microRNA 的转录后调节
MiRNA与转录后调控
976
Cell,2005
计算机预测各种生物中miRNA靶基因的数目
Summary of major programs for the identification of animal miRNA targets
Name
Species
Number of target Ref.
TargetScan, TargetScanS Vertebrates
2,000 5,651 4,824 25,500 18,424 13,600 24,500
RNA的分类
Coding RNA
mRNA中的编码区（ORF)
Non-coding RNA (ncRNA)
除ORF以外的所有RNA品种和片段
ncRNA的数量
反转座子基因占基因组的45％ 可变剪接占多外显子基因的41－60％ 反向转录的占基因总数的10－20％
2003年，发现pre-rRNA(核糖体RNA)的形成过程中的一类RNase III类核酸酶Drosha负责 pri-miRNAs的加工。
2003年，发现pre-miRNA的出核运输依赖于Exportin-5。
2004年，发现pri-miRNAs末端有poly(A)尾；注入alpha amanitin(蝇蕈素)使人类细胞的pri-miRNAs水平剧减。提示miRNAs 基因由RNA polymerase II转录。
(I) MicroRNA 简介
(1)长度为21nt左右核苷酸的内源性单链小分子RNA；(2)存在65nt左右 的发夹结构前体；(3)基因座位在蛋白质基因间隔区；(4)其DNA序列在近 源物种间高度保守。
miRNA具有十分重要的调控功能，它们主要参与基因转录后水平的调控 。 能够通过与靶mRNA特异性的碱基配对引起靶mRNA的降解（植物中较为常见） 或者抑制其翻译（动物中较为常见），从而影响了靶mRNA的表达。
miRNA简介
miRNA简介Micro RNA简介1.关于microRNAmicroRNAs （简称miRNA）是⼀类进化上⾼度守的⼩分⼦⾮编码RNA，长度⼤约22nt左右，具有转录后调控基因表达的功能。
第⼀个microRNA 于1993 年被发现。
2000年之后，关于miRNA 的研究取得了很⼤进展，⽬前已经有1000多个⼈类被发现，这些miRNA调控⾄少 30% 以上的基因表达，参与多种⽣理病理过程。
编码miRNA的基因可能位于功能基因编码区、⾮编码区，可能成簇表达或独⽴表达。
在细胞核内，基因组DNA 转录⽣成较长的pri-pre-microRNA，之后被Drosha酶切割pri-pre-miRNA 成形成长度⼤约70-100 碱基的、具发夹结构的pre- microRNA。
这些发夹结构的RNA 被核输出蛋⽩exportin5转运到细胞质，在呗胞浆中的Dicer 酶切割形成19-23nt ⼤⼩的成熟的miRNAs 产物。
成熟的单链miRNAs 与⼀系列蛋⽩形成miRNA诱导的沉默复合物(miRISC)，结合于靶mRNA的3ˊ-UTR区，阻⽌所结合的mRNA 的翻译或直接降解靶miRNA。
每个miRNA可以调控多个（甚⾄上百个）靶基因，⽽特定靶miRNA也可以同时被多个miRNAs调节。
成熟的miRNA具有如下特点：（1）通常的长度为20～24 nt , 但在3′端可以有1～2 个碱基的长度变化;（2）5′端有⼀磷酸基团, 3′端为羟基, 这⼀特点使它与⼤多数寡核苷酸和功能RNA 的降解⽚段区别开来；（3）具有⾼度保守性、时序性和组织特异性。
序列（特别是种⼦序列）⾼度同源的miRNA被归为⼀个miRNA家族，但这些miRNA并不⼀定是成簇表达的。
例如miR-34 家族3个成员miR-34a、b、c，其中，miR-34a位于1号染⾊体1p36基因座位，单独表达；⽽miR-34b和-34c位于11号染⾊体11q23基因座位，成簇表达（图1），但它们都具有相同的种⼦序列（图1），并且都受到转录因⼦TP53的调控。
MicroRNA—125 的生理功能及其在疾病中的作用
MicroRNA—125 的生理功能及其在疾病中的作用MicroRNAs（miRNAs）是一类小的非编码RNA分子，其可以在转录后水平调节基因表达。
miR-125是在不同种属生物中高度保守的miRNA。
miR-125家族的成员已经被证实能够在多种不同类型的疾病中表达改变，并调控疾病的发生。
此外，miR-125在免疫宿主防御，尤其是在对细菌或病毒的感染中起到至关重要的作用。
本文着重总结了miR-125家族的生理功能以及其在肿瘤以及免疫系统疾病、造血系统恶性疾病、心血管疾病中的作用，也讨论了miRNA家族在未来作为生物标志物和治疗靶点的发展前景。
[Abstract] MicroRNAs （miRNAs）are emerging as small non-coding RNA molecules that regulate gene expression at a post-transcriptional level. miR-125 is a highly conserved miRNA throughout diverse species. Members of miR-125 family have been validated to be changed，exhibiting its different roles in many different types of diseases. Furthermore，miR-125 plays a crucial role in immunological host defense，especially in response to bacterial or viral infections. In this review，summarizes the pathophysiological functions of miR-125 family in various diseases，focusing on carcinoma and host immune responses，malignant diseases in hematopoietic system，cardiovascular diseases and so on，also discuss the potential of miRNA family as promising biomarkers and therapeutic targets for different diseases in future.[Key words] miR-125；Carcinoma；Autoimmune disease；Malignant diseases in hematopoietic system；Cardiovascular diseaseMicroRNAs（miRNAs）是一类18～25 nt长度的小分子非编码单链RNA，miRNAs通过不完全或完全结合到靶基因mRNA的3′非翻译区（3′UTR），从而降解靶基因mRNA或抑制其翻译，实现对靶基因表达水平的转录后调控，从而参与调控个体发育、细胞代谢、增殖、分化和凋亡等多种生物学过程[1-3]。
microRNA反转和定量引物设计
microRNA反转和定量引物设计microRNA（miRNA）是一类长度约为18-25个核苷酸的小分子非编码RNA，它们能够通过与靶向mRNA配对而引起转录后基因沉默、翻译后调控等作用。
miRNA在生物体内广泛存在，对于肿瘤发生和发展、免疫应答、细胞分化等生物学过程起着重要作用。
首先，让我们来了解一下miRNA反转的原理。
miRNA反转是将miRNA通过逆转录酶酶（Reverse Transcriptase）转录成DNA的过程。
反转录过程中需要两个基本核酸片段：miRNA的反向亚基（RT primer）和反转录引物（RT primer）。
RT基质是由具有未匹配的末端，可以与miRNA互补配对的引物分子。
反转录过程通过与RT引物的匹配，引发RNA链延长的启动，使得miRNA转录成DNA。
这个反应需要RNA酶H（RNase H）的参与来降解RNA模板。
最终通过PCR扩增获得足够的DNA产物用于后续实验。
然后，我们来了解一下miRNA定量引物设计的步骤。
miRNA定量引物设计主要包括两个部分：上游引物和下游引物。
上游引物被设计成能够特异性结合到miRNA的3’端，而下游引物结合到miRNA的5’端。
这样，当PCR扩增时，上下游引物与miRNA的结合使得DNA在目标区域扩增。
设计定量引物需要考虑以下几个因素：1.引物的长度：通常上游引物长度为19-25个核苷酸，下游引物长度为18-22个核苷酸。
引物长度的选择应遵循引物结合的特异性和扩增效率。
2. 引物的Tm值：Tm值是引物与模板的熔解温度。
建议设计上游引物和下游引物的Tm值在55-65℃之间，以提高引物与miRNA的结合特异性。
3. 引物的序列特异性：为了确保引物能够特异性地结合于目标miRNA，应尽量避免引物与其他miRNA或基因组的序列匹配。
4. 引物的其他特性：引物的GC含量、自身二聚体形成和hairpin结构等也需要考虑。
在设计引物时，可以借助一些在线工具和软件，如Primer3、miRprimer和OligoAnalyzer等，这些工具可以帮助用户进行引物设计和评估引物的特性、特异性和二聚体形成等。
miRNA调控机制及其生物学意义
miRNA调控机制及其生物学意义miRNA（MicroRNA），又称微RNA，是一种长度为18-25个核苷酸的非编码RNA分子。
它们主要通过靶向在翻译前或翻译后调节蛋白质的表达。
miRNA基因是由RNA聚合酶Ⅱ转录出的pri-miRNA，初级转录物在细胞核中被切割为70-100个核苷酸的预miRNA，内质网起泡体中再被Dicer酶切割为2链miRNA。
miRNA是典型的post-transcriptional调节因子。
通过精准的“信息检索”机制靶向调节基因表达，影响了生物的多种生理和病理过程。
miRNA为细胞调控提供了新的机制，生物进化中也扮演着越来越重要的角色。
miRNA调节的生物学意义主要体现在以下几个方面：1. 疾病诊断和治疗miRNA与疾病的发生、发展密切相关。
例如，在某些肿瘤中，miRNA失调导致了肿瘤的高度增殖、侵犯和转移。
因此，研究清楚miRNA调控的靶点和机制，对于诊断和治疗临床相关疾病有着积极的作用。
2. 基因表达调控miRNA调节基因表达，并能通过调节基因表达控制多个细胞及生物过程，如细胞增殖、分化、凋亡等。
研究miRNA的特异性靶向调控机制，有助于揭示基因表达的调控网络。
3. 生物进化调控miRNA作为一种越来越重要的调节因子，在生物进化中发挥着重要的作用。
通过在调控基因表达和进化中发挥的作用，miRNA使得生物特征逐渐发生改变，有助于物种适应环境变化。
在人类免疫系统中，miRNA也扮演着重要的角色。
miRNA与T细胞、B细胞以及其他重要的细胞类型是密切相关的。
比如miR-155，是一种在免疫细胞中高表达的miRNA，在细胞分化和功能上具有显著的调控作用。
当人类体内的免疫细胞受到内外部刺激时，它的表达能够迅速上调，发挥免疫调节作用。
研究表明，miRNA与免疫系统的关联在炎症、自身免疫疾病、病原体感染、肿瘤等多种重要临床应用领域中有广泛的应用前景。
总之，miRNA作为一种重要的非编码RNA调控因子，在碧波荡漾的生物深潭中发挥着举足轻重的作用。
MicroRNA在植物药用天然活性物质代谢途径中的调控作用
刘天怡ꎬ金朝霞.ＭｉｃｒｏＲＮＡ在植物药用天然活性物质代谢途径中的调控作用[Ｊ].江苏农业科学ꎬ２０１９ꎬ４７(１６):３４－３８.ｄｏｉ:１０.１５８８９/ｊ.ｉｓｓｎ.１００２－１３０２.２０１９.１６.００８ＭｉｃｒｏＲＮＡ在植物药用天然活性物质代谢途径中的调控作用刘天怡ꎬ金朝霞(大连工业大学生物工程学院ꎬ辽宁大连１１６０３４)㊀㊀摘要:植物体中含有丰富的具有生理活性的化合物ꎬ其代谢过程错综复杂且受多元调控ꎮＭｉｃｒｏＲＮＡ(ｍｉＲＮＡ)是约２３ｎｔ大小的非编码ＲＮＡ分子ꎬ属于参与基因调控的反式作用因子ꎮ在植物中ꎬｍｉＲＮＡ主要通过与靶基因的特异性结合来对其进行转录后水平的调控ꎮ近年来ꎬ关于植物ｍｉＲＮＡ的研究发展得非常迅速ꎮ越来越多的研究表明ꎬｍｉＲＮＡ几乎参与调控了植物各个生长阶段的生理过程ꎮ药用天然活性物质主要来源于相关植物的次生代谢ꎮｍｉＲＮＡ主要通过靶向作用植物细胞次生代谢途径上的酶及转录因子ꎬ或者通过影响植物激素的信号转导来调控次生代谢产物化学成分的合成ꎮ本文介绍了ｍｉＲＮＡ的生物合成㊁作用机制和生理功能ꎬ以及与植物化学相关的次生代谢的常见途径ꎬ主要综述了近年来国内外对ｍｉＲＮＡ在一些具有药用活性的植物天然化学产物合成过程中的调控作用的研究进展ꎬ并且展望了未来对药用植物中ｍｉＲＮＡ的研究方向ꎮ㊀㊀关键词:ｍｉＲＮＡꎻ药用植物ꎻ次生代谢ꎻ植物化学ꎻ活性物质㊀㊀中图分类号:Ｑ９４６.８ꎻＱ９４３.２㊀㊀文献标志码:Ａ㊀㊀文章编号:１００２－１３０２(２０１９)１６－００３４－０５收稿日期:２０１９－０６－１０基金项目:国家自然科学基金(编号:３１６７０６０４㊁３１５７０３０３)ꎻ辽宁省自然科学基金(编号２０１５０２０６５９)ꎮ作者简介:刘天怡(１９９３ )ꎬ女ꎬ辽宁鞍山人ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为代谢调控与合成生物学ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｌｉｕ＿ｔｉａｎｙｅｅ＠ｓｉｎａ.ｃｏｍꎮ通信作者:金朝霞ꎬ副教授ꎬ主要从事天然活性物质与次生代谢调控研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｊｉｎｚｘ２０１８＠１６３.ｃｏｍꎮ１ 概述１.１㊀ＭｉｃｒｏＲＮＡ简介ＭｉｃｒｏＲＮＡ(ｍｉＲＮＡ)是一类由２１~２４个核苷酸所组成的单链非编码ＲＮＡ分子ꎬ由真核生物内源产生ꎬ通过ＲＮＡ聚合酶Ⅱ转录之后演变为对应的茎环结构ꎬ随后进行相应的剪切加工处理ꎬ进而获得成熟状态的ｍｉＲＮＡꎮ其主要功能是在转录后水平通过翻译抑制㊁靶标ｍＲＮＡ切割和表观遗传学修饰等方式下调基因表达[１－２]ꎮ１９９３年ꎬＬｅｅ等在秀丽新杆小线虫(Ｃａｅｎｏｒｈａｂｄｉｔｉｓｅｌｅｇａｎ)中鉴定出第１条ｍｉＲＮＡ分子ｌｉｎ－４[３]ꎻ２０００年ꎬＲｅｉｎｈａｒｔ等在线虫中鉴定出第２条ｍｉＲＮＡ分子ｌｅｔ－７[４]ꎮ２００２年ꎬＲｅｉｎｈａｔ实验室在拟南芥中鉴定出１６条ｍｉＲＮＡ分子[５]ꎬ从此ꎬ科学家们开始了关于植物中的ｍｉＲＮＡ的研究ꎮ迄今为止ꎬ越来越多的研究表明ꎬｍｉＲＮＡ是很多植物中最重要的基因表达调控元件之一ꎬ参与调控几乎所有的植物生理代谢过程ꎬ例如干细胞的维持和分化㊁器官发育㊁信号转导㊁调控次生代谢ꎬ并参与响应非生物胁迫及再生的过程[６]ꎮ１.２㊀ｍｉＲＮＡ的作用机制１.２.１㊀植物ｍｉＲＮＡ合成㊀植物ｍｉＲＮＡ的合成实际上是ＭＩＲＮＡ基因表达的过程ꎬ关系到转录㊁转录后剪切加工以及与ＡＧＯ蛋白结合生成ＲＩＳＣ复合体等步骤ꎮ植物的初级ｍｉＲＮＡ(ｐｒｉ－ｍｉＲＮＡ)主要由ＭＩＲＮＡ基因通过ＲＮＡ聚合酶Ⅱ转录而来ꎮ大多数保守的ＭＩＲＮＡ基因的启动子结构与编码蛋白质的基因启动子很相似ꎬ具备ＴＡＴＡ框及转录因子结合位点ꎬ所以ｍｉＲＮＡ的生物合成与蛋白质的翻译也会受到相关转录因子的影响[７]ꎮ转录因子是真核生物中可以和一些特定基因的启动子区域的顺式元件产生特异性相互作用的ＤＮＡ结合蛋白ꎬ这些蛋白依靠特异性相互作用而激活或是抑制相关基因的转录ꎬ进一步调控下游基因的表达ꎮ例如拟南芥转录因子ＴＣＰ(ＴＥＯＳＩＮＴＥＢＲＡＮＣＨＥＤ/ＣＹＣＬＯＩＤＥＡ/ＰＣＦ)家族ꎮ最早的研究发现与ｃｙｃｌｏｉｄｅａ(ＣＹＣ)和ｔｅｏｓｉｎｔｅｂｒａｎｃｈｅｄ１(ＴＢ１)蛋白基因编码相似的蛋白ꎬ都可以演变为非典型的螺旋－环－螺旋[ｎｏｎ－ｃａｎｏｎｉａｌｂａｓｉｃ－Ｈｅｌｉｘ－Ｌｏｏｐ－Ｈｅｌｉｘ(ｂＨＬＨ)][８]ꎬ在水稻ＰＣＦＤＮＡ结合蛋白中也发现这种ｂＨＬＨ结构的存在[９]ꎮ将含有这种保守结构域的转录因子定义为ＴＣＰ转录因子家族ꎮ拟南芥基因组编码了２４个ＴＣＰ转录因子ꎮ其中ＴＣＰ３能直接结合到ｍｉＲ１６４ａ的启动子ꎬ激活其表达[１０]ꎮ随后ꎬ在Ｄｉｃｅｒ酶ＤＣＬ１配合ＳＥ蛋白和ＨＹＬ１蛋白的共同作用影响下ꎬ剪切植物的初级ＲＮＡ演变为ｍｉＲＮＡ的前体物质ｐｒｅ－ｍｉＲＮＡ[１ꎬ１１]ꎮＤｉｃｅｒ酶是一种特殊的双链ＲＮＡ专一性内切酶ꎬ针对特定的双链或茎环结构进行切割处理ꎬ进而获得长度为２１ｎｔ或２２ｎｔ的双链切割产物[１２]ꎮ自Ｎ末端开始ꎬＤｉｃｅｒ酶依次由ＲＮＡ解旋酶结构㊁ＰＡＺ结构域㊁２个ＲＮＡ降解催化区等多个结构构成[１３]ꎮ拟南芥中ꎬ已被发现的Ｄｉｃｅｒ酶有４种ꎬ分别是ＤＣＬ１㊁ＤＣＬ２㊁ＤＣＬ３㊁ＤＣＬ４ꎬ用来加工花器官及叶片中的ｍｉＲＮＡ[１４]ꎮ随后在ｐｒｅ－ｍｉＲＮＡ上进行第２次剪切操作ꎬ从而获得对应的双链ｍｉＲＮＡ－ｍｉＲＮＡ∗[１５]ꎻ这一双链在ＨＥＮ１(ｍｉＲＮＡ４３ 江苏农业科学㊀２０１９年第４７卷第１６期甲基转移酶)的作用下ꎬ３ᶄ端末尾的核苷酸发生甲基化[１６]ꎻ甲基化之后ꎬ在ＨＡＳＴＹ蛋白的作用之下ꎬ将其自细胞核转运至细胞质[１７]ꎻ最后ꎬ双链裂解演变为２个单链ꎬ已经接近成熟的ｍｉＲＮＡ和靶基因之间进行整合ꎬ在ＡＧＯ(Ａｒｇｏｎａｕｔｅ)蛋白的作用下ꎬ加入到ＲＮＡ沉默复合体(ＲＩＳＣ)的组装环节中ꎬ另外一个互补链(ｍｉＲＮＡ∗)则大部分被降解ꎬ其中仅有较少的具备相关功能的部分被保存下来[１８]ꎮＡＧＯ蛋白是一类庞大的蛋白质家族ꎬ是ＲＩＳＣｓ复合物的主要成员ꎬ其序列高度保守ꎬ是转录因子ＥＩＦ２Ｃ的同源物[１９]ꎮＡＧＯ蛋白主要包含２个结构域:ＰＡＺ结构域和ＰＩＷＩ结构域ꎮ研究表明ꎬＰＡＺ结构域结合到ｓｉＲＮＡ的３ᶄ的二核苷酸突出端ꎻ一些ＡＧＯ蛋白的ＰＩＷＩ结构域赋予ｓｌｉｃｅｒ以内切酶的活性ꎮ这２个结构域对于ｓｉＲＮＡ和目标ｍＲＮＡ相互作用ꎬ从而导致目标ｍＲＮＡ的切割或翻译抑制过程是必不可少的ꎮｍｉＲＮＡ和转录因子一样ꎬ都属于参与基因表达调控的反式作用因子ꎬ通过与ＤＮＡ结合来调节真核基因的转录ꎮｍｉＲＮＡ与转录因子一样ꎬ具有基因表达调控的时空特异性ꎬ通过激活和阻遏特定基因的表达来决定细胞分化的方向ꎮｍｉＲＮＡ的靶基因大多是转录因子基因ꎬ主要调控转录因子的表达ꎬ并且受转录因子的负调控ꎬ同时１个ｍｉＲＮＡ可有多个靶基因ꎬ例如拟南芥ｍｉＲ１５６及其靶基因ＳＰＬ家族ꎮ１.２.２㊀植物ｍｉＲＮＡ的作用机制㊀在植物中ꎬｍｉＲＮＡ－ＲＩＳＣ对靶基因ｍＲＮＡ的作用主要通过与靶基因完全互补结合ꎬ切断靶基因的ｍＲＮＡ分子ꎬ作用的方式和功能与ｓｉＲＮＡ(ｓｍａｌｌｉｎｔｅｒｆｅｒｉｎｇＲＮＡ)十分相似ꎮ在ｍｉＲＮＡ的切割环节内ꎬ５ᶄ端的２~８位残基作为和靶ｍＲＮＡ存在互补效应的特殊元件ꎬ切割位点是ｍｉＲＮＡ第１０~第１１位所对应的靶ｍＲＮＡ的ＯＲＦ区[２０－２１]ꎮｍｉＲＮＡ的另一种作用方式为抑制靶基因的翻译ꎮ发生这种作用时ꎬｍｉＲＮＡ与靶基因不完全结合ꎬ依靠调整靶ｍＲＮＡ中核糖体的数量或特异性地降解多肽进一步约束ｍＲＮＡ的翻译[２２]ꎮ这种作用方式在植物中较为少见ꎮ但是互补程度与作用机制的关系并不绝对ꎮ例如拟南芥ｍｉＲ１７２与转录因子ＡＰＥＴＡＬＡ２的ＯＲＦ序列完全互补ꎬ但却是通过翻译抑制来调节其表达的[２３]ꎬ甚至切割和抑制２种模式大多是彼此协同而进行调控的[２４]ꎮ此外ꎬｍｉＲＮＡ也可通过其他的模式来调控ꎬ例如通过与其他ＲＮＡ竞争结合蛋白来实现靶基因的表达沉默[２５]ꎮ１.３㊀植物次生代谢与植物天然活性物质的简介㊀㊀植物次生代谢是相对于植物的初生代谢而言的ꎬ即植物利用初生代谢产物ꎬ在一系列酶的催化作用下ꎬ通过进一步合成或分解代谢ꎬ产生诸如生物碱㊁黄酮类㊁挥发油等物质ꎮ此类代谢的基础定义最初源自于Ｋｏｓｓｅｌ在１８９１年的分析ꎬ随着研究的不断深入ꎬ人们发现ꎬ此类产物尽管并非细胞活动的必备物质ꎬ但其在植物与生态环境的关系中充当了重要的角色ꎬ赋予植物环境适应性和防御等能力[２６]ꎮ同时ꎬ次生代谢产物具有较大的应用性ꎬ很多传统中草药的有效成分主要是植物的次生代谢产物ꎮ例如生物碱有着抗菌㊁消炎以及抗癌等多方面的功能[２７]ꎻ黄酮类在抗菌㊁消炎以及抗艾滋病等方面有着显著的效果[２８]ꎻ植物酚酸类在清除氧自由基等方面有着良好的表现ꎬ进而可以优化循环和恢复控制损伤以及硬化等问题[２９]ꎮ此类药用植物的天然次级代谢活性物质对人类医学的发展有着重要的意义ꎮ㊀㊀植物体内天然活性物质的次生代谢合成途径核心为:依靠甲羟基戊酸等方式来获得所需求的萜类物质ꎻ依靠醋酸－丙二酸等方式来获得脂肪酸类以及酚类等相关的物质ꎻ依靠氨基酸等方式来获得生物碱类ꎻ依靠桂皮酸等方式来获得苯丙素类及黄酮类化合物等等[３０]ꎮ这些代谢途径因为次生代谢产物具有多样性ꎬ其合成途径也极为复杂并且易受外界影响ꎬ所以次生代谢的过程具有复杂的调节机制ꎬ研究人员可依靠针对次生代谢合成的有效控制ꎬ从而调整此类代谢物的实际产出规模ꎮ大量研究表明ꎬ植物ｍｉＲＮＡ的调控功能涉及到植物几乎所有的代谢过程ꎬ例如参与植物的生长阶段转变㊁器官形态的建成㊁对环境胁迫的应答和相关的次生代谢效应ꎮ次生代谢使植物在长时间的进化过程中ꎬ对于生态环境产生适应性效果ꎬ在植物与生态环境之间的关系中发挥了显著的影响作用ꎮ很多植物在面临病原以及恶劣的环境威胁的情况下ꎬ会生成并且同时积累大量的次生代谢产物ꎬ以此来获得更具有适应性的免疫力以及抵抗力ꎮ而且相关的代谢途径涉及到许多转录因子㊁植物激素以及酶的调控ꎮ近些年关于该领域的众多试验结果表明ꎬｍｉＲＮＡ可通过靶向作用植物次生代谢途径中的转录因子或关键酶的基因来调控植物次生代谢产物的合成过程ꎮ本文将结合ｍｉＲＮＡ的合成调控及其生物学功能ꎬ主要介绍目前已报道的部分植物ｍｉＲＮＡ在植物次生代谢合成调控过程中的作用ꎮ２㊀植物ｍｉＲＮＡ参与调控植物次生代谢产物的生物合成２.１㊀ｍｉＲＮＡ对拟南芥次生代谢途径的调控作用㊀㊀研究表明ꎬ模式植物拟南芥中主要存在着以下几类ｍｉＲＮＡ所介导的天然活性化合物的代谢合成调控现象ꎬ它们有些直接作用于靶向合成酶基因及转录因子ꎬ有些则通过间接调控植物激素合成及其信号传导来介导次生代谢的途径ꎮ花青素(ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｄｉｎｓ)是自然界中一类广泛存在于植物体内的水溶性天然色素ꎬ具有向顶性ꎬ通常在植物的叶子和茎中积累ꎬ能够反映光照量及营养水平ꎮ花青素和黄酮醇都是酚类化合物ꎬ由苯丙氨酸通过苯丙烷素类合成途径合成而来ꎮ二氢黄酮醇是两者的共同中间前体物质ꎮ二氢黄酮醇由黄酮醇合成酶催化生成黄酮醇ꎻ由二羟黄酮醇４－还原酶催化则生成花青素ꎮ拟南芥中ꎬ花青素的积累受ｍｉＲ１５６及其靶基因ＳＰＬ９的负调控ꎮ在ｍｉＲ１５６活性高的情况下ꎬ花器官以及茎的连接位置存在较多的花青素ꎻｍｉＲ１５６活性低的情况下ꎬ其中的花青素会急剧减少ꎬ黄酮醇则高水平积累ꎮ试验证实ꎬ转录因子ＳＰＬ９依靠和ＴＴ８(ＴｒａｎｓｐａｒｅｎｔＴｅｓｔａ８)竞争结合ＰＡＰ１(ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｐｉｇｍｅｎｔ１)从而限制ＭＹＢ－ＢＨＬＨ－ＷＤ４０转录复合体的演变ꎬ进一步控制花青素合成基因ＤＲＦ(ｄｉｈｙｄｒｏｆｌａｖｏｎｏｌｒｅｆｕｃｔａｓｅ)的表达ꎬ负调控花青素的合成[３１]ꎮ拟南芥中另一保守的ｍｉＲＮＡ－ｍｉＲ８２８靶向作用ＴＡＳ４(ｔｒａｎｓａｃｔｉｎｇｓｉＲＮＡｇｅｎｅ４)和ＭＹＢ１１３ꎮ源自ＴＡＳ４的ｔａ－ｓｉＲＮＡ的靶向ＰＡＰ１㊁ＰＡＰ２㊁ＭＹＢ１１３蛋白均属于ＭＹＢ转录的基础构成之一ꎬ加入到控制黄酮类等产物的合成过程中[３２]ꎮｍｉＲＮＡ通过直接作用于靶向合成酶基因及转录因子来调控拟南芥中花青素以及黄酮醇的积累ꎮ５３江苏农业科学㊀２０１９年第４７卷第１６期拟南芥ｍｉＲ１６３是新近进化的ｍｉＲＮＡꎬ在拟南芥中表达量很高ꎮｍｉＲ１６３靶向参与次生代谢途径的甲基转移酶ＳＡＢＡＴＨ家族蛋白基因的表达调控ꎬ包括水杨酸羧基甲基转移酶(ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｃａｒｂｏｘｙｌｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｓꎬＳＡＭＴ)㊁苯甲酸羧基甲基转移酶(ｂｅｎｚｏｉｃａｃｉｄｃａｒｂｏｘｙｌｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｓꎬＢＡＭＴ)和可可碱合酶(ｔｈｅｏｂｒｏｍｉｎｅｓｙｎｔｈａｓｅ)㊁麝油酸甲基转移酶(ｆａｒｎｅｓｏｉｃａｃｉｄＯ－ｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎬＦＡＭ)[２０ꎬ３３]ꎮ麝油酸甲基转移酶也是ｍｉＲ１６３的靶标ꎬ它能把麝油酸(ＦＡ)转化为甲基麝油酸(ＭｅＦＡ)ꎮ植物中的甲基麝油酸能干扰昆虫的生长发育ꎬ是重要的次生代谢产物之一[３４]ꎮ茉莉酸类物质(ｊａｓｍｏｎａｔｅｓꎬＪＡｓ)是茉莉酸(ｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄꎬＪＡ)㊁挥发性衍生物的茉莉酸甲酯(ｍｅｔｈｙｌ－ｊａｓｍｏｎａｔｅꎬＭｅＪＡ)以及氨基酸衍生物的总称ꎬ是高等植物中较为常见的植物激素之一ꎮ拟南芥ｍｉＲ３１９靶向作用转录因子ＴＣＰ的ｍＲＮＡꎬＴＣＰ依靠控制ＪＡ合成环节中的重要酶基因ＬＯＸ２从而限制ＪＡ的合成ꎮ植物中ｍｉＲ３１９的表达水平越高ꎬ转录因子ＴＣＰ的数量也相对较小ꎬ从而限制相关茉莉酸的具体合成量ꎬ减缓植物存在的衰老问题[３５]ꎮ茉莉酸通过激活或抑制相应转录因子的活性进而调控与植物次生代谢相关的关键酶基因的表达或者活性ꎬ从而对次级代谢进行调控ꎮ脱落酸(ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄꎬＡＢＡ)也属于较为关键的植物激素ꎬ重点控制种子的萌发㊁生长ꎬ叶片气孔活动和植物的适应性等问题ꎮ用ＡＢＡ处理拟南芥后ꎬ拟南芥ｍｉＲ１６７表达量明显下调ꎮｍｉＲ１６７的靶基因已被证实是生长素应答因子ＡＲＦ６和ＡＲＦ８ꎬ它们在雌蕊群和雄蕊群的发育以及成熟度的调控中起到重要作用ꎬ它们的过量表达可导致植物早熟[３６]ꎮ２.２㊀植物ｍｉＲＮＡ参与部分具有药用活性的次生代谢产物合成２.２.１㊀ｍｉＲＮＡ对红豆杉中紫杉醇次生代谢的调控作用㊀紫杉醇(ｐａｃｌｉｔａｘｅｌꎬＰＴＸ)别名红豆杉醇ꎬ是二萜类生物碱化合物ꎬ是目前已发现的最优秀的天然抗癌药物ꎬ也是红豆杉最主要的次生代谢产物ꎮ通过降解组测序技术对红豆杉ｍｉＲＮＡ进行靶点预测的结果显示ꎬ红豆杉ｍｉＲ１６４及ｍｉＲ１７１以此控制合成环节的１３α－羟基化酶(ｔａｘａｎｅ１３α－ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ)和紫杉二烯２α－Ｏ－苯甲酰转移酶(ｔａｘａｎｅ２α－ｂｅｎｚｏｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｓ)基因ꎬ表明此类ｍｉＲＮＡ或许参与了紫杉醇的合成调控[３７]ꎮ２.２.２㊀ｍｉＲＮＡ对白木香中沉香次生代谢的调控作用㊀沉香(Ａｇａｒｗｏｏｄ)具有相对较高的医药价值ꎬ是药用植物白木香最为关键的代谢物ꎬ可制香㊁入药ꎬ但均是在白木香受到外伤或病虫侵害时才产生ꎮＧａｏ等利用ｍｉＲＮＡ高通量测序技术并围绕４５４个转录组进行针对性的探讨ꎬ从而在其中发现了２７条新的ｍｉＲＮＡ以及２５个家族的７４条保守ｍｉＲＮＡꎮ采用实时荧光定量ＰＣＲ(ＱｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅＲｅａｌ－ｔｉｍｅＰＣＲ)技术来研究１０条保守ｍｉＲＮＡ在木茎各个时期的表达状态ꎬ最终得出ｍｉＲ１６０和ｍｉＲ３９８或许和其中存在的沉香成分存在一定的联系ꎮ除此之外ꎬ研究ａｓｉ－ｍｉＲ４０８和ａｓｉ－ｍｉＲ４０８∗(ａｓｉ－ｎｏｖｅｌ－ｍｉＲ２)在白木香植物的根㊁茎以及愈伤组织中的表达状态ꎬ发现植物组织中的ａｓｉ－ｍｉＲ４０８∗相对于ａｓｉ－４０８有着更多的积累ꎬ表明有些ｍｉＲＮＡ发挥了特殊的影响[３８]ꎮ２.２.３㊀ｍｉＲＮＡ对丹参中丹酚酸次生代谢的调控作用㊀丹酚酸(ｐｈｅｎｏｌｉｃａｃｉｄ)是著名中草药丹参的次级代谢产物ꎬ从丹参的根㊁茎中提取获得ꎮ丹酚酸具有很强的抗氧化作用ꎬ能消除氧自由基㊁抑制脂质过氧化反应ꎬ是目前已知的抗氧化作用最强的天然产物之一ꎬ可以抑制血栓的形成ꎬ对心脑血管疾病有着重要的医疗效果ꎮ对丹酚酸的代谢途径以及调控机制的研究是尤为重要的ꎮ研究表明ꎬ丹酚酸的代谢与丹参多酚氧化酶家族(ＳａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａｉｓｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅｓꎬＳｍＰＰＯｓ)有密切的关系ꎮ对ｍｉＲＮＡ进行高通量测序及降解组测序的试验结果显示ꎬｍｉＲ１４４４介导了ＰＰＯｓ的调控ꎮ与此相反ꎬＳｍＰＰＯｓ被一种新发现的ｍｉＲＮＡ－Ｓｍｉ－ｍｉＲ１２１１２在转录后水平调节ꎮ这个发现为揭示与ＰＰＯｓ相关的丹酚酸的生物合成及次生代谢提供了重要线索[３９]ꎮ２.２.４㊀ｍｉＲＮＡ在其他药用植物次生代谢途径中的调控作用㊀油菜(ＢｒａｓｓｉｃａｎａｐｕｓＬ.)是一种常见的油料作物ꎬ具有非常丰富的营养价值及药用价值ꎮ油菜中含量最高的营养成分即为萜类化合物类胡萝卜素(ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ)ꎬ是一种较为关键的代谢物ꎮ类胡萝卜素作为在自然环境中较为多见的基础色素之一ꎬ属于含有较多共轭双键的特殊的萜烯基团类物质ꎬ在抗氧化以及抗衰老等方面有着一定的效果ꎬ和身体的健康存在着紧密的联系ꎮ所以高类胡萝卜素油菜的培育是后续的重点研究趋势之一ꎮ在油菜株系的相关种子内过表达拟南芥ｍｉＲ１５６ꎬ可使类胡萝卜素含量提高ꎮ试验证实ꎬＳＰＬ１５能选择性地结合类胡萝卜素裂解双加氧酶(ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｌｅａｖａｇｅｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅꎬＣＣＤ)或９－顺－环氧类(９－ｃｉｓ－ｅｐｏｘｙｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅꎬＮＣＥＤ)家族的配套启动子来调控类胡萝卜素的积累[４０]ꎮ熟地黄(ＲｅｈｍａｎｎｉａｇｌｕｔｉｎｏｓａＬ.)是一种常见的传统中药ꎬ主治由肝肾阴虚引起的各种病症ꎬ其中的主要药用成分为环烯醚萜类物质ꎮ环烯醚萜类化合物是广泛存在于双子叶植物中的一类化合物ꎬ具有广泛的生物学活性ꎬ是次生代谢途径中重要的化合物之一ꎮ熟地黄ｒｇｌ－ｍｉＲ１６４靶向作用细胞色素Ｐ４５０(ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅＰ４５０ꎬＣＹＰ４５０)蛋白家族ꎬ该细胞色素参与了一些植物萜类代谢途径中的重要化学反应[４１]ꎮ多年生草本植物广藿香(Ｐｏｇｏｓｔｅｍｏｎｃａｂｌｉｎ)是一种常见的中药ꎬ用于治疗湿浊中阻㊁脘痞呕吐㊁暑湿表证㊁湿温初起㊁发热倦怠㊁胸闷不舒㊁寒湿闭暑㊁腹痛吐泻㊁鼻渊头痛等症状ꎮＹｕ等发现广藿香中的ｍｉＲ１５６靶向的转录因子ＳＰＬ９能够结合相关的倍半烯合成酶ＴＰＳ２１基因来有效地启动对应的启动子区ꎬ以此来激活其中的基础表达ꎬ参与了次生代谢产物广藿香油主要成分倍半萜烯的合成过程[４２](表１)ꎮ３ 结语㊀㊀药用植物在中国传统医药学中扮演着重要的角色ꎮ中国有着数量较多的药用资源ꎬ而植物在中药材中的占比约为８７％ꎮ后续在药用植物中提取所需的化学成分来研制新药ꎬ对人类的医学发展具有重要的意义ꎬ因此对药用植物次生代谢途径的研究也将变得愈发重要ꎮ植物ｍｉＲＮＡ在维持植物营养㊁发育㊁应对环境以及胁迫等领域起到了显著的影响ꎬ参与了绝大多数植物细胞代谢的过程ꎬ包括植物生长周期的阶段性转变㊁植物器官形态的形成发育㊁在植物受到外界胁迫时的信号传导及激素应答等等ꎬ作为最为关键的调控因子ꎮ所６３ 江苏农业科学㊀２０１９年第４７卷第１６期表１㊀部分与植物次生代谢有关的ｍｉＲＮＡ物种名称ｍｉＲＮＡ靶向的调控因子功能参考文献拟南芥ｍｉＲ１５６转录因子ＳＰＬ９调控花青素和黄酮醇的积累[３１]ｍｉＲ８２８ＴＡＳ４和ＭＹＢ１１３蛋白[３２]ｍｉＲ１６３甲基转移酶家族ＳＡＢＡＴＨ调控多个次生代谢物合成[３４]ｍｉＲ３１９转录因子ＴＣＰ通过调控茉莉酸的合成来调控次生代谢[３５]ｍｉＲ１６７生长素应答因子ＡＲＦ６和ＡＲＦ８通过调控脱落酸的合成来调控次生代谢[３６]红豆杉ｍｉＲ１６４１３α－羟基化酶参与紫杉醇的合成[３７]ｍｉＲ１７１紫杉二烯２α－Ｏ－苯甲酰转移酶参与紫杉醇的合成[３７]白木香ｍｉＲ１６０㊁ｍｉＲ３９８待研究与沉香的代谢有一定联系[３８]丹参Ｓｍｉ－ｍｉＲ１２１１２多酚氧化酶家族ＰＰＯ参与了丹酚酸的合成[３９]菠菜ｍｉＲ１５６转录因子ＳＰＬ１５调控类胡萝卜素的积累[４０]熟地黄ｍｉＲ１６４细胞色素Ｐ４５０参与萜类代谢产物的合成[４１]广藿香ｍｉＲ１５６转录因子ＳＰＬ９参与倍半萜烯化学成分的合成过程[４２]以ꎬ系统地探讨植物的ｍｉＲＮＡ对于发展新时代的高产以及优质的中药材而言存在较为关键的价值ꎮ由于科学家们对ｍｉＲＮＡ的研究多数集中在动物细胞或肿瘤细胞上ꎬ对植物的ｍｉＲＮＡ研究相对较少ꎬ并且更多地集中在调控植物生长方面ꎬ对ｍｉＲＮＡ在次生代谢中的调控还不是很多ꎮ但近几年来ꎬ很多相关的研究者已发现了很多的植物ｍｉＲＮＡꎬ并进而研究了它们在次生代谢环节所产生的调控效应ꎬ取得了较为理想的研究结果ꎮ笔者认为在后续的分析环节中ꎬ关于ｍｉＲＮＡ的深入研究会基于下述几个角度来推进:(１)运用相关技术ꎬ鉴定各个类别的药用植物的ｍｉＲＮＡꎻ(２)探讨相同类别的植物内ꎬ各个器官以及不同生长阶段的ｍｉＲＮＡ的表达情况ꎻ(３)探讨ｍｉＲＮＡ在各种生物以及环境影响效应下存在的应答变化ꎻ(４)预测ｍｉＲＮＡ对应的靶基因信息ꎻ(５)利用基因工程的手段ꎬ研究其在各个生长环节中所发挥的功能以及配套的调控网络ꎻ(６)着重探讨ｍｉＲＮＡ在植物中对于药用活性物质合成途径中的特殊调控作用ꎮ伴随对ｍｉＲＮＡ研究的持续深化ꎬ后续期望通过调节ｍｉＲＮＡ的技术来优化相关植物的遗传效果ꎬ来解决更加关键的问题 野生药用植物的有效成分相对较少ꎬ而进行化学合成不仅需要耗费更高的成本ꎬ同时也需要复杂的化工程序ꎬ带来显著的污染问题ꎬ而系统地探究相关植物中ｍｉＲＮＡ在次生代谢产物合成环节产生的影响ꎬ能够为更好地利用生物技术来提升特殊产物的合成量进行有效的铺垫ꎮ参考文献:[１]ＢａｒｔｅｌＤＰ.ＭｉｃｒｏＲＮＡｓ:ｇｅｎｏｍｉｃｓꎬｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓꎬｍｅｃｈａｎｉｓｍꎬａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ[Ｊ].Ｃｅｌｌꎬ２００４ꎬ１１６(２):２８１－２９７.[２]ＡｍｂｒｏｓＶꎬＢａｒｔｅｌＢꎬＢａｒｔｅｌＤＰꎬｅｔａｌ.ＡｕｎｉｆｏｒｍｓｙｓｔｅｍｆｏｒｍｉｃｒｏＲＮＡａｎｎｏｔａｔｉｏｎ[Ｊ].ＲＮＡꎬ２００３ꎬ９(３):２７７－２７９. [３]ＬｅｅＲＣꎬＦｅｉｎｂａｕｍＲＬꎬＡｍｂｒｏｓＶ.ＴｈｅＣ.ｅｌｅｇａｎｓｈｅｔｅｒｏｃｈｒｏｎｉｃｇｅｎｅｌｉｎ－４ｅｎｃｏｄｅｓｓｍａｌｌＲＮＡｓｗｉｔｈａｎｔｉｓｅｎｓｅｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｉｔｙｔｏｌｉｎ－１４[Ｊ].Ｃｅｌｌꎬ１９９３ꎬ７５(５):８４３－８５４.[４]ＲｅｉｎｈａｒｔＢＪꎬＳｌａｃｋＦＪꎬＢａｓｓｏｎＭꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅ２１－ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｌｅｔ－７ＲＮＡｒｅｇｕｌａｔｅｓｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｔｉｍｉｎｇｉｎＣａｅｎｏｒｈａｂｄｉｔｉｓｅｌｅｇａｎｓ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ２０００ꎬ４０３(６７７２):９０１－９０６.[５]ＬａｉＸꎬＢａｚｉｎＪꎬＷｅｂｂＳꎬｅｔａｌ.ＣｉｒｃＲＮＡｓｉｎｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＭｅｄｉｃｉｎｅａｎｄＢｉｏｌｏｇｙꎬ２００２ꎬ１０８７(１３):３２９－３４３.[６]ＪｕｎｇＪＨꎬＳｅｏＰＪꎬＰａｒｋＣＭ.ＭｉｃｒｏＲＮＡｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｐｏｒｔｓꎬ２００９ꎬ３(２):１１１－１２６.㊀[７]ＸｉｅＺＸꎬＡｌｌｅｎＥꎬＦａｈｌｇｒｅｎＮꎬｅｔａｌ.ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＭＩＲＮＡｇｅｎｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２００５ꎬ１３８(４):２１４５－２１５４. [８]ＬｕＪꎬＳｌｏａｎＳＲ.Ｔｈｅｂａｓｉｃｈｅｌｉｘ－ｌｏｏｐ－ｈｅｌｉｘｄｏｍａｉｎｏｆｔｈｅＥ４７ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｒｅｑｕｉｒｅｓｏｔｈｅｒｐｒｏｔｅｉｎｒｅｇｉｏｎｓｆｏｒｆｕｌｌＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｙ[Ｊ].ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓꎬ２００２ꎬ２９０(５):１５２１－１５２８.[９]ＬｉｕＬꎬＷｈｉｔｅＭＪꎬＭａｃｒａｅＴＨ.Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓａｎｄｔｈｅｉｒｇｅｎｅｓｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｏｍａｉｎｓꎬｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ[Ｊ].ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ１９９９ꎬ２６２(２):２４７－２５７. [１０]ＬａｕｆｓＰꎬＰｅａｕｃｅｌｌｅＡꎬＭｏｒｉｎＨꎬｅｔａｌ.ＭｉｃｒｏＲＮＡｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＣＵＣｇｅｎｅｓｉｓｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｂｏｕｎｄａｒｙｓｉｚｅｃｏｎｔｒｏｌｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｍｅｒｉｓｔｅｍｓ[Ｊ].Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ(ＣａｍｂｒｉｄｇｅꎬＥｎｇｌａｎｄ)ꎬ２００４ꎬ１３１(１７):４３１１－４３２２.[１１]ＫｕｒｉｈａｒａＹꎬＷａｔａｎａｂｅＹ.Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｍｉｃｒｏ－ＲＮＡｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈＤｉｃｅｒ－ｌｉｋｅ１ｐｒｏｔｅｉｎｆｕｎｃｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａꎬ２００４ꎬ１０１(３４):１２７５３－１２７５８.[１２]ＢａｓｓＢＬ.Ｄｏｕｂｌｅ－ｓｔｒａｎｄｅｄＲＮＡａｓａｔｅｍｐｌａｔｅｆｏｒｇｅｎｅｓｉｌｅｎｃｉｎｇ[Ｊ].Ｃｅｌｌꎬ２０００ꎬ１０１(３):２３５－２３８.[１３]ＢｅｒｎｓｔｅｉｎＥꎬＣａｕｄｙＡＡꎬＨａｍｍｏｎｄＳＭꎬｅｔａｌ.ＲｏｌｅｆｏｒａｂｉｄｅｎｔａｔｅｒｉｂｏｎｕｃｌｅａｓｅｉｎｔｈｅｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｓｔｅｐｏｆＲＮＡｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ２００１ꎬ４０９(６８１８):３６３－３６６.[１４]ＣｈａｐｍａｎＥＪꎬＣａｒｒｉｎｇｔｏｎＪＣ.ＳｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｓｍａｌｌＲＮＡｐａｔｈｗａｙｓ[Ｊ].ＮａｔｕｒｅＲｅｖｉｅｗｓＧｅｎｅｔｉｃｓꎬ２００７ꎬ８(１１):８８４－８９６.[１５]ＨｏｆｍａｎｎＮＲ.ＭｉｃｒｏＲＮＡｅｖｏｌｕｔｉｏｎｉｎｔｈｅｇｅｎｕｓＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２０１０ꎬ２２(４):９９４.[１６]ＨａｍｍｏｎｄＳＭꎬＢｅｒｎｓｔｅｉｎＥꎬＢｅａｃｈＤꎬｅｔａｌ.ＡｎＲＮＡ－ｄｉｒｅｃｔｅｄｎｕｃｌｅａｓｅｍｅｄｉａｔｅｓｐｏｓｔ－ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｇｅｎｅｓｉｌｅｎｃｉｎｇｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｃｅｌｌｓ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ２０００ꎬ４０４(６７７５):２９３－２９６.[１７]ＰａｒｋＭＹꎬＷｕＧꎬＧｏｎｚａｌｅｚ－ＳｕｌｓｅｒＡꎬｅｔａｌ.ＮｕｃｌｅａｒｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇａｎｄｅｘｐｏｒｔｏｆｍｉｃｒｏＲＮＡｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａꎬ２００５ꎬ１０２(１０):３６９１－３６９６.[１８]ＨｕｔｖáｇｎｅｒＧꎬＺａｍｏｒｅＰＤ.ＡｍｉｃｒｏＲＮＡｉｎａｍｕｌｔｉｐｌｅ－ｔｕｒｎｏｖｅｒＲＮＡｉｅｎｚｙｍｅｃｏｍｐｌｅｘ[Ｊ].Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ２００２ꎬ２９７(５５８９):２０５６－７３江苏农业科学㊀２０１９年第４７卷第１６期２０６０.㊀[１９]ＦａｇａｒｄＭꎬＢｏｕｔｅｔＳꎬＭｏｒｅｌＪＢꎬｅｔａｌ.ＡＧＯ１ꎬＱＤＥ－２ꎬａｎｄＲＤＥ－１ａｒｅｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｓｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｐｏｓｔ－ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｇｅｎｅｓｉｌｅｎｃｉｎｇｉｎｐｌａｎｔｓꎬｑｕｅｌｌｉｎｇｉｎｆｕｎｇｉꎬａｎｄＲＮＡｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅｉｎａｎｉｍａｌｓ[Ｊ].ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａꎬ２０００ꎬ９７(２１):１１６５０－１１６５４.[２０]ＲｈｏａｄｅｓＭＷꎬＲｅｉｎｈａｒｔＢＪꎬＬｉｍＬＰꎬｅｔａｌ.ＰｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｍｉｃｒｏＲＮＡｔａｒｇｅｔｓ[Ｊ].Ｃｅｌｌꎬ２００２ꎬ１１０(４):５１３－５２０.[２１]ＬｌａｖｅＣꎬＸｉｅＺꎬＫａｓｓｃｈａｕＫＤꎬｅｔａｌ.Ｃｌｅａｖａｇｅｏｆｓｃａｒｅｃｒｏｗ－ｌｉｋｅｍＲＮＡｔａｒｇｅｔｓｄｉｒｅｃｔｅｄｂｙａｃｌａｓｓｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｍｉＲＮＡ[Ｊ].Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ２００２ꎬ２９７(５５８９):２０５３－２０５６.[２２]ＳｕｎｋａｒＲꎬＺｈｕＪＫ.Ｎｏｖｅｌａｎｄｓｔｒｅｓｓ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄｍｉｃｒｏＲＮＡｓａｎｄｏｔｈｅｒｓｍａｌｌＲＮＡｓｆｒｏｍＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２００４ꎬ１６(８):２００１－２０１９.[２３]ＣｈｅｎＸ.ＡｍｉｃｒｏＲＮＡａｓａｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌｒｅｐｒｅｓｓｏｒｏｆＡＰＥＴＡＬＡ２ｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ[Ｊ].Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ２００４ꎬ３０３(５６６６):２０２２－２０２５.[２４]ＭｉｌｌａｒＡＡꎬＷａｔｅｒｈｏｕｓｅＰＭ.ＰｌａｎｔａｎｄａｎｉｍａｌｍｉｃｒｏＲＮＡｓ:ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ[Ｊ].Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ＆ＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＧｅｎｏｍｉｃｓꎬ２００５ꎬ５(３):１２９－１３５.[２５]ＡｍｂｒｏｓＶ.ＭｉｃｒｏＲＮＡｓ:ｔｉｎｙｒｅｇｕｌａｔｏｒｓｗｉｔｈｇｒｅａｔｐｏｔｅｎｔｉａｌ[Ｊ].Ｃｅｌｌꎬ２００１ꎬ１０７(７):８２３－８２６.[２６]ＺｈａｎｇＬꎬＨｏｕＤꎬＣｈｅｎＸꎬｅｔａｌ.ＥｘｏｇｅｎｏｕｓｐｌａｎｔＭＩＲ１６８ａｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙｔａｒｇｅｔｓｍａｍｍａｌｉａｎＬＤＬＲＡＰ１:ｅｖｉｄｅｎｃｅｏｆｃｒｏｓｓ－ｋｉｎｇｄｏｍｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｂｙｍｉｃｒｏＲＮＡ[Ｊ].ＣｅｌｌＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２０１２ꎬ２２(１):１０７－１２６.[２７]张㊀鹏ꎬ黄启来ꎬ华子春.荜茇酰胺的药理作用研究进展[Ｊ].中草药ꎬ２０１２ꎬ４３(１):２０１－２０４.[２８]高㊀颖ꎬ房德敏.骨碎补黄酮类化合物的研究进展与开发前景[Ｊ].中草药ꎬ２００９ꎬ４０(２):３２３－３２６.[２９]刘㊀芬.转录因子ＰＡＰ２对丹参酚酸类产物合成的影响[Ｄ].西安:陕西师范大学ꎬ２０１１:５－６.[３０]潘瑞炽.植物生理学[Ｍ].４版.北京:高等教育出版社ꎬ２００１. [３１]ＧｏｕＪＹꎬＦｅｌｉｐｐｅｓＦＦꎬＬｉｕＣＪꎬｅｔａｌ.ＮｅｇａｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｂｙａｍｉＲ１５６－ｔａｒｇｅｔｅｄＳＰＬｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ[Ｊ].ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２０１１ꎬ２３(４):１５１２－１５２２. [３２]ＬｕｏＱＪꎬＭｉｔｔａｌＡꎬＪｉａＦꎬｅｔａｌ.ＡｎａｕｔｏｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｆｅｅｄｂａｃｋｌｏｏｐｉｎｖｏｌｖｉｎｇＰＡＰ１ａｎｄＴＡＳ４ｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓｕｇａｒｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１２ꎬ８０(１):１１７－１２９.[３３]ＡｌｌｅｎＥꎬＸｉｅＺꎬＧｕｓｔａｆｓｏｎＡＭꎬｅｔａｌ.ＥｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏＲＮＡｇｅｎｅｓｂｙｉｎｖｅｒｔｅｄｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｔａｒｇｅｔｇｅｎｅｓｅｑｕｅｎｃｅｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ[Ｊ].ＮａｔｕｒｅＧｅｎｅｔｉｃｓꎬ２００４ꎬ３６(１２):１２８２－１２９０. [３４]ＮｇＤＷꎬＺｈａｎｇＣＱꎬＭｉｌｌｅｒＭꎬｅｔａｌ.ｃｉｓ－ａｎｄｔｒａｎｓ－ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｍｉＲ１６３ａｎｄｔａｒｇｅｔｇｅｎｅｓｃｏｎｆｅｒｓｎａｔｕｒａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｉｎｔｗｏＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒａｌｌｏｐｏｌｙｐｌｏｉｄｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２０１１ꎬ２３(５):１７２９－１７４０.[３５]ＳｃｈｏｍｍｅｒＣꎬＰａｌａｔｎｉｋＪＦꎬＡｇｇａｒｗａｌＰꎬｅｔａｌ.ＣｏｎｔｒｏｌｏｆｊａｓｍｏｎａｔｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｂｙｍｉＲ３１９ｔａｒｇｅｔｓ[Ｊ].ＰＬｏＳＢｉｏｌｏｇｙꎬ２００８ꎬ６(９):ｅ２３０.[３６]ＳｕＹＨꎬＬｉｕＹＢꎬＺｈｏｕＣꎬｅｔａｌ.ＴｈｅｍｉｃｒｏＲＮＡ１６７ｃｏｎｔｒｏｌｓｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｉｔｓｔａｒｇｅｔｇｅｎｅｓＡＲＦ６ａｎｄＡＲＦ８[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌＴｉｓｓｕｅａｎｄＯｒｇａｎＣｕｌｔｕｒｅꎬ２０１６ꎬ１２４(２):４０５－４１７.[３７]ＨａｏＤＣꎬＹａｎｇＬꎬＸｉａｏＰＧꎬｅｔａｌ.ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔａｘｕｓｍｉｃｒｏＲＮＡｓａｎｄｔｈｅｉｒｔａｒｇｅｔｓｗｉｔｈｈｉｇｈ－ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇａｎｄｄｅｇｒａｄｏｍｅａｎａｌｙｓｉｓ[Ｊ].ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍꎬ２０１２ꎬ１４６(４):３８８－４０３. [３８]ＧａｏＺＨꎬＷｅｉＪＨꎬＹａｎｇＹꎬｅｔａｌ.ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｃｏｎｓｅｒｖｅｄａｎｄｎｏｖｅｌｍｉｃｒｏＲＮＡｓｉｎＡｑｕｉｌａｒｉａｓｉｎｅｎｓｉｓｂａｓｅｄｏｎｓｍａｌｌＲＮＡｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｓｅｑｕｅｎｃｅｄａｔａ[Ｊ].Ｇｅｎｅꎬ２０１２ꎬ５０５(１):１６７－１７５.[３９]ＬｉＣꎬＬｉＤꎬＬｉＪꎬｅｔａｌ.ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｒｅｖｅａｌｓａｎｏｖｅｌｍｉｃｒｏＲＮＡｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｐｏｓｔｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＰＰＯｓｉｎＳａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ[Ｊ].ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＲｅｐｏｒｔｓꎬ２０１７ꎬ７:４４６２２.[４０]ＥｍａｍｉＭＤ.ＵｎｃｏｖｅｒｉｎｇｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒＬｉｎｋｂｅｔｗｅｅｎｍｉＲ１５６.ＳＰＬ１５ａｎｄｃａｒｏｔｅｎｏｉｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｄ].ＷｅｓｔｅｒｎＯｎｔａｒｉｏ:ＴｈｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＷｅｓｔｅｒｎＯｎｔａｒｉｏꎬ２０１４:４１－５０. [４１]ＬｅｇｒａｎｄＳꎬＶａｌｏｔＮꎬＮｉｃｏｌéＦꎬｅｔａｌ.Ｏｎｅ－ｓｔｅｐｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｃｏｎｓｅｒｖｅｄｍｉＲＮＡｓꎬｔｈｅｉｒｔａｒｇｅｔｓꎬｐｏｔｅｎｔｉａｌｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓａｎｄｅｆｆｅｃｔｏｒｇｅｎｅｓｏｆｃｏｍｐｌｅｔｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｐａｔｈｗａｙｓａｆｔｅｒ４５４ｐｙｒｏｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｏｆｃａｌｙｘｃＤＮＡｓｆｒｏｍｔｈｅＬａｂｉａｔｅＳａｌｖｉａｓｃｌａｒｅａＬ. [Ｊ].Ｇｅｎｅꎬ２０１０ꎬ４５０(１/２):５５－６２.[４２]ＹｕＺＸꎬＷａｎｇＬＪꎬＺｈａｏＢꎬｅｔａｌ.ＰｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｅｓｑｕｉｔｅｒｐｅｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｎｄｐａｔｃｈｏｕｌｉ(Ｐｏｇｏｓｔｅｍｏｎｃａｂｌｉｎ)ｂｙｔｈｅｍｉＲ１５６－ＴａｒｇｅｔｅｄＳＰＬｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ[Ｊ].Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｌａｎｔꎬ２０１４ꎬ８(１):９８－１１０.８３ 江苏农业科学㊀２０１９年第４７卷第１６期。
生物体内微小RNA对基因表达调控
生物体内微小RNA对基因表达调控在生物体内，微小RNA（miRNA）是一类长度约为22个核苷酸的非编码RNA分子，能够在转录或翻译过程中调节基因表达。
miRNA通过与靶基因的mRNA结合，可以产生翻译抑制或降解靶基因mRNA的效果，从而影响靶基因的表达水平。
miRNA对基因表达调控的功能广泛，涉及到生物体的发育、生理过程以及疾病的发生发展等多个方面。
首先，miRNA可以在生物体发育过程中发挥重要作用。
一些miRNA对于胚胎的发育和器官形成起着关键的调节作用。
例如，在果蝇的发育过程中，miRNA miR-1和miR-124被发现与肌肉细胞分化和神经元形成密切相关。
通过抑制特定靶基因的表达，它们能够促进或抑制特定细胞类型的发育。
类似地，一些miRNA也在植物的根系、茎和叶子的分化中发挥作用。
通过调控基因表达，miRNA可以帮助生物体实现对称分化和器官发育的正常进程。
其次，miRNA对于生理过程的调控也至关重要。
在生物体内，miRNA可以通过抑制或降解特定基因的mRNA，参与调控多个重要的生理过程。
例如，在人类免疫系统的调节中，miRNA能够通过调控与免疫细胞活化、增殖和分化相关的基因表达，参与免疫细胞的免疫应答。
同样，在生物体的代谢过程中，一些miRNA 也能够调控与脂质代谢、葡萄糖代谢和胰岛素分泌相关的基因表达，从而对整体代谢状态产生影响。
这些生理过程的异常调控可能导致疾病的发生，例如免疫系统的失调可能导致自身免疫性疾病，代谢异常可能导致肥胖和糖尿病等。
此外，miRNA也在某些疾病的发生发展中发挥着重要的作用。
miRNA在癌症中的调控机制尤为重要。
多个研究表明，癌细胞的miRNA表达模式与正常细胞存在显著差异。
一些miRNA能够表现出肿瘤抑制基因或肿瘤促进基因的功能，通过调控与肿瘤增殖、侵袭和转移相关的基因表达，参与肿瘤的发生和发展。
研究者通过研究和分析肿瘤相关的miRNA，在肿瘤精准医学中已经发现了一些潜在的治疗靶点和生物标志物。
MicroRNA参与了个体基因表达调控
MicroRNA参与了个体基因表达调控基因表达是指指导蛋白质合成的基因信息被转录和转译的过程。
在这个过程中，许多调控因子参与其中，其中一个重要的调控因子就是MicroRNA（miRNA）。
miRNA是一类非编码RNA，它们起着调控基因表达的重要作用。
本文将探讨miRNA在个体基因表达调控中的功能和机制。
首先，miRNA是如何参与基因表达调控的呢？miRNA作为一种小分子RNA，在细胞中通过与mRNA结合形成RNA-蛋白质复合物，从而在转录或翻译水平上调控特定基因的表达。
miRNA的调控可以通过多种方式实现，包括抑制转录、降解mRNA和抑制蛋白质翻译等。
miRNA的调控机制主要是通过与靶基因的3'非翻译区（3'UTR）结合实现的。
miRNA识别和结合靶基因的方式是通过与靶基因mRNA序列的互补配对。
一旦miRNA与目标mRNA配对，就会产生一系列的生物学效应，导致靶基因的表达受到抑制。
miRNA与3'UTR的结合可以抑制靶基因mRNA的稳定性、导致mRNA降解和阻止翻译等。
miRNA的调控在个体发育和疾病中起着重要的作用。
在个体发育方面，miRNA参与了多种生理过程，如细胞增殖、分化和器官形成等。
miRNA可以通过调控关键基因的表达来影响这些生理过程的进行。
在某些情况下，miRNA甚至可以影响胚胎的干细胞分化，从而影响整个个体的发育进程。
此外，miRNA在疾病的发生和发展中也发挥着重要的作用。
研究表明，miRNA的异常表达与多种疾病的发生和发展密切相关。
例如，某些miRNA的过度表达与癌症的发展有关，而某些miRNA的缺失则与神经系统疾病（如阿尔茨海默病和帕金森病）的发生有关。
因此，miRNA可能成为疾病诊断和治疗的潜在靶点。
近年来，研究人员还发现miRNA的调控网络非常复杂。
miRNA与靶基因之间存在着复杂的相互作用关系，一个miRNA可能同时调控多个靶基因，而一种靶基因可能也受多个miRNA的调控。
microrna编辑原理
microrna编辑原理
MicroRNA（miRNA）是一种由内源基因编码的长度约为22个核苷酸的非编码单链RNA分子，在动植物中参与转录后基因表达调控。
其编辑原理如下：
1. miRNA前体的生成：具有发夹结构的70~90个碱基大小的单链RNA前体经过Dicer加工后生成定位于RNA前体的3'或5'端、有5'端磷酸基和3'端羟基的miRNA前体pre-miRNA。
2. 转运和剪切：pre-miRNA在Exprotin/5复合物的作用下被转运到胞质基质中，在胞质中由Dicer剪切成为miRNA复合体（RISC）。
3. 沉默机制：RISC与该miRNA的3'翻译区（3'UTR）结合到位于胞质的P-body（processing body）中。
如果miRNA与靶mRNA匹配完全，则该复合体降解mRNA；若两者序列部分匹配，尤其是miRNA的5'端2~8个被称为种子序列的核苷酸与靶mRNA匹配完好，则通过抑制靶mRNA的翻译来沉默特定基因。
4. 调节网络：每个miRNA可以有多个靶基因，而几个miRNA也可以调节同一个基因。
这种复杂的调节网络既可以通过一个miRNA来调控多个基因的表达，也可以通过几个miRNA的组合来精细调控某个基因的表达。
据推测，miRNA调节着人类三分之一的基因。
如需了解更多信息，建议查阅相关文献或咨询生物学家。
MicroRNA介导的基因调控网络研究的开题报告
MicroRNA介导的基因调控网络研究的开题报告一、研究背景在人体细胞内，MicroRNA (miRNA)是一种小分子的非编码RNA，在转录后修饰基因表达过程中起重要的调控作用。
miRNA通过配对靶基因的3'非翻译区（3'UTR）抑制靶基因的翻译和稳定性，从而在基因转录和蛋白质合成中起到关键的负面调控作用。
研究表明，miRNA在肿瘤、心血管疾病、神经退行性疾病等多种疾病的发生发展中扮演着重要的角色。
因此，对miRNA介导的基因调控机制的深入研究对于揭示疾病的发生发展机制以及发展新的治疗方法具有重要价值。
二、研究目的本研究旨在探究miRNA介导的基因调控网络，并构建一个完整的miRNA基因调控网络模型。
通过该模型，将进一步研究miRNA在许多疾病发生发展中的作用，挖掘新的治疗方法和药物靶点。
三、研究方法本研究将通过以下三个步骤实现对miRNA介导的基因调控网络的探究：1. 数据收集和差异分析：将通过公共数据库收集多个miRNA和mRNA芯片数据集，并利用R软件进行生物信息学分析和基因差异分析。
2. 构建miRNA-mRNA调控网络：根据差异分析结果将选择显著差异的基因进行进一步的分析，选取与miRNA相关的差异基因构建miRNA-mRNA调控网络。
3. 网络分析和挖掘：利用网络分析和图像学理论进行分析和挖掘，揭示miRNA介导的基因调控网络的结构、功能和调控机制。
四、预期研究结果通过本研究，预计获得以下结果：1. 构建一个完整的miRNA基因调控网络模型。
2. 揭示miRNA调节基因表达的分子机制，揭示与miRNA介导的基因调控网络相关的新的生物学信号通路、细胞生物学和分子生物学机制。
3. 发现新的miRNA和靶向治疗药物，为疾病治疗和新药研发提供理论和实验基础。
五、研究意义本研究对于探究miRNA介导的基因调控机制、揭示miRNA在疾病发生发展中的作用、挖掘新的治疗方法和药物靶点等方面都具有重要意义。
microRNA在糖尿病及其并发症中的调节作用
是 ｍｉ Ｒ ＮＡ 的 结 合 部 位 如 ｍ ｉ Ｒ 一 ７可 抑 制 Ｇ Ｙ — ｂ ｏ ｘ ， ｍｉ Ｒ 一 ４ 和 ｍｉ Ｒ 一 ７ ９可 抑 制 Ｂ ｒ ｄ — ｂ ｏ ｘ而 ｍｉ Ｒ 一 ２ ａ ｎ ｄ ｍｉ Ｒ 一 １ １可 抑 制 Ｋ — ｂ ｏ ｘ 。 然 而， 这 些 ｍｉ Ｒ ＮＡ 是 否 参 与 糖 尿 病 。 肾病 中 的 Ｎ ｏ ｔ ｃ ｈ信 号 调 节
少 。ｍｉ Ｒ 一 ９ 可 以抑 制 转 录 因 子 Ｏｎ ｅ ｃ ｕ ｔ ２的 表 达 ， 使 Ｇｒ ａ ｎ ｕ ｐ ｈ ｉ ｌ ｉ ｎ
９ Ｏ ％ 以上 的基 因 印迹 ｌ ＿ ３ ］ 。ｍｉ ＲＮ Ａ 转 录后 的调 节 功 能 与 多 种 疾 病 的病 理 生 理 过 程 有 关 ＿ ４ ］ ， 包括 ２ 型 糖 尿 病 等 。ｍｉ Ｒ ＮＡｓ 起 源
李 霞莲 综述 ， 苗晋华 审校
（ 中国人 民解放 军 ２ ６ ４医院检 验科 ， 山西太原 ０ ３ ０ ０ ０ １ ）
关键词 ： 微 Ｒ ＮＡ ｓ ； 糖尿 病 ； 并 发 症
Ｄ ＯＩ ： １ ０ ． ３ ９ ６ ９ ／ ｊ ． ｉ ｓ ｓ ｎ ． １ ６ ７ ３ — ４ １ ３ ０ ． ２ ０ １ ３ ． １ ４ ． ０ ３ ２ 文献标识码 ： Ａ 文章编号 ： １ ６ ７ ３ — ４ １ ３ ０ （ ２ ０ １ ３ ） １ ４ — １ ８ ４ ８ — ０ ２
・
１ ８ ４８ ・
国际检验 医学杂志 ２ ０ １ ３ 年７ 月第 ３ ４ 卷第 ｌ ４ 期
Ｉ 力 ｔ Ｊ Ｌ ａ ｂＩ Ｖ ｉ ｅ ｄ ， Ｊ ｕ ｌ ｙ ２ ０ １ ３ ， Ｖ ｏ １ ． ３ ４ ， Ｎ ｏ ． １ ４
【大师讲堂】microRNA是如何调控基因表达的？
【大师讲堂】microRNA是如何调控基因表达的？
ＭicroRNA为一类转录后水平的调控因子，即不直接作用于基因而是通过作用于基因转录出的信使RNA（mRNA）来下调目的基因的表达。
偶联了蛋白复合体的microRNA能够通过两种机制中的一种行使功能：mRNA的切割或翻译抑制。
一般认为，如果microRNA与mRNA的3’端非编码区（3′UTR，与mRNA的稳定性、亚细胞定位和翻译水平有关）具有完美的互补性，microRNA就指导mRNA特异性切割，即使mRNA降解；如果两者没有足够的互补性，则miRNA 就指导翻译抑制，即只影响蛋白表达水平，不影响mRNA的稳定性。
最先发现的lin-4和let-7都被认为是通过后一种方式发挥作用的。
但越来越多的人开始质疑后者的普遍性，认为mRNA降解速度的提高必然也会带来蛋白表达水平的下降，便难以区分到底是哪种机制起决定性作用。
怎样才能巧妙地将蛋白质与mRNA之间的依赖关系理清，进而确定此两种机制在microRNA下调基因表达的过程中的相对贡献呢？
David P. Bartel 教授精彩演讲，猛戳视频↓↓↓
2010年，David Bartel及其同事创造性地将核糖体图谱分析技术(ribosome profiling)运用于此问题的研究，得到了意想不到的结果。
相比较蛋白质组学，核糖体图谱分析具有可与mRNA图谱分析相媲美的时效性。
利用这个新颖的工具，Bartel发现microRNA主要通过使目标mRNA被降解来发挥作用（84%以上的的蛋白水平下降由这一作用造成），而不是通过抑制它们的翻译。
MicroRNA调控机制及在脂肪形成中的作用
中 图分 类 号 ： Ｑ ７ ４ ；Ｑ ３ ４ ４ ． １ ３
文献标识码 ： Ａ
文章编号 ： ２ ０ ９ ５—１ ７ ３ ６ （ ２ ０ １ ３ ） ０ ２— ０ ０ ６ ０— ０ ４
存在于真核 生物。ｍｉ Ｒ Ｎ Ａ ｓ 在 个体 时序性发育 、 细胞增 殖分化和 凋亡 、 器官发 育、 脂肪代谢 等许 多生物发 育过程 中起 着重要 作用 ， 并与肿瘤等疾病发生发展 密切相关。近年 来对 ｍｉ Ｒ Ｎ Ａ的研究证 实， 大量 ｍ ｉ Ｒ Ｎ Ａ参与脂肪 组织发育相 关的许 多生物学过程调控 。主要 涉及 ｍｉ Ｒ Ｎ Ａ的 生物合成 、 调控靶基 因转 录后表 达 的机 制 （ 如降解 ｍ Ｒ Ｎ Ａ序 列、 阻 断翻译起始 、 处理 小体转位及翻译激活） ， 及 其在 脂肪形 成 中的作 用， 以期为更好 地理解 ｍ ｉ Ｒ Ｎ Ａ在 脂肪形成 中的作 用， 深入研 究脂肪 形成 的分子机制提供参考 。
第３ ０卷第 ２期
２ ０ １ ３年 ４月
生 物 学 杂 志
Ｊ ＯＵＲ ＮＡＬ ＯＦ ＢＩ ＯＬ ＯＧＹ
Ｖｏ １ ． ３ ０ Ｎｏ ． ２ Ａｐ ｒ ，２０１ ３
ｄ ｏ ｉ ： １ ０ ． ３ ９ ６ ９ ／ ｊ ． ｉ ｓ ｓ ｎ ． ２ ０ ９ ５—１ ７ ３ ６ ． ２ ０ １ ３ ． ０ ２ ． ０ ６ ０
ｔ ｒ ａ ｎ ｓ ｃ ｉ ｒ ｐ ｔ ｉ ｏ ｎ ｉ ｎ ｃ ｌ ｕｔ ｉ ｏ ｎ，ｔ ｒ ａ ｎ ｓ ｌ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｉ ｎ ｉ ｔ ｉ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｂ ｌ ｏ ｃ ｋ ｉ ｎ ｇ ，Ｐ — ｂ ｏ ｄ ｉ ｅ ｓ ｔ ｒ ａ ｎ ｓ ｐ ｏ ｓ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｎ ｄ ｔ ｒ ａ ｎ ｓ ｌ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｃ ｔ ｉ ｖ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ．Ｉ ｔ ｓ ｒ ｏ ｌ ｅ ｉ ｎ
翻译MicroRNA对信号转导的调控
MicroRNA对信号转导的调控摘要：MicroRNAs是基因表达转录后调控的必需组成部分。
在识别出数百个MiRNAs后，现在所面临的挑战是阐明它们特异的生物学功能。
由于信号转导具有十分明显的剂量效应关系，所以成为MiRNA介导调节的理想候选研究对象。
事实上，现有的证据提示MiRNAs影响了细胞对信号分子如转化生长因子-β，WNT，Notch和表皮生长因子等的反应。
因此，MiRNAs作为信号网络中的节点，对稳态的维持和肿瘤、代谢、纤维变性和干细胞生物学的调节发挥着重要的作用。
引言Ambros，Ruvkun和他们的同事们首先发现了小RNAs的新世界【1-3】，他们报道了两个最先被识别的MicroRNA基因lin-4和let-7，它们通过在转录后水平调节其它基因的表达来调节线虫的发育时间。
从此，对MicroRNA的研究迅猛发展，成为当我们想到基因表达调控方式时一个不可缺少的组成部分。
现在，我们知道MicroRNAs广泛存在于动物和植物基因组中，而且目前估计人基因组中至少包含数百个不同的MicroRNAs，对很多转录子组具有潜在的调控作用【4，5】。
MicroRNAs是一类由20-25个核苷酸组成的非编码RNAs，通过MicroRNA的子序列（核苷酸5’端2-8）和子序列的互补序列（在靶mRNA的3’非翻译区）的标准碱基配对来调节基因表达。
MiRNAs有特殊的生成过程：它们首先转录成一个长一些的折叠型发夹结构前体（pri-miRNA），pri-miRNA在细胞核中经Drosha复合体加工后，由输出蛋白5转运至细胞浆中，在胞浆中由Dicer核糖核酸酶加工而成。
成熟miRNAs与Argonaute蛋白一起结合在RNA诱导的沉默复合体（RISC）中。
在RISC中，因Dicer的解螺旋活性，单链miRNA保持展开状态，引导靶区的选择，引起翻译的抑制，靶mRNA的稳定和定位【6-8】。
尽管取得了很大的进展，但miRNA在细胞和机体中的生理功能仍存在许多未知，揭示出各个miRNAs的功能具有挑战性。
RNA介导的转录后调控在植物生长发育中的作用
RNA介导的转录后调控在植物生长发育中的作用在植物发育过程中，RNA介导的转录后调控起到非常重要的作用。
随着生物学研究和技术手段的不断发展，人们对RNA介导的转录后调控越来越感兴趣。
本文将重点探讨RNA介导的转录后调控在植物生长发育中的作用。
I. RNA介导的转录后调控RNA介导的转录后调控是一种由非编码RNA（ncRNA）调控的基因表达方式。
ncRNA除了不编码蛋白质外，还具有其他的重要生物学功能。
ncRNA的类别繁多，包括microRNA、long ncRNA等。
它们通过与其他RNA、DNA或蛋白质相互作用完成转录后调控的生物学过程。
RNA介导的转录后调控不仅在动物、真菌等生物中广泛存在，而且在植物中也发挥着重要的作用。
ncRNA作为调控基因表达的一个重要因素，可以通过下调或上调基因的表达，影响植物的生长发育和其他生理过程。
II. 植物的生长发育受到内外环境和基因表达的影响。
RNA介导的转录后调控可以调节植物的基因表达，从而影响植物的生长发育和适应性反应。
以下将从三个方面探讨RNA介导的转录后调控在植物生长发育中的具体作用。
1. 茎、叶和花的发育植物的茎、叶和花是植物重要的生长部位。
RNA介导的转录后调控通过调控转运RNA（tRNA）合成、靶向转录因子的基因表达等多种方式，调控茎、叶和花的发育。
例如，在花的发育过程中，小RNA在调节花器官的形成和整个花发育基因网络中发挥着重要的作用。
在茎的发育过程中，long ncRNA对分生组织的分化和茎的伸长起到了重要的作用。
2. 调节胁迫反应植物在面对各种内外环境胁迫时，会采取一系列的适应性反应。
RNA介导的转录后调控在植物的胁迫反应中发挥着重要的作用。
例如，在干旱胁迫的情况下，植物可以通过调节microRNA基因的表达，来控制水分的平衡和植物生理活性的调节，从而增强抵御干旱的能力。
3. 调节植物光合作用和营养生长植物的光合作用和营养生长在植物生长发育中非常重要。
小RNA与遗传转录调控的关系
小RNA与遗传转录调控的关系小RNA（microRNA, miRNA）是一类长度为20-25个核苷酸的非编码RNA分子，与遗传转录调控密切相关。
在植物和动物中都有miRNA的存在，它们通过与靶基因mRNA结合，抑制mRNA 的翻译或导致mRNA的降解，从而调控基因表达。
这种调控方式可称为miRNA介导的后转录调控。
miRNA维持稳态miRNA介导的后转录调控具有以下几个特点：1）miRNA通过与mRNA结合，诱导其降解或抑制其翻译，使得特定蛋白质的合成受到影响，从而实现miRNA的调控效应；2）miRNA能够一次性影响多个靶基因的表达，进而影响到多种生物过程，例如细胞增殖、分化、凋亡、细胞周期等。
miRNA可以在细胞中维持稳态。
MiRNA检测到外部信号的变化后，可以快速调整它们与靶基因mRNA的结合，实现特定基因的下调或上调，从而调整细胞的功能。
举个例子，一种miRNA （let-7）常见于固体肿瘤中，并能够抑制肿瘤细胞增殖。
研究发现，let-7能够靶向多个癌基因，如Ras、Hmga2、Lin28等，从而实现肿瘤细胞的抑制作用。
miRNA的调控网络miRNA有一种特殊的调控方式，即一个miRNA可以同时调控多个mRNA，在机体内形成miRNA-靶基因调控网络。
这种调控网络是复杂的，因为miRNA不仅可以靶向多个mRNA，一个mRNA也可以被多个miRNA所靶向。
这个调控网络在真核生物的遗传调控中发挥了重要作用，影响了细胞的转录调控、进化过程的塑造、疾病相关基因的表达变化等。
miRNA的产生miRNA与其他类的小RNA不同，miRNA的起源是由基因转录形成的长RNA分子，称为pri-miRNA（primary miRNA）。
pri-miRNA的长度约为几百个碱基对，具有一段Hairpin结构。
pri-miRNA通过Drosha/DGCR8（在哺乳动物中）的复合物切割为较短的pre-miRNA（precursor miRNA）。
非编码RNA在转录后调控中的作用研究
非编码RNA在转录后调控中的作用研究随着生命科学的发展，我们开始了解到越来越多关于细胞内复杂分子间的相互作用以及这些相互作用对细胞功能的影响。
除了编码RNA，非编码RNA(Non-coding RNA，ncRNA)也最终被证实在一系列生物过程中起到了至关重要的作用，特别是在基因表达的调控中。
本文将探讨非编码RNA在转录后调控中的作用研究，包括微小RNA和长链非编码RNA。
1. 微小RNA微小RNA(miRNA)是一类长度约为20-24个核苷酸的非编码RNA。
多种miRNA与生物硝基合成酶(Nitric Oxide Synthase, NOS)有关。
例如，在大鼠内皮细胞中，miR-155的表达显著上调，而它能够通过miR-155/NO信号通路调节NOS3 (endothelial nitric oxide synthase, eNOS) 的表达，从而影响心血管健康状况(Uysal et al. 2019)。
此外，miRNA与心肌病、新陈代谢综合征、肿瘤等也有关系。
在这些疾病中，miRNA的表达或生成被打破，导致了一些生化和社会现象。
因此，在这些疾病中研究miRNA的调控机制可能会有助于更好地理解这些疾病的发生和发展。
2. 长链非编码RNA除了miRNA，长链非编码RNA(Long non-coding RNA, lncRNA)也在转录后调控中扮演至关重要的角色。
例如，著名的lncRNA MALAT1在癌细胞的侵袭和转移中起到了重要作用(Chen et al. 2020)。
MALAT1与乳腺癌细胞增殖及转移相关蛋白β-肌动蛋白(Beta-actin)有密切关系。
MALAT1可以调节β-肌动蛋白的表达，从而影响cytoskeleton组织。
此外，1968年以前还发现了几个癌症相关的lncRNA，如HOTAIR(Hox antisense intergenic RNA)、CCAT2(Colorectal Cancer-associated Transcript 2)、PCA3(Prostate cancer Antigen 3)等等。
MicroRNA对皮肤毛囊发育的调控机制
MicroRNA对皮肤毛囊发育的调控机制张璐;张燕军;苏蕊;王瑞军;李金泉【摘要】MicroRNA是参与转录后水平表达调控的重要因子,在病理上成为药物作用的潜在靶点,在生理上成为表型调控的潜在位点.目前,对于microRNA的功能已有一定了解,但其在皮肤毛囊发育中的作用机制还不完全清楚.近年来,高通量测序技术为microRNA的鉴定提供了更准确、快速的途径,研究发现一些microRNA 能够影响皮肤毛囊细胞的分化和增殖,其相关靶基因在调控毛囊周期性生长的过程中充当重要角色.文章综述了近年来microRNA在皮肤毛囊生长发育调控机制研究领域所取得的成果,以期为后续开展绒山羊毛囊生长相关microRNA作用机制研究提供借鉴.【期刊名称】《遗传》【年(卷),期】2014(036)007【总页数】6页(P655-660)【关键词】microRNA;皮肤;毛囊;调控机制【作者】张璐;张燕军;苏蕊;王瑞军;李金泉【作者单位】内蒙古农业大学动物科学学院,动物遗传育种与繁殖自治区重点实验室,呼和浩特010018;内蒙古农业大学动物科学学院,动物遗传育种与繁殖自治区重点实验室,呼和浩特010018;内蒙古农业大学动物科学学院,动物遗传育种与繁殖自治区重点实验室,呼和浩特010018;内蒙古农业大学动物科学学院,动物遗传育种与繁殖自治区重点实验室,呼和浩特010018;内蒙古农业大学动物科学学院,动物遗传育种与繁殖自治区重点实验室,呼和浩特010018【正文语种】中文在基因组内除包含编码序列外,还存在着大量的非编码序列。
随着研究的深入,人们逐渐认识到非编码序列同样具有重要的生物学功能,在参与基因的表达调控过程中扮演着重要角色。
MicroRNA作为非编码RNA中的一员,其重要的调控功能越来越受到研究人员的关注。
Yi等[1]研究发现,micro-RNA在皮肤中的表达模式同毛囊中的表达模式存在差异性; Andl等[2]进一步研究阐明,microRNA在毛囊周期性生长的不同时期的表达也存在差异性,microRNA是调控皮肤和毛囊生长发育过程中的重要因子。
转录后修饰调控和病毒感染的分子机制
转录后修饰调控和病毒感染的分子机制DNA的基因编码着生命机体的所有信息，但是在这些信息被转录成RNA后，依旧有很多调控的机制在起作用。
这些机制包括转录后修饰调控，被广泛认为是在RNA的翻译和稳定性方面具有至关重要的作用。
此外，病毒感染也显著地影响了这些调控机制的作用。
本文将探讨转录后修饰的调控机制及其与病毒感染的关系。
1. 转录后修饰调控RNA编辑、剪接、尾部修饰等是转录后后修饰的调控机制中最重要的几个方面。
1.1 RNA编辑RNA编辑是指通过脱氨酶作用，RNA中的腺嘌呤（A）或脯氨酸（C）被转变成肌氨酸（I）或尿嘧啶（U），RNA编辑过程相对于基因组的DNA序列存在较高的基因间变异率和功能多样性。
通过转录后修饰方式改变RNA分子的碱基序列，从而影响其结构与功能，进而影响它与其他蛋白质及延伸的RNA之间的相互作用。
这些RNA的编辑在维持正常生理功能中具有很大的作用，比如对于神经元的发育和功能调控具有至关重要的作用。
因此，一些RNA编辑的异常现象，一旦出现，往往会与神经元疾病如老年痴呆症或肌萎缩性侧索硬化等联系起来。
1.2 RNA剪接RNA剪接是利用酶催化的机制，将剪接位点前后不同的外显子组合成不同的mRNA分子。
几乎所有的真核细胞都会进行RNA剪接，这是造成同一基因能够产生不同蛋白质的主要原因之一。
一些微小的RNA（microRNAs, miRNAs）被认为可能对于RNA剪接的调控具有至关重要的作用。
当癌细胞释放miRNA时，会影响其mRNA的剪接模式，改变蛋白质的表达，导致癌细胞增殖和治疗的阻力增强。
1.3 RNA尾部修饰RNA的尾部修饰包括添加一个聚腺苷（poly(A) tail）以及相应地增加mRNA 的稳定性和转录效率等。
尾部的长度和组成随着生命体的类型和状态而又所不同，这是在许多代谢和发育过程中的显著调控机制之一。
2. 病毒感染病毒感染主要与RNA编辑、剪接的调控机制有着很大的关联。
2.1 RNA编辑的调控机制在感染过程中，尤其是在病毒攻陷宿主时，RNA编辑的调控特别显着。
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Basic silencing model II
M a c in to s h P IC T im a g e fo rm a t
is n o t s u p p o rte d
•Simple to analyze this in steady-state •Critical parameter q - how much miRna is degraded per degraded mRNA (in processed state)
Effective silencing requires
that s > Q m+, where =ms/.
Sharp silencing threshold
Threshold Effect
Cartoon
vs
Reality
•RyhB miRNA regulation of sodB •Threshold-linear units, similar to some neuron models •Also, fluctuations reduced in silenced state •From E. Levine, T. Hwa lab
M a c in to s h P IC T im a g e fo r m a t
is n o t s u p p o r te d
Local vs. Global parameters
Complex interplay of local and global parameters
• Different protocols can give opposite answers if these are not carefully controlled
Voinnet (2005)
Effective equations:
M a c in to s h P IC T im a g e fo r m a t
is n o t s u p p o r te d
with
M a c in to s h P IC T im a g e fo r m a t
is n model, the repression ratio can be altered by cell state (global) variables such as the transport into and out of the processed state, and miRNA loss (q)
RISC = RNA-induced Silencing Complex
MicroRNA formation
miRNA’s are processed from several precursor stages
Mammalian genomes seem to have 100’s of miRNA’s
Post-trancriptional Regulation by microRNA’s
Herbert Levine Center for Theoretical Biological Physics, UCSD
with: E. Levine, P. Mchale, and E. Ben Jacob (Tel-Aviv)
Local vs. Global parameters
Global control through the effective parameter
M a c in to s h P IC T im a g e fo r m a t
is n o t s u p p o r te d
Gives different repression ratios for same system of miRNA and target, different cellular context
• q=0 miRNA is completely recycled (catalytic mode) • q>0 miRNA is partially degraded (stoichiometeric) • q<0 amplification (occurs for siRNA)
Results
Local vs. Global parameters
• Data on silencing has been very controversial, with disagreements as to whether there is both mRNA and protein repression or only protein repression
– Motivation: Complementary expression patterns
• And, the miRNA might diffuse from cell to cell
– Motivation - intercellular transport of siRNA in plants – Could this be an actively maintained front with q<0?
– Simple physics but complex biology
Spatial sharpening
• What happens if we have a miRNA expressed with the opposite spatial pattern from its target mRNA?
Outline:
Introduction Basic model Spatial sharpening Temporal Sequencing
What are MicroRNA’s?
• MicroRNA’s (miRNA’s) are small noncoding RNA molecules that regulate eukaryotic gene expression at the translation level