基因表达调控机制
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（一） 组成性表达
某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续 表达, 通常被称为管家基因。
( housekeeping gene )
无论表达水平高低，管家基因较少受环境因素 影响，而是在个体各个生长阶段的大多数或几乎 全部组织中持续表达，或变化很小。区别于其他 基因，这类基因表达被视为组成性表达。
（二） 诱导和阻遏表达
（三）转录后水平的调控
指转录起始后对转录产物进行的一系列修饰、 加工过程。包括转录提前终止、mRNA前体的加 工、剪接、RNA编辑等。对某些基因来说，转录 后水平的调控在决定细胞的表型多样化和蛋白质 结构与功能上也是十分关键的。
（四）翻译水平的调控
通过特异的蛋白质阻断某些mRNA翻译起始， 是一种特异性调节。翻译的起始调控是翻译水平 调控的主要阶段。
葡萄糖对 lac 操纵子的阻遏作用称分解代谢阻遏 （catabolic repression）。
2、色氨酸操纵子的调控机制
⑴色氨酸操纵子的结构
⑵色氨酸操纵子的调控机制 ①阻遏蛋白的调控作用
调节区 I PO
结构基因
前导肽 衰减子
trp 低时
mRNA
trp 高时 trp
色氨酸 操纵子
②衰减子的调控作用
在一定机制控制下，功能上相关的一组基因，无 论其为何种表达方式，均需协调一致、相互配合 、共同表达，即为协调表达 （coordinate expression ）
这种调节称为协调调节 （coordinate regulation）
四、基因表达的多级调控
基因 激活
转录起始 转录后加工 mRNA降解
蛋白质翻译 翻译后加工修饰 蛋白质降解等
⑵ 可阻遏的操纵子
如E.coli Trp，无色氨酸时，阻遏蛋白不 能与操纵基因结合，RNApol与启动子结合启 动基因转录。有色氨酸时，阻遏蛋白与色氨 酸形成复合物后与操纵基因结合，阻止 RNApol与启动子结合而抑制转录。
4.正调控蛋白及其结合位点
正调控蛋白：
一类与DNA结合后，促进基因转录的调控 蛋白。它主要通过改变启动子的起始效率而控 制基因的转录。
核心酶 core enzyme
全酶 holoenzyme
⑵ 因子控制特定基因表达
因子使得RNApol选择特定的启动区起始转 录。一旦一种因子被另一种因子代替，即引 起原来一套基因的关闭和新的一套基因转录的开 始。如环境温度升高或其它应激变化引起32与 核心酶结合，RNApol全酶结合Hsp基因的启动区 ，起始Hsp基因转录，而原先许多基因的转录关 闭。
基因表达调控机制
2020年4月27日星期一
第一节 概 述
本节介绍4方面内容:
一、基因表达的概念 二、基因表达的特性 三、基因表达的方式 四、基因表达的多级调控
一 、基因表达的概念
* 基因表达（gene expresion）
基因经过转录、翻译，产生具有特异生物 学功能的蛋白质分子的过程。对某些基因而 言,基因的表达只有转录的过程。
L基因的3′端有一个衰减子序列。前导序列转 录的mRNA具有如下特性及功能：
1）内含4段特殊的短序列
2）序列①是一个开放阅读框：转录后立即翻译成 14氨基酸的短肽称作前导肽，前导肽第10，11位 是两个连续的色氨酸。
转录衰减机制:
新生肽链
mRNA
5’
DNA
核糖体
1
2
trp 密码子
衰减子结构 (attenuator)
是一个受翻译控制的转录终止子结构。是 一段能减弱转录作用的序列。由于翻译作用的 影响，衰减子下游的基因或者继续被转录，或 者在衰减子处实现转录的终止。
（二）原核基因转录的调节机制
通过负调控因子和正调控因子所进行的复 合调控。阻遏蛋白与操纵基因结合，防碍 RNApol与P结合形成开放性启动子复合物，阻 止基因转录；当阻遏蛋白与操纵基因解离时， RNA聚合酶与启动子结合，起始基因转录。
（二） 空间特异性
在个体生长全过程，某种基因产物在个体按 不同组织空间顺序出现，这种按一定空间顺序 出现的基因表达称空间特异性。
基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布 差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的， 所以空间特异性又称细胞或组织特异性。
三、基因表达的方式
按对刺激的反应性，基因表达的方式分为：
3.操纵序列和阻遏蛋白
操纵元件又称操纵基因,是阻遏蛋白识别与 结合的一小段DNA序列。
阻遏蛋白指一类在转录水平对基因表达产生 负调控作用的蛋白。它主要通过抑制开放性启 动子复合物的形成而控制基因转录。
阻遏（repression）:有活性的阻遏蛋白与操纵基 因结合时，阻止RNApol与启动子结合或阻止开 放性启动子复合物形成而抑制转录的作用
操纵序列 ——阻遏蛋白的结合位点
当操纵序列结合有阻遏蛋白时，会阻碍 RNA聚合酶与启动序列的结合，或是RNA 聚合 酶不能沿DNA向前移动 ，阻碍转录。
启动po序l 列 操阻纵遏序蛋白列 编码序列
⑵乳糖操纵子的转录调控机制
通过负调控因子和正调控因子所进行的复合 调控。阻遏蛋白与操纵基因结合，防碍RNApol与 P结合形成开放性启动子复合物，阻止基因转录； CAP与CAP结合位点结合促进RNApol与P结合， 引起有效转录。
在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活， 基因表达产物增加，这种基因称为可诱导基因 。
可诱导基因在特定环境中表达增强的过程，称 为诱导（ induction ）。
如果基因对环境信号应答是被抑制，这种基 因是可阻遏基因。可阻遏基因表达产物降低的 过程称为阻遏（ repression ）。
（三）协调表达
乳糖操纵子结构基因转录需具备两个条件： ①阻遏蛋白与操纵基因解离 ②CAP与CAP结合位点结合
阻遏蛋白的负性调节
阻遏基因
DNA
I
pPol O Z Y A
mRNA
阻遏蛋白
没有乳糖存在时
DNA
I
mRNA
阻遏蛋白
pPol O Z Y A
启动转录
mRNA
β-半乳糖苷酶
半乳糖
乳糖
有乳糖存在时
CAP的正性调节
⑴ 启动子决定转录的方向及模板链
-35 5′ TTGACA 3′ AACTGT
-10 TATATT ATATAA
+1 AGGTCCACG 3′ TCCAGGTGC 5′
AGGUCCACG
⑵ 启动子决定转录的效率
2、因子
⑴ 因子控制RNApol与DNA结合 因子的作用是确保RNApol与特异的 启动子而不是与其他位点结合
在单细胞生物，按功能需要，某一特定基因 的表达随时间、环境而变化，严格按特定的时 间顺序发生，这就是基因表达的时间特异性。
在多细胞生物，从受精卵到组织器官形成的 各个不同发育阶段，相应基因严格按一定时间 顺序开启或关闭，表现与发育阶段一致的时间 性。因此，在多细胞生物，基因表达的时间特 异性又称阶段特异性。
7、转录终止子与因子
⑴转录终止子(teminater)
①定义：指基因的3′末端或者操纵子的3′ 的一段具有终止转录功能的核苷酸序列。
②分类：依赖因子的转录终止子 不依赖因子的转录终止子
③序列特征
相同点：终止点之前有一段回文结构，两重复序 列之间有间隔序列，终止子被转录出来的RNA可 形成发夹结构。
（五）翻译后水平的调控
蛋白质合成后，使蛋白质活化并发挥生物学功能 的调节过程称为翻译后水平的调控。
第二节 原核基因表达调控
一、转录水平的调控
（一）影响原核基因转录的因素
（顺式元件和调控蛋白）
1、启动子
启动子是DNA链上能与RNApol结合并能有 效起始RNA转录的DNA序列。它是基因表达不 可缺少的调控序列，没有启动子，基因就不能 转录。
5.增强子与激活蛋白
大肠杆菌氮代谢基因激活蛋白（nitrogen metabolism gene activator protein,ntrC）
ntrB激酶
ntrC
ntrB磷酸酶
ntrCp
6、倒位蛋白(inversion protein)
是一种位点特异性的重组酶。可使DNA的某 一段序列发生倒位。倒位蛋白可使启动子的方向 发生倒位，而控制基因转录。
1、乳糖操纵子调控的机制
⑴乳糖操纵子的结构：Z、Y、A三个结构基因 ，逆流而上依次为：操纵基因(O)、启动子(P)、 CAP结合位Hale Waihona Puke Baidu和调节基因，O与P有一定程度重 叠。
乳糖操纵子的结构
调控区
结构基因
DNA
P OZ YA
操纵序列 启动序列 CAP结合位点
Z： β-半乳糖苷酶 Y： 透酶 A：乙酰基转移酶
不同点：不依赖因子的转录终止子回文序列中有 较多G-C碱基对，回文序列下游有6-8A-T碱基对； 依赖因子的转录终止子回文序列中G-C含量较少 ，回文序列下游没有固定特征。
不依赖因子（ E.coli,Trp） 终止 子
依赖因子（TR1）的终止子
发夹结构的作用：阻碍RNA链从三元复合物 进一步向外释放，造成转录作用高度搁置。
4 3
UUUU 3’
1、当色氨酸浓度高时
核糖体 2 3
5’
1
4
2、当色氨酸浓度低时
二、翻译水平的调控
（一）SD序列对翻译的影响
1、SD序列的定义：SD序列是位于mRNA起始密码 子AUG上游由3-9碱基组成的一段核苷酸序列，它 是核糖体结合的位点。 2、SD序列的顺序及位置对翻译的影响
⑴ SD序列的存在与否是mRNA在细胞中翻译的决定 因素 ⑵ SD序列的位置是影响翻译效率的重要因素
基因表达是受调控的
﹡基因表达调控（gene expression regulation and control）
指通过生物体内的调控系统来调节和控制 体内蛋白质的含量与活性，使之在特定的时间 、特定的空间、并以一定的强度出现，以适应 机体生长、发育和繁殖的需要。
二、基因表达的特性
（一） 时间特异性
去阻遏（derepression）:一类特定的小分子物 质与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白失活，从 DNA脱落下来的作用。
辅阻遏:一类特定的小分子物质与阻遏蛋白 结合，使阻遏蛋白活化，抑制转录。
⑴ 可诱导的操纵子
如E.coli lac ，当阻遏蛋白与操纵基因结合时， 则抑制转录。有乳糖或乳糖类似物(IPTG)存在 时，阻遏蛋白与乳糖结合而变构，变构的阻遏 蛋白不能与操纵基因结合，引起结构基因转录 。
（一）DNA水平的调控
包括基因扩增（拷贝数增多）、基因重排、基因 结构的活化等。
DNA必须部分暴露才能使RNApol有效的结合， 转录起始前基因必须进入活性状态才能起始转录 。
（二）转录水平的调控
转录水平的调控是基因表达调控中最重要的环节 ，转录的起始是基本的控制点。这是因为：①在所 有生物合成途径中，第一步反应通常是最有效的调 节环节，控制反应途径的第一步反应通常可减少不 必要的生物合成，节约原料，合理用能；②在功能 方面相互依赖的数个蛋白质编码基因串联为复合基 因（如Lac操纵子），此时通过转录起始阶段调节 这些基因产物的表达是最有效的。
回文序列下游A/U序列的作用：dA和rU之间氢 键力和碱基堆积力很弱，造成RNA和DNA杂交 部分很容易拆开，三元复合物解体，RNApol与 RNA解离，转录终止。
⑵ 因子
因子具有两种活性：①促进转录 终止；②具有NTP酶活性，后一种 活性是实现前一种活性必不可少 的。
ATP
8、衰减子(attenuator)
DNA
+ + + + 转录 CAP P O Z Y A
无葡萄糖，cAMP浓度高时
CAP CAP CAP CAP
CAP
有葡萄糖，cAMP浓度低时
※当阻遏蛋白封闭转录时，CAP对该系统不能 发挥作用；
※ 如无CAP存在，即使没有阻遏蛋白与操纵序 列结合，操纵子仍无转录活性。
单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；若有 葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在时 , 细菌首先利用葡 萄糖。
2、隐蔽SD序列对翻译的影响
如SD序列处于mRNA的二级结构中，核糖体 不能与之结合，只有打破这种结构，核糖体才能 结合。
（二）mRNA寿命对翻译的的调控作用
不同的mRNA有不同的降解速度
1、降解mRNA的外切酶主要是3′外切核酸酶
乳糖操纵子的结构
调控区
结构基因
DNA
P OZ YA
操纵序列 启动序列 CAP结合位点
Z： β-半乳糖苷酶 Y： 透酶 A：乙酰基转移酶
分解代谢基因激活蛋白（catabolite gene activator protein,CAP）
CAP与CAP位点结合后，才能促使RNApol与启 动子结合，启动基因转录，这样一个操纵子中的 一组基因就有两道开关，只有两道开关同时打开 时基因才能转录。
某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续 表达, 通常被称为管家基因。
( housekeeping gene )
无论表达水平高低，管家基因较少受环境因素 影响，而是在个体各个生长阶段的大多数或几乎 全部组织中持续表达，或变化很小。区别于其他 基因，这类基因表达被视为组成性表达。
（二） 诱导和阻遏表达
（三）转录后水平的调控
指转录起始后对转录产物进行的一系列修饰、 加工过程。包括转录提前终止、mRNA前体的加 工、剪接、RNA编辑等。对某些基因来说，转录 后水平的调控在决定细胞的表型多样化和蛋白质 结构与功能上也是十分关键的。
（四）翻译水平的调控
通过特异的蛋白质阻断某些mRNA翻译起始， 是一种特异性调节。翻译的起始调控是翻译水平 调控的主要阶段。
葡萄糖对 lac 操纵子的阻遏作用称分解代谢阻遏 （catabolic repression）。
2、色氨酸操纵子的调控机制
⑴色氨酸操纵子的结构
⑵色氨酸操纵子的调控机制 ①阻遏蛋白的调控作用
调节区 I PO
结构基因
前导肽 衰减子
trp 低时
mRNA
trp 高时 trp
色氨酸 操纵子
②衰减子的调控作用
在一定机制控制下，功能上相关的一组基因，无 论其为何种表达方式，均需协调一致、相互配合 、共同表达，即为协调表达 （coordinate expression ）
这种调节称为协调调节 （coordinate regulation）
四、基因表达的多级调控
基因 激活
转录起始 转录后加工 mRNA降解
蛋白质翻译 翻译后加工修饰 蛋白质降解等
⑵ 可阻遏的操纵子
如E.coli Trp，无色氨酸时，阻遏蛋白不 能与操纵基因结合，RNApol与启动子结合启 动基因转录。有色氨酸时，阻遏蛋白与色氨 酸形成复合物后与操纵基因结合，阻止 RNApol与启动子结合而抑制转录。
4.正调控蛋白及其结合位点
正调控蛋白：
一类与DNA结合后，促进基因转录的调控 蛋白。它主要通过改变启动子的起始效率而控 制基因的转录。
核心酶 core enzyme
全酶 holoenzyme
⑵ 因子控制特定基因表达
因子使得RNApol选择特定的启动区起始转 录。一旦一种因子被另一种因子代替，即引 起原来一套基因的关闭和新的一套基因转录的开 始。如环境温度升高或其它应激变化引起32与 核心酶结合，RNApol全酶结合Hsp基因的启动区 ，起始Hsp基因转录，而原先许多基因的转录关 闭。
基因表达调控机制
2020年4月27日星期一
第一节 概 述
本节介绍4方面内容:
一、基因表达的概念 二、基因表达的特性 三、基因表达的方式 四、基因表达的多级调控
一 、基因表达的概念
* 基因表达（gene expresion）
基因经过转录、翻译，产生具有特异生物 学功能的蛋白质分子的过程。对某些基因而 言,基因的表达只有转录的过程。
L基因的3′端有一个衰减子序列。前导序列转 录的mRNA具有如下特性及功能：
1）内含4段特殊的短序列
2）序列①是一个开放阅读框：转录后立即翻译成 14氨基酸的短肽称作前导肽，前导肽第10，11位 是两个连续的色氨酸。
转录衰减机制:
新生肽链
mRNA
5’
DNA
核糖体
1
2
trp 密码子
衰减子结构 (attenuator)
是一个受翻译控制的转录终止子结构。是 一段能减弱转录作用的序列。由于翻译作用的 影响，衰减子下游的基因或者继续被转录，或 者在衰减子处实现转录的终止。
（二）原核基因转录的调节机制
通过负调控因子和正调控因子所进行的复 合调控。阻遏蛋白与操纵基因结合，防碍 RNApol与P结合形成开放性启动子复合物，阻 止基因转录；当阻遏蛋白与操纵基因解离时， RNA聚合酶与启动子结合，起始基因转录。
（二） 空间特异性
在个体生长全过程，某种基因产物在个体按 不同组织空间顺序出现，这种按一定空间顺序 出现的基因表达称空间特异性。
基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布 差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的， 所以空间特异性又称细胞或组织特异性。
三、基因表达的方式
按对刺激的反应性，基因表达的方式分为：
3.操纵序列和阻遏蛋白
操纵元件又称操纵基因,是阻遏蛋白识别与 结合的一小段DNA序列。
阻遏蛋白指一类在转录水平对基因表达产生 负调控作用的蛋白。它主要通过抑制开放性启 动子复合物的形成而控制基因转录。
阻遏（repression）:有活性的阻遏蛋白与操纵基 因结合时，阻止RNApol与启动子结合或阻止开 放性启动子复合物形成而抑制转录的作用
操纵序列 ——阻遏蛋白的结合位点
当操纵序列结合有阻遏蛋白时，会阻碍 RNA聚合酶与启动序列的结合，或是RNA 聚合 酶不能沿DNA向前移动 ，阻碍转录。
启动po序l 列 操阻纵遏序蛋白列 编码序列
⑵乳糖操纵子的转录调控机制
通过负调控因子和正调控因子所进行的复合 调控。阻遏蛋白与操纵基因结合，防碍RNApol与 P结合形成开放性启动子复合物，阻止基因转录； CAP与CAP结合位点结合促进RNApol与P结合， 引起有效转录。
在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活， 基因表达产物增加，这种基因称为可诱导基因 。
可诱导基因在特定环境中表达增强的过程，称 为诱导（ induction ）。
如果基因对环境信号应答是被抑制，这种基 因是可阻遏基因。可阻遏基因表达产物降低的 过程称为阻遏（ repression ）。
（三）协调表达
乳糖操纵子结构基因转录需具备两个条件： ①阻遏蛋白与操纵基因解离 ②CAP与CAP结合位点结合
阻遏蛋白的负性调节
阻遏基因
DNA
I
pPol O Z Y A
mRNA
阻遏蛋白
没有乳糖存在时
DNA
I
mRNA
阻遏蛋白
pPol O Z Y A
启动转录
mRNA
β-半乳糖苷酶
半乳糖
乳糖
有乳糖存在时
CAP的正性调节
⑴ 启动子决定转录的方向及模板链
-35 5′ TTGACA 3′ AACTGT
-10 TATATT ATATAA
+1 AGGTCCACG 3′ TCCAGGTGC 5′
AGGUCCACG
⑵ 启动子决定转录的效率
2、因子
⑴ 因子控制RNApol与DNA结合 因子的作用是确保RNApol与特异的 启动子而不是与其他位点结合
在单细胞生物，按功能需要，某一特定基因 的表达随时间、环境而变化，严格按特定的时 间顺序发生，这就是基因表达的时间特异性。
在多细胞生物，从受精卵到组织器官形成的 各个不同发育阶段，相应基因严格按一定时间 顺序开启或关闭，表现与发育阶段一致的时间 性。因此，在多细胞生物，基因表达的时间特 异性又称阶段特异性。
7、转录终止子与因子
⑴转录终止子(teminater)
①定义：指基因的3′末端或者操纵子的3′ 的一段具有终止转录功能的核苷酸序列。
②分类：依赖因子的转录终止子 不依赖因子的转录终止子
③序列特征
相同点：终止点之前有一段回文结构，两重复序 列之间有间隔序列，终止子被转录出来的RNA可 形成发夹结构。
（五）翻译后水平的调控
蛋白质合成后，使蛋白质活化并发挥生物学功能 的调节过程称为翻译后水平的调控。
第二节 原核基因表达调控
一、转录水平的调控
（一）影响原核基因转录的因素
（顺式元件和调控蛋白）
1、启动子
启动子是DNA链上能与RNApol结合并能有 效起始RNA转录的DNA序列。它是基因表达不 可缺少的调控序列，没有启动子，基因就不能 转录。
5.增强子与激活蛋白
大肠杆菌氮代谢基因激活蛋白（nitrogen metabolism gene activator protein,ntrC）
ntrB激酶
ntrC
ntrB磷酸酶
ntrCp
6、倒位蛋白(inversion protein)
是一种位点特异性的重组酶。可使DNA的某 一段序列发生倒位。倒位蛋白可使启动子的方向 发生倒位，而控制基因转录。
1、乳糖操纵子调控的机制
⑴乳糖操纵子的结构：Z、Y、A三个结构基因 ，逆流而上依次为：操纵基因(O)、启动子(P)、 CAP结合位Hale Waihona Puke Baidu和调节基因，O与P有一定程度重 叠。
乳糖操纵子的结构
调控区
结构基因
DNA
P OZ YA
操纵序列 启动序列 CAP结合位点
Z： β-半乳糖苷酶 Y： 透酶 A：乙酰基转移酶
不同点：不依赖因子的转录终止子回文序列中有 较多G-C碱基对，回文序列下游有6-8A-T碱基对； 依赖因子的转录终止子回文序列中G-C含量较少 ，回文序列下游没有固定特征。
不依赖因子（ E.coli,Trp） 终止 子
依赖因子（TR1）的终止子
发夹结构的作用：阻碍RNA链从三元复合物 进一步向外释放，造成转录作用高度搁置。
4 3
UUUU 3’
1、当色氨酸浓度高时
核糖体 2 3
5’
1
4
2、当色氨酸浓度低时
二、翻译水平的调控
（一）SD序列对翻译的影响
1、SD序列的定义：SD序列是位于mRNA起始密码 子AUG上游由3-9碱基组成的一段核苷酸序列，它 是核糖体结合的位点。 2、SD序列的顺序及位置对翻译的影响
⑴ SD序列的存在与否是mRNA在细胞中翻译的决定 因素 ⑵ SD序列的位置是影响翻译效率的重要因素
基因表达是受调控的
﹡基因表达调控（gene expression regulation and control）
指通过生物体内的调控系统来调节和控制 体内蛋白质的含量与活性，使之在特定的时间 、特定的空间、并以一定的强度出现，以适应 机体生长、发育和繁殖的需要。
二、基因表达的特性
（一） 时间特异性
去阻遏（derepression）:一类特定的小分子物 质与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白失活，从 DNA脱落下来的作用。
辅阻遏:一类特定的小分子物质与阻遏蛋白 结合，使阻遏蛋白活化，抑制转录。
⑴ 可诱导的操纵子
如E.coli lac ，当阻遏蛋白与操纵基因结合时， 则抑制转录。有乳糖或乳糖类似物(IPTG)存在 时，阻遏蛋白与乳糖结合而变构，变构的阻遏 蛋白不能与操纵基因结合，引起结构基因转录 。
（一）DNA水平的调控
包括基因扩增（拷贝数增多）、基因重排、基因 结构的活化等。
DNA必须部分暴露才能使RNApol有效的结合， 转录起始前基因必须进入活性状态才能起始转录 。
（二）转录水平的调控
转录水平的调控是基因表达调控中最重要的环节 ，转录的起始是基本的控制点。这是因为：①在所 有生物合成途径中，第一步反应通常是最有效的调 节环节，控制反应途径的第一步反应通常可减少不 必要的生物合成，节约原料，合理用能；②在功能 方面相互依赖的数个蛋白质编码基因串联为复合基 因（如Lac操纵子），此时通过转录起始阶段调节 这些基因产物的表达是最有效的。
回文序列下游A/U序列的作用：dA和rU之间氢 键力和碱基堆积力很弱，造成RNA和DNA杂交 部分很容易拆开，三元复合物解体，RNApol与 RNA解离，转录终止。
⑵ 因子
因子具有两种活性：①促进转录 终止；②具有NTP酶活性，后一种 活性是实现前一种活性必不可少 的。
ATP
8、衰减子(attenuator)
DNA
+ + + + 转录 CAP P O Z Y A
无葡萄糖，cAMP浓度高时
CAP CAP CAP CAP
CAP
有葡萄糖，cAMP浓度低时
※当阻遏蛋白封闭转录时，CAP对该系统不能 发挥作用；
※ 如无CAP存在，即使没有阻遏蛋白与操纵序 列结合，操纵子仍无转录活性。
单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；若有 葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在时 , 细菌首先利用葡 萄糖。
2、隐蔽SD序列对翻译的影响
如SD序列处于mRNA的二级结构中，核糖体 不能与之结合，只有打破这种结构，核糖体才能 结合。
（二）mRNA寿命对翻译的的调控作用
不同的mRNA有不同的降解速度
1、降解mRNA的外切酶主要是3′外切核酸酶
乳糖操纵子的结构
调控区
结构基因
DNA
P OZ YA
操纵序列 启动序列 CAP结合位点
Z： β-半乳糖苷酶 Y： 透酶 A：乙酰基转移酶
分解代谢基因激活蛋白（catabolite gene activator protein,CAP）
CAP与CAP位点结合后，才能促使RNApol与启 动子结合，启动基因转录，这样一个操纵子中的 一组基因就有两道开关，只有两道开关同时打开 时基因才能转录。