反刍动物脂类代谢研究进展

反刍动物脂类代谢研究进展

中国养殖技术网来源： 发布时间：2006-1-13 12:49:25

一般，反刍动物日粮中脂类的含量较低，精料中含2～4％，粗料中占5～7％。在常规日粮中，脂类大部分是以三酰甘油的形式存在的，另外还有一小部分的糖脂和角质脂(主要是腊质和复合脂)。饲草中脂类主要是复合脂，包括糖脂和磷脂(占70～80％)。

近十多年来，反刍动物脂类研究取得了重大进展。最主要的是开发出了具有多种形式(氢化、钙皂、蛋白包被等)的瘤胃惰性脂肪产品。另外对组织间脂类的合成、贮存和动员的研究也取得了进展，特别是发现影响这些代谢途径的限制性因素，对避免产生代谢问题提供了科学依据。

目前脂类在反刍动物营养中的研究侧重点是通过改变脂类在瘤胃中的理化性质来提高动物生产性能。如控制脂肪酸的抗微生物作用，以便在使用添加脂类物质的日粮饲喂家畜时，不会破坏胃发酵平衡。另外，通过调节微生物的氢化作用来改变特定脂肪酸的吸收，以便提高生产性能或改善动物食品的营养品质，也越来越受到重视。

一、反刍动物日粮中添加脂类的作用

1.在动物日粮中添加脂类，可以提高日粮的能量浓度。脂类的能值是蛋白质和碳水化合物的两倍多，且反刍动物吸收脂类的效率高。各种脂肪、油和脂肪酸的消化或吸收率在80％～90％之间。因此，在反刍动物日粮中，添加一部分脂类，可以节省部分谷物能量饲料，有利于提高动物生产性能。

2.在动物日粮中添加脂类，能改变动物的组织代谢。日粮中增加脂肪可降低脂肪组织中脂肪酸合成速度。主要是通过脂肪酸或其辅酶酯抑制乙酰辅酶A羧化酶活性。其中，硬脂酸是最主要的抑制物，棕榈酸、油酸、亚油酸和亚麻酸也有作用。脂类对细胞代谢的调节作用是通过改变细胞膜的结构和流动性实现的。如可以作为细胞表面的受体、膜蛋白的结合位点以及作为第二信使等。

3.在动物日粮中添加脂类，可以改变动物食品的营养品质，如增加羊肉中的不饱和脂肪酸含量。

二、脂类在瘤胃中的代谢

1.脂类水解酯化的植物脂被动物采食后，在瘤胃微生物分泌的脂酶作用下被广泛水解。脂类的水解主要涉及三种酶，一种是分泌到细胞外的胞外酶——脂酶(lipase),能完全水解乙酰甘油为游离脂肪酸和甘油，另外两种水解酶是半乳糖脂酶和磷酸脂酶，能从半乳糖脂和磷酸脂中释放出相应的脂肪酸。

2.生物氢化不饱和游离脂肪酸在瘤胃内容物中在很短的时间即被微生物

氢化，生成饱和的终产物。瘤胃微生物的这一功能有助于在某种程度上保护微生物免受不饱和脂肪酸的损害作用。

生物氢化的第一步反应是将存在于不饱和脂肪酸中的cis－12(顺式)双键转变成trans－11(反式)异构体的异构反应。在脂肪酸具有一个自由羧基基团，并且在多不饱和双键的情况下，这种异构酶是功能性的。一旦trans－11双键形成，微生物还原酶对存在于c18：2中的cis－9双键进行氢化反应。进一步的氢化反

应取决于瘤胃条件。例如，完全氢化为硬脂酸在无微生物存在的瘤胃液和饲料颗粒的条件下反应完全。但该反应会被大量的亚油酸不可逆的抑制。

3.微生物脂类的合成瘤胃微生物进行的从头合成的脂肪酸产物主要是

C18：0和C16：0，两者的比例为2：1。丙酸和戊酸能替代乙酸产生直链、具有奇数碳原子的长链脂肪酸，异丁酸、异戊酸和2－甲基丁酸可以合成支链脂肪酸。支链脂肪酸可占到细菌总脂肪酸的15～20％。在细菌磷酸脂中甚至可达30％。

4.脂类在瘤胃中的其他理化反应瘤胃被认为是一个严格厌氧的生物系统，因此，通常认为并不存在脂肪酸的氧化反应。但实际上，相当数量的氧气能通过瘤胃上皮的毛细血管网络扩散进入瘤胃，微生物能忍受且能实际上利用氧气。scott等(1983)指出瘤胃中存在相当数量的氧气，氧的浓度在饲喂后的15～30分钟内迅速下降，某些原虫能利用氧气。Emmanuel在研究中发现瘤胃中存在可以通过α氧化转化为C15的生物途径，通过β－氧化转化为C13和C11脂肪酸。

5.瘤胃中的脂类平衡日粮中脂类的数量在通过瘤胃前后变化很小。一般说来，约占摄入量的87％以上的脂类能在十二指肠得到回收。由于瘤胃微生物能

从头合成脂类，常出现过瘤胃脂类数量大于日粮中脂类的数量的现象。日粮中脂类在瘤胃中的消失主要是通过瘤胃上皮代谢途径，以及部分被吸收或被微生物降解。

从绵羊瘤胃中灌注亚油酸48小时后，发现有85～96％标记的亚油酸存在于瘤胃内容物中。另一试验也表明，在绵羊瘤胃中灌注标记的不饱和脂肪酸，仅0.3％活性的脂肪酸在血浆中存在。体外和体内试验研究表明，长链脂肪在瘤胃

上皮细胞中被代谢为挥发性脂肪酸和二氧化碳仅占1％左右。

6.脂类改变瘤胃发酵平衡

1碳水化合物的消化脂类添加到日粮中会影响瘤胃发酵平衡，而引起纤维素消化率下降。在日粮中添加10％的脂类时，结构性碳水化合物在瘤胃的消化

率下降50％或更多；甲烷、氢和VFA产量下降；乙酸/丙酸比例下降；奶中乳脂率下降。当脂类添加物对瘤胃发酵产生抑制时，虽然后部消化道的发酵能在一定程度上弥补消化率的下降，但粪中仍有一部分未消化的纤维素排出。

与纤维素相比，日粮中添加脂类对非结构性碳水化合物的影响较小。在牛日粮中添加脂类造成纤维素消化率下降的同时，瘤胃淀粉发酵正常。

2蛋白质的消化添加脂类对瘤胃蛋白代谢也产生影响。从绵羊瘤胃中灌注亚麻籽油会降低瘤胃蛋白质的降解，瘤胃氨气浓度下降，十二指肠氮流量增加。在绵羊日粮中添加玉米油或卵磷脂时也出现类似的现象。提高瘤胃微生物蛋白质的合成效率，主要归结于原虫数量的减少和细菌氮周转的降低或是由于增加了瘤胃中固体的稀释率。

7.脂类影响瘤胃发酵的机制脂类干扰瘤胃发酵的机制中，尤以脂类的“覆膜”理论和脂类的直接抗微生物作用最受关注。其他理论包括脂类影响瘤胃菌群

的组成、脂类降低微生物所需钙的可利用性等。

1覆膜理论覆膜理论认为，由于瘤胃中的脂类大部分是与饲料颗粒结合在一起，脂肪酸在颗粒状物质表面形成脂层，阻碍了微生物对纤维素的消化。脂类的损害作用是通过抑制微生物或水解酶与饲料颗粒的紧密结合。已知微生物与被消化物质的紧密附着作用是降解所必须的。

即使脂类不影响细菌与饲料的附着，它仍影响细菌纤维素酶与纤维素的附着。Immig等指出在瘤胃纤维素酶和羧甲基纤维素的混合物中，游离脂肪酸的存在会减弱酶与基质的结合，导致纤维素酶活性的下降。