第四章葡萄酒酵母和发酵原理

第四章葡萄酒酵母和发酵原理
第四章葡萄酒酵母和发酵原理
第二节 发酵原理 一、酵母发酵的三个时期. 前发酵期 在酒母与糖化醪加入发酵罐后，醪液中的酵母细胞数 还不多，由于醪液中含有少量的溶解氧和充足的营养物质，所以 酵母菌仍能迅速地进行繁殖，使发酵醪中酵母细胞繁殖到一定数 量。在这一时期，糖被糖化酶作用，生成转化糖，但由于温度较 低，酵母数不多，发酵作用不强，酒精分和CO2产生得很少，所 以发酵醪的表面显得比较平静，糖分消耗也比较馒。 前发酵阶段时间的长短，与酵母的接种量有关。如果接种量大， 则前发酵期短，反之则长。前发酵延续时间一般为l0小时左右。
葡萄运至酒厂
酒精发酵
冬天
春天
苹果酸乳酸发酵
酵母的选育选育的基本原则
技术特色 发酵的关键指标 酒精的产出率 挥发酸的产出率 对SO2的抗性 低温下的表现 对高温的抗性 是否有嗜杀因子 启发速度 CO2的产出 发酵是否完全 质量特性 香气物质和口感: • 高级酒精 • 酯类 对有机酸的作用 甘油的产出率 多种香味物质的释放 硫化物 SO2 硫酸酐 甘露蛋白的产出 对色泽的影响
概


述
葡萄酒的酒精发酵是指葡萄浆果中的糖在酵母菌的作用下分解成 酒精、CO2和其它副产物的过程。
由于酵母菌体较小，长期以来未被人们发现，直到1835年，法国科 学家Charles cagnaird de la tour 和德国科学家Schwann独立地利用 他们改进的显微镜首次在啤酒酒精发酵液的沉淀中发现了酵母菌。后 来巴斯德通过实验证明酒精发酵是由酵母菌引起的，并对葡萄酒的酒 精发酵进行了深入的研究，为现代葡萄酒酿造工艺学的诞生奠定了基 础。发酵，英文称为Fermentation，来源于拉丁语"发泡"(Fervere)， 是指酒精发酵时产生气泡的现象。 我国早在4000年前，就有酿酒的记载(战国策记载夏禹公元前23世纪 时仪狄作酒)。但是糖转变为酒精的过程，直到上世纪才搞清楚。1835 年，Schwnn等发现了酵母菌，认为酒精发酵是由于酵母菌活动的结果， 但其后许多生理学家的研究并未找到酵母菌，因而怀疑酵母菌和酒精 发酵的关系。当时德国著名的化学家Leibig认为发酵是纯粹的化学反 应过程。巴斯德通过研究认为一切发酵作用都和微生物的存在与繁殖 有关。巴斯德的发酵学说可以简述为:酵母菌在有足量空气供应下能旺 盛生长;在转人没有空气的条件下能继续生存，酵母对糖进行酒精发酵， 即发酵是酵母"没有空气的生命过程";糖被酵母发酵的终产物是二氧化 碳和酒精。
第ห้องสมุดไป่ตู้章葡萄酒酵母和发酵原理
第一节 葡萄酒酵母 一、酵母菌的分类 葡萄酒的酵母来自自囊菌纲和半知菌纲，可以用有 性孢子和采用无性方式进行繁殖。 酿酒酵母属（Saccharomyces）的酵母是主要 的葡萄酒发酵酵母。酿酒酵母(S.cerevisiae）和 贝酵母（S.bayanus），和葡萄酒有关的酵母主要 有20多个属的一百多个种。
第四章葡萄酒酵母和发酵原理
第一节 葡萄酒酵母 二、酵母的形态 酵母菌是真核生物，与植物细胞一样贝有真菌 典型的细胞结构。有细胞壁、细胞膜、细胞质、 细胞核、液泡、内质网、核糖体、线粒体及各 种贮藏物 (肝糖、脂肪粒、聚磷酸盐等)。酵 母细胞的典型结构见图4-1。
第四章葡萄酒酵母和发酵原理
第一节 葡萄酒酵母 二、酵母的繁殖方式 A、出芽生殖 出芽殖开始时，由母细胞的细胞核空泡产生一 小管，叫中间连沟。同时在细胞表面形成一个 小突起。小管伸长至细胞表面，穿过细胞壁进 入突体中，突体逐渐生长成芽体。由母细胞的 细胞核分裂成的两个子核，其中的一个随母细 胞的细胞质进入芽体。当芽体长大到接近母细 胞人小时，芽体与母细胞交处细胞壁收缩，使 子细胞与母细胞相脱离，并各自再产生新的子 细胞.
概述

1897年Buchner兄弟发现了酵母酒化酶。这个发 现成为酶研究的起点。它首次否认了1860年以 来占统治地位的巴斯德的观点。1905年 arthurHarden等又发现了"酿酶"及辅酶，还有 金属离子的参与。 直到1940年，发酵的机理才 被全面了解。现在对发酵的定义是:葡萄糖或有 机物在无氧条件下降解产生 ATP的过程，其中 有机物既可以作为电子供体，又可作为电子受 体，由于产物的不同，又可分为酒精发酵、乳 酸发酵等。
第四章葡萄酒酵母和发酵原理
第一节 葡萄酒酵母 三、葡萄园酵母的生态学
葡萄园的酵母种类与数量取决于以下因素： 葡萄产地; 气候与年份; 葡萄品种特性和成熟期; 葡萄园管理状况（病虫害、农药等因素）; 葡萄浆果的病害情况（醋酸菌和乳酸菌的污染）;
第四章葡萄酒酵母和发酵原理
第一节 葡萄酒酵母 四、葡萄酒厂的酵母分布
第四章葡萄酒酵母和发酵原理
第一节 葡萄酒酵母 二、酵母的繁殖方式
C· 有性繁殖 有些酵母菌可以以形成子囊孢子的形式进行有性繁殖。当酵母 菌发育到一定阶段，两个性别不同的细胞 (单倍体核)接近，各 伸出一个小的突起而相接触，便两个细胞结合起来形成二倍体核 的接合子。接合子可在融合管道的垂直方向形成芽细胞，然后二 倍体核移入芽细胞内，此二倍体芽细胞可以从融合管道上脱离下 来，再开始二倍体营养细胞的生繁殖。在合适的条件下，二倍体 的接合子内的核经过二至三次减数分裂，形成四个或八个核。分 裂后的每个核，各自形成孢子，接合子可当做一个子囊，它所产 生的孢子，也就称为子囊孢子。在适宜的营养、温度和湿度条件 下，孢子会膨胀发芽。发芽的方式随酵母的种类不同而异。发芽 的方式有两种类型:(1)直接发芽，即孢子直接发芽而形成营养细 胞;（2）芽管发芽，即孢子先产生管状突起，称为芽管，在芽管 上产生横隔而形成营养细胞。
葡萄酒中微生物的生长
- 酵母 -
每毫升中微生物数
100 MIL
10 MIL
SO2
1 MIL
人工选育 酵母 野生酵母
LIEVURES APICULEES
SO2
危险区域
100.000
细菌
10.000
OPERATIONS PREFERMENTAIRES 0 2 4 6 8 10 12 20 30 40 50 60
第四章葡萄酒酵母和发酵原理
第一节 葡萄酒酵母 一、酵母菌的分类 野生酵母是那些在葡萄上发现的非酵母属的发酵酵母。如果不加以 抑制，这些酵母就会参与发酵，至少在起始阶段参与发酵。这些酵 母包括:克勒氏酵母(Kloeckera)、有孢汉生酵母(Hanseniaspora)、 德 巴 利 酵 母 (Debaryomyces) 、 汉 生 酵 母 (Hansenula) 和 梅 氏 酵 母 (Metschnikowia)，这些酵母不仅能完全发酵葡萄汁或其他高糖培 养基，还能产生具有愉快的葡萄酒似的香味的发酵产品。裂殖酵母 属（Schizosaccharomyces）的一些种也能完全发酵葡萄汁，在一 些特殊情况下甚至可以代替酵母属作为葡萄酒酵母进行发酵。但是 在一般情况下，由裂殖酵母进行的发酵还是不尽人意的。采用上述 方法定义的与葡萄酒相关酵母还可以包括其他几个属:酒香酵母 （ Brettanomyces ） 、 德 克 酵 母 属 (Dekkera) 和 接 合 酵 母 属 (Zygosaccharomyces)。
第四章葡萄酒酵母和发酵原理
第一节 葡萄酒酵母 A、出芽生殖 二、酵母的繁殖方式
通常情况下，当芽细胞长到与正常细胞大小时，芽细胞从母 细胞脱离，以典型的单细状态存在。但酵母菌在液体培养基或人 为缺氧惜况下，芽细胞可延长，向一端出芽再继续延长，其结果 形成藕的形状，并可有分枝，这种结构称为假菌丝。 酵母菌的芽殖方式有多种:如果母细胞的各个方向出芽，为 多边芽殖，细胞大多是圆形、椭圆形或腊肠形，多数酵母的芽殖 采取这种方式;有些酵母在细胞两端出芽，称为两端芽殖，细胞 常为柠檬形;极少数为3端芽殖，细胞呈三角形;有些酵母菌常在 一端出芽，并在芽基处形成横隔 (cross-walt)，细胞呈瓶形， 这种情况称为芽裂或半裂殖。与葡萄葡萄酒相关的酵母的出芽繁 殖万式主要为多边芽殖、两端芽殖利裂殖
第四章葡萄酒酵母和发酵原理
第二节 发酵原理 一、酵母发酵的三个时期主发酵期 主发酵阶段，酵母细胞已大量形成，醪液中酵母细胞数可达1亿 ／毫升以上。 由于发酵醪中的氧气也已消耗完毕，酵母菌基本 上停止繁殖而主要进行酒精发酵作用。 如果此时注意加强对发酵醪进行分折，可以发现，醪液中糖分迅 速下降，酒精分逐渐增多。因为发酵作用的增强，醪液中产生了 大量的CO2。随着CO2的逸出，可以产生很强的CO2泡沫响声。发 酵醪的温度此时上升也很快。生产上应加强这一阶段的温度控制。 根据酵母菌的性能，主发酵温度最好能控制在30℃，这是酒精酵 母最适发酵温度。如果温度太高，很易使酵母早期衰老，减低酵 母活力。另外，高温也易造成细菌污染，尤其发酵醪温度高于 37℃时，更易造成染菌现象的发生。
第四章葡萄酒酵母和发酵原理
第一节 葡萄酒酵母 B、裂 殖： 二、酵母的繁殖方式
进行分裂繁殖的只是少数裂殖酵母菌的繁殖万法。其过 程是酵母细胞延长细胞内的核分裂成二个，同时在延长 的细胞中央产生一横隔，形成二个具有单核的子细胞。 子细胞可以继续行裂殖，出现酵母菌细胞排列的短链状， 暂不分开，类似于菌丝，但最后仍会分开，如裂殖酵母 属 (Schizosaccharomyces)就是这样繁殖的。
主要为酿酒酵母属（Saccharomyces） 主要存在于加工发酵场所及有皮渣积存的地点； 下水道系统和土壤当中。
第四章葡萄酒酵母和发酵原理
第一节 葡萄酒酵母 六、酒精发酵过程中酵母种类的变化。
在葡萄浆果的自然酵母群体中，有50%-75%的酵母属于酿酒酵母 (S.cerevisiae)、汉逊酵母 (Hansenula)、隐球酵母 （cryptococcus）、红酵母 (rhodotorula)、克鲁维酵母 (Kluyveromyces)、膜璞毕赤酵母(Pichia membranefaciens)和 戴尔有孢圆酵母(Torulaspora delbrueckii)等。此外还有一部 分为柠檬形克勒克酵母(Kloeckera apiculata)、有孢汉逊酵母 (hanseniaspora)、梅奇酵母 (Metschnikowia)和星形假丝酵母 (Candida stellata)。有时可能还有少量酒香酵母 (Brettanomyces)和德克酵母(Dekkera)及拜尔接合酵母 (Zygosaccharomyces bailii)等。 当酿酒酵母进入到新的环境中后，群体生长首先经过一个迟 滞期，迟滞期的长短可以为数分钟也能持续数小时。在该阶段， 酵母通过测试环境条件是否适合其生长与繁殖，如果条件适宜， 迟滞期末期，酵母就开始快速繁殖。在良好的生长条件下，酵母 菌的繁殖力惊人，细胞数呈对数增加。但当培养液中的酵母的密
第四章葡萄酒酵母和发酵原理
第一节 葡萄酒酵母
一、酵母菌的分类 其它重要的有： 假丝酵母属（candida）196种 有尖端酵母（apicola） 膜璞毕赤酵母 隐球酵母属（Cryptococcus） 红酵母属（rhodotorula） 毕赤酵母属（pichia）
第四章葡萄酒酵母和发酵原理
第一节 葡萄酒酵母 酵母菌的共同特性 1、个体一般以单细胞状态存在 2、多数以出芽方式繁殖，有时也可裂殖或产生 子囊孢子 3、能发酵多种糖类 4、细胞壁常含有甘露聚糖 5、喜在含糖较高和酸性的环境下生长
第四章葡萄酒酵母和发酵原理
第一节 葡萄酒酵母 二、酵母的形态 在植物分类学上，酵母属于子囊菌纲的酵母属 （Saccharomyces），是一种单细胞微生物。取一滴正在发酵的 葡萄醪液，用400~500倍的显微镜观察时，可以看到无数的酵母 细胞，酵母呈圆形、卵形、椭圆形、细长或柠檬形等，大小为 6~20微米(ｕｍ)。酵母和所有植物细胞一样，外面有一层纤维素 和半纤维素构成的细胞膜，内部含原形质相细胞核。 新生长的酵母膨胀丰满，细胞膜薄，原生质均匀，透明无色 细胞核单一，包围在折光性强的细胞液中。衰老的酵母和环境不 良时，细胞膜变厚，原生质产生颗粒，酵母往往因年龄和培养条 件而发生形态上的变化，所以酵母分类，须根据形态特征及酵母 的生理及化学性质。