、功能：细菌质膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的转运； 哺乳类细胞质膜上磷脂、亲脂性药物、胆固醇和其他 小分子的转运；肝、小肠、肾等细胞质膜排泄废物和 毒物的蛋白；多药抗性转运蛋白。
细胞生物学-第五章 物质的跨膜运输
活通道。
通道蛋白所介导的被动运输不需要与溶质分子 结合，它横跨膜形成亲水通道，允许适宜大小 的分子和带电荷的离子通过。目前发现的通道 蛋白已有50多种，主要是离子通道蛋白
Ion Channels
----or----
1、配体门通道(ligand gated channel)
特点：受体与细胞外的配体结合，引起门通道蛋白发生构 象变化， “门”打开。又称离子通道型受体。 可分为阳离子通道，如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺受 体，和阴离子通道，如甘氨酸和γ－氨基丁酸受体。 Ach受体是由4种不同的亚单位组成的5聚体蛋白质，形成 一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构，其中的两个α亚单 位是同两分子Ach相结合的部位。
个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上，导致构
象变化），所以这类离子泵叫做P-type。 Na+-K+泵的作用： ①维持细胞的渗透性，保持细胞的体积； ②维持低Na+高K+的细胞内环境； ③维持细胞的静息电位。 地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有 助提高于其活性。
（二）、钙离子泵
Na+、而与K+结合。K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复
原状，于是与K+ 结合的部位转向膜内侧，K+ 与酶的亲和力降低，使K+在 膜内被释放，而又与Na+结合。其总的结果是每一循环消耗一个ATP；转 运出三个Na+，转进两个K+。
钠钾泵对离子的转运循环依赖自磷酸化过程（ATP上的一
③肌肉细胞膜的去极化， ④肌肉细胞去极化又引起 肌浆网上的Ca2+ 通道开放。 又使膜上的电压闸门Na+ Ca2+ 从肌浆网内流入细胞 更多的涌入，进一步促 质，细胞质内Ca2+ 浓度急 进膜的去极化，扩展到 剧升高，肌原纤维收缩。
细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输和第八章 细胞信号转导
第五章 物质的跨膜运输一、跨膜运输方式细胞质膜是选择性透性膜，是能调控物质进出的精致装臵。
除脂溶性分子和不带电荷的小分子能以简单扩散方式过膜之外，水溶性分子和离子都是不能自行穿越脂双层的。
几乎所有的有机小分子和带电荷的无机离子都需要由膜转运蛋白来跨膜转运。
总之，跨膜的物质运输方式有：被动运transport 胞能量，顺浓度梯1、简单扩散 小分子物质（水、尿素、甘油、葡萄糖、O 2、N 2等）能自由扩散过膜，不须膜蛋白协助 2、协助扩散小分子及离子在膜转运蛋白协助下，会增快跨膜转运速率 (1)葡萄糖、氨基酸、乳糖、核糖等由载体蛋白选择性结合转运过膜 (2)离子由通道蛋白选择性开启离子通道转运 主动运输active transport （消耗细胞能量，运输方向是逆浓度梯度或逆电化学梯度） 1、主动运输:靠离子泵（钠钾泵、钙泵）或质子泵(H +泵）直接消耗细胞的ATP 进行运输。
2、协同运输:待运物质在载体蛋白上与某种离子伴跨膜转运，由钠钾泵（或H +泵）所维持的离子浓度梯度所驱动，∴是间接消耗细胞内的ATP 。
⑴同向转运：例如肠上皮细胞摄取葡萄糖、氨基酸需伴Na +过膜；而细菌吸收乳糖是伴H +过膜。
⑵反向转运：动物细胞靠Na +－H +交换载体，由Na +驱动H +反向输出胞外，以调节细胞内 pH 值。
吞排作用 胞吞作用胞吐作用(消耗细胞能量，将大分子和颗粒物泡来跨膜运输) 1、吞噬作用：吞食大的颗粒物质2、胞饮作用：吞饮液态物质（微胞饮作用）3、跨细胞转运： 由胞吞和胞吐相结合，组成穿胞吞排物质转运方式，其过程中不涉及溶酶体消化。
例如母体中的抗体由血液穿过上皮细胞进入乳汁，而婴儿肠上皮细胞再将母乳中的抗体摄入其血液。
二、各类跨膜运输的特点(一)被动运输1、简单扩散：由小分子自行热运动，顺浓度梯度过膜，其通透性主要取决于分子的大小和极性，凡带电荷的离子皆不能简单扩散；2、协助扩散：由膜转运蛋白促使被动运输的转运速率增快,可分为两种类型:①载体蛋白与其特定溶质分子相结合来转运；②离子通道蛋白能对离子选择转运。
细胞生物学 5.第五章 物质的跨膜运输与信号转导
图5-1 不同物质透过人工脂双层的能力
图5-6 钾电位门通道
图5-13 吞噬作用图5-14胞饮作用
图5-15外排作用
图5-19化学通信的类型
图5-21细胞间隙连接
图5-23 鸟苷酸环化酶
图5-24 NO的作用机制三、膜表面受体介导的信号转导
图5-25 膜表面受体主要有三类
图5-26 离子通道型受体
5-29 G蛋白耦联型受体为7次跨膜蛋白
图5-30 腺苷酸环化酶
Protein Kinase A，PKA）：由两个催化亚基和两个调节亚基，在没有cAMP时，以钝化复合体形式存在。
调节亚基结合，改变调节亚基构象，使调节亚基和催化亚基解离，释放
图5-31 蛋白激酶A
图5-33 Gs调节模型
cAMP信号途径的反应速度不同，在肌肉细胞
启动糖原降解为葡糖1-磷酸（图5-34），而抑制糖原的合成。
在某些分泌细
图5-34 cAMP信号与糖原降解图5-35 cAMP信号与基因表达
图5-38 IP3和DG的作用
与内质网上的IP3配体门钙通道结合，开启钙通道，使胞内
图5-39 Ca2+信号的消除
图5-41 受体酪氨酸激酶的二聚化和自磷酸化
图5-44 IRS。
细胞生物学概论：第五章 物质的跨膜运输
每水解一个ATP，运出3个Na+，输入2个K+ 。Na+K+泵的工作结果，使细胞内的Na+浓度比细胞外低10－ 30倍，而细胞内的K+浓度比细胞外高10－30倍。由于 细胞外的Na+浓度高，且是带正电的，所以Na+-K+泵 使细胞外带上正电荷。
生物学意义： Na+-K+泵具有三个重要作用： ⑴维持了渗透平衡（维持细胞内适当的Na+/K+浓度， 抵消了Na+/K+的扩散作用）； ⑵建立细胞质膜两侧离子浓度梯度的同时，为葡萄糖协 同运输提供了驱动力； ⑶Na+泵建立的细胞外电位，为神经和肌肉电脉冲传导 提供了基础。
水通道的发现开辟了一个新的研究领域。目前，科 学家发现水通道蛋白广泛存在于动物、植物和微生物 中，它的种类很多，仅人体内就有11种。
它具有十分重要的功能，比如在人的肾脏中就起着 关键的过滤作用。通常一个成年人每天要产生170升 的原尿，这些原尿经肾脏肾小球中的水通道蛋白的过 滤，其中大部分水分被人体循环利用，最终只有约１ 升的尿液排出人体。
特点：具有高度的特异性，可大大提高 内吞效率 。
受体介导入胞
LDL通过受体介导的胞吞作用进入细胞
受体介导的胞吞作用的生物学意义
⒈胎儿摄取抗体的过程 ⒉机体清除有害物质的过程 ⒊特异摄取胆固醇等营养物 ⒋质膜更新的重要方式
三、胞吐作用 胞吐作用是将细胞内的分泌泡或其它膜泡
中的物质通过细胞质膜运出细胞的过程。
二、主动运输 主动运输是由载体蛋白所介导的物质逆浓度
梯度或电化学梯度运输的跨膜运动方式，此过程 需要能量供应。
根据主动运输过程所需能量来源的不同可归 纳为三种基本类型：
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阳离子通道 如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺受体。 阴离子通道 如甘氨酸和γ-氨基丁酸受体。
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
B 电位门通道 voltage gated channel 对细胞内或细胞外特异离子浓度发生变化时，或对其他 刺激引起膜电位变化时，致使其构象变化，“门”打开。
第五章 物质的跨膜运输
第二节 被动运输
一 膜对物质的通透性
第五章 物质的跨膜运输 第二节 被动运输
讨论2 下面有五组物质。请你将这五组物质对无 蛋白质膜的通透性排序；并列出理由.
尿素、甘油 K+、Cl_、HCO3_ H2O 葡萄糖、蔗糖 O2、CO2、N2
第五章 物质的跨膜运输 第二节 被动运输
神经肌肉接点由Ach门控通道开放而出现终板电位时，这 个电位改变可使相邻的肌细胞膜中存在的电位门Na+通道 和K+通道相继激活(即通道开放)，出现肌细胞的所谓动 作电位。动作电位传至肌质网， Ca2+通道打开,引起Ca2+ 外流，引发肌肉收缩。
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
尿素、甘油 K+、Cl_、HCO3_
VOLTAGE-GATED Ca2+ CHANNEL
ACTIVATED NEUROMUSCULAR JUNCTION
nerve impulse
sarrcoplasmic reticulum
muscle plasma membrane
GATED Ca2+ RELESE CHANNEL
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
C 应机力械激们活通通道道，动str力es闸s-a门ct通iva道ted channel
通道蛋白感应应力而打开通道，形成离子流，产生电信号。
内耳毛细胞顶部的听毛在受力产生弯曲时，牵引膜局部变形，激活膜中 的机械门控通道，引起毛细胞的跨膜电位变化。建立电信号，并从毛细 胞传递到听觉神经，然后传递到脑。
缬氨霉素 valinomycin
12个氨基酸构成的 环形小肽，为一种 可动离子载体，能 在膜的一侧结合离 子，顺着电化学梯 度通过脂双层，在 膜的另一侧释放。
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
短杆菌肽A granmicidin
通道离子载体，由15个 疏水氨基酸构成的短肽， 2分子的短杆菌肽形成 一个跨膜通道，有选择 的使单价阳离子如H+、 NH 43; 按化学梯度通过膜。
第五章 物质的跨膜运输
MEMBRANE TRANSPORT
膜上与物质转运有关的蛋白约占核基因编码蛋白的15 ~ 30%， 细胞在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。
第五章 物质的跨膜运输
内容提要
物质运输概述与膜转运蛋白 被动运输 主动运输与离子泵 胞吞作用与胞吐作用
第五章 物质的跨膜运输
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
2 通道蛋白 channel protein
跨质膜的亲水性通道，允许适当大小的离子 顺浓度梯度通过，故又称离子通道。
连续开放通道
处于连续开放状态。 如间隙连接；允许 细胞间交换1.5KD 以下的水溶性分子。
门通道 gated channel
平时处于关闭状态，仅在特 定刺激下才打开，且是瞬时 开放瞬时关闭，在几毫秒时 间里，一些离子、代谢物或 其他溶质顺着浓度梯度自由 扩散通过细胞膜。
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
三 膜转运蛋白 Membrane transport protein
讨论1 细胞膜上参与物质运输的蛋白称为膜 转运蛋白。膜转运蛋白有哪几类？
载体蛋白 carrier protein 通道蛋白 channel protein
载体蛋白
需要与被运输的物质结合
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
Ion Channels
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
A 配体门通道 ligand gated channel 表面受体与细胞外特定物质(配体)结合，引起门通道蛋白 发生构象变化，结果使“门”打开。又称离子通道型受体。
第一节 物质运输概述 与膜转运蛋白
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
一 物质运输范畴
细胞运输 Cellular transport
细胞与环境的物质交换。包括
细胞对营养物质的吸收、代谢 废物排除及产物分泌。
胞内运输 intracellular transport
膜结合细胞器与细胞内环境的 物质交换。
自身构象改变
特异结合辨别
自由扩散：短杆菌肽A 协助扩散：缬氨霉素 主动运输
通道蛋白 不需要与被运输物质结合
打开或常态亲水通道 粒子大小和电荷辨别
自由扩散方式
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
1 载体蛋白
ATP驱动泵等 ATP-driven pump 耦联转运蛋白 coupled transporter
转细胞运输 transcellular transport
细胞的一侧进入，从另一侧出去，
实际上是穿越细胞的运输，整个
细胞层作为半透性的障碍。如根 对水的吸收。
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
二 膜运输机制
被动运输 passive transport 主动运输 active transport
A 离子载体（ionophore）
通道离子载体channel former 可动离子载体mobile ion carrier
是疏水性的小分子，可溶 于双脂层，提高所转运离 子的通透率，多为微生物 合成，是微生物抗生素， 作为防御被捕食或与其它 物种竞争的武器，
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
神经肌肉接点门控通道
RESTING NEUROMUSCULAR JUNNeCrTvIeONterminal
VOLTAGE-GATED Ca2+ CHANNEL
ACETYLCHOLINEGATED CATION CHANNEL
VOLTAGE-GATED Na2+ CHANNEL
acetylcholine nerve terminal acetylcholine
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
B 电位门通道 voltage gated channel 对细胞内或细胞外特异离子浓度发生变化时，或对其他 刺激引起膜电位变化时，致使其构象变化，“门”打开。
第五章 物质的跨膜运输
第二节 被动运输
一 膜对物质的通透性
第五章 物质的跨膜运输 第二节 被动运输
讨论2 下面有五组物质。请你将这五组物质对无 蛋白质膜的通透性排序；并列出理由.
尿素、甘油 K+、Cl_、HCO3_ H2O 葡萄糖、蔗糖 O2、CO2、N2
第五章 物质的跨膜运输 第二节 被动运输
神经肌肉接点由Ach门控通道开放而出现终板电位时，这 个电位改变可使相邻的肌细胞膜中存在的电位门Na+通道 和K+通道相继激活(即通道开放)，出现肌细胞的所谓动 作电位。动作电位传至肌质网， Ca2+通道打开,引起Ca2+ 外流，引发肌肉收缩。
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
尿素、甘油 K+、Cl_、HCO3_
VOLTAGE-GATED Ca2+ CHANNEL
ACTIVATED NEUROMUSCULAR JUNCTION
nerve impulse
sarrcoplasmic reticulum
muscle plasma membrane
GATED Ca2+ RELESE CHANNEL
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
C 应机力械激们活通通道道，动str力es闸s-a门ct通iva道ted channel
通道蛋白感应应力而打开通道，形成离子流，产生电信号。
内耳毛细胞顶部的听毛在受力产生弯曲时，牵引膜局部变形，激活膜中 的机械门控通道，引起毛细胞的跨膜电位变化。建立电信号，并从毛细 胞传递到听觉神经，然后传递到脑。
缬氨霉素 valinomycin
12个氨基酸构成的 环形小肽，为一种 可动离子载体，能 在膜的一侧结合离 子，顺着电化学梯 度通过脂双层，在 膜的另一侧释放。
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
短杆菌肽A granmicidin
通道离子载体，由15个 疏水氨基酸构成的短肽， 2分子的短杆菌肽形成 一个跨膜通道，有选择 的使单价阳离子如H+、 NH 43; 按化学梯度通过膜。
第五章 物质的跨膜运输
MEMBRANE TRANSPORT
膜上与物质转运有关的蛋白约占核基因编码蛋白的15 ~ 30%， 细胞在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。
第五章 物质的跨膜运输
内容提要
物质运输概述与膜转运蛋白 被动运输 主动运输与离子泵 胞吞作用与胞吐作用
第五章 物质的跨膜运输
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
2 通道蛋白 channel protein
跨质膜的亲水性通道，允许适当大小的离子 顺浓度梯度通过，故又称离子通道。
连续开放通道
处于连续开放状态。 如间隙连接；允许 细胞间交换1.5KD 以下的水溶性分子。
门通道 gated channel
平时处于关闭状态，仅在特 定刺激下才打开，且是瞬时 开放瞬时关闭，在几毫秒时 间里，一些离子、代谢物或 其他溶质顺着浓度梯度自由 扩散通过细胞膜。
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
三 膜转运蛋白 Membrane transport protein
讨论1 细胞膜上参与物质运输的蛋白称为膜 转运蛋白。膜转运蛋白有哪几类？
载体蛋白 carrier protein 通道蛋白 channel protein
载体蛋白
需要与被运输的物质结合
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
Ion Channels
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
A 配体门通道 ligand gated channel 表面受体与细胞外特定物质(配体)结合，引起门通道蛋白 发生构象变化，结果使“门”打开。又称离子通道型受体。
第一节 物质运输概述 与膜转运蛋白
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
一 物质运输范畴
细胞运输 Cellular transport
细胞与环境的物质交换。包括
细胞对营养物质的吸收、代谢 废物排除及产物分泌。
胞内运输 intracellular transport
膜结合细胞器与细胞内环境的 物质交换。
自身构象改变
特异结合辨别
自由扩散：短杆菌肽A 协助扩散：缬氨霉素 主动运输
通道蛋白 不需要与被运输物质结合
打开或常态亲水通道 粒子大小和电荷辨别
自由扩散方式
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
1 载体蛋白
ATP驱动泵等 ATP-driven pump 耦联转运蛋白 coupled transporter
转细胞运输 transcellular transport
细胞的一侧进入，从另一侧出去，
实际上是穿越细胞的运输，整个
细胞层作为半透性的障碍。如根 对水的吸收。
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
二 膜运输机制
被动运输 passive transport 主动运输 active transport
A 离子载体（ionophore）
通道离子载体channel former 可动离子载体mobile ion carrier
是疏水性的小分子，可溶 于双脂层，提高所转运离 子的通透率，多为微生物 合成，是微生物抗生素， 作为防御被捕食或与其它 物种竞争的武器，
第五章 物质的跨膜运输 第一节 物质运输概述与膜转运蛋白
神经肌肉接点门控通道
RESTING NEUROMUSCULAR JUNNeCrTvIeONterminal
VOLTAGE-GATED Ca2+ CHANNEL
ACETYLCHOLINEGATED CATION CHANNEL
VOLTAGE-GATED Na2+ CHANNEL
acetylcholine nerve terminal acetylcholine