原肠作用
第八章原肠作用
卵黄囊
下胚层
羊膜腔 亨氏节
原沟
上胚层
下胚层
内胚层
第八章原肠作用 胚外中胚层
卵黄囊 中胚层
❖ 小鼠脊索形成方式有别于鸟类
（孔环），中央为卵黄拴第（八y章o原l肠k 作p用lug）
爪蟾的原肠作用的起 始和中胚层形成
原肠作用开始于瓶状细胞 的形成和内突。 它们的 内突使囊胚表面形成一个 小沟，即为胚孔 (blastopore)的雏形。同 时启动了细胞的内卷
边缘带
瓶状细胞
卵黄拴
下包
原肠
第八章原肠作用
集中延伸
内卷
爪蟾的原肠作用 (续)
赤道下方灰色新月区，产生狭缝状的内陷 ❖ 动物半球细胞下包 ❖ 背唇两侧扩展—侧第八唇章原、肠作腹用 唇；卵黄拴
2、内部变化：动物半球细胞下包、集中、内卷
❖ 受背唇处及周围区发散的信号吸引，动物半球 细胞下包（细胞数目增加以及不同细胞层 之间的合并）
❖ 下包细胞集中到背唇处由此卷入（索前板内胚层 和脊索）
❖ 进入的细胞朝前成片移动并沿整个囊胚内表面扩展形成原肠（内 卷、延伸是通过细胞黏附变化，并受位于前沿细胞形成的叶足支 持）
❖ 原肠腔产生并扩大，囊胚腔缩小 ❖ 侧唇产生（lateral lip）：背唇向两侧扩展 ❖ 边缘带细胞迁移集中于此内卷，卷入的中胚层细胞沿
胚体腹部受卵黄大细胞牵拉，发生迁移，最终位于 原肠背侧部 ❖ 胚孔：两侧唇向腹面继续延伸而成腹唇，构成胚孔
❖ 为重新占有新位置 的胚胎细胞之间相互 作用奠定了基础
第八章原肠作用
原肠作用中的主要细胞迁移
❖ 内陷（inva鱼
❖ 内移（ingression）：胚胎 表面细胞单个地向内部迁移， 如水螅
发育生物学名词解释(张卫红)
1个体发育：多细胞生物从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡是一个缓慢和逐渐变化的过程，我们称这个过程为个体发育。
２系统发生：研究生物种群的发生发展以及进化的机制。
３诱导：诱导是指一类组织与另一类组织的相互作用，前者称为诱导者，后者称为反应组织。
４卵裂（cleavage）：受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂.5原肠作用（gastrulation）：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。
６图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称为图式形成７生殖质（germ plasm）：有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质。
生殖质由蛋白质和RNA组成，定位于卵质的特殊区域。
８细胞分化（cell differentiation）：从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化。
９定型（commitment）：细胞在分化之前，会发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型。
10 特化（specification）：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织发育命运已经特化。
11决定（determination）：当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织已经决定12 形态发生决定子：也称为成形素或胞质决定子，存在于卵细胞质中的特殊物质，能够制定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。
13 胞质隔离（cytoplasmic segregation）：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。
这一现象称为胞质定域。
胞质定域也称为胞质隔离或胞质区域化或胞质重排。
14 自主特化（autonomous specification）：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。
海胆原肠作用
总结海胆原肠作用过程及机制：原植物极中央细胞内陷进入囊 胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞（伪足纤丝收缩促进细 胞内陷），然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端表皮细胞 转化为次级间质细胞（伪足收缩起定向和驱动细胞移动的作用， 细胞会聚伸展）。第二节 两栖类的源自肠作用一、爪蟾囊胚的发育命运图
• 两栖类的囊胚的基本任务：三胚层建成 • 研究方法：活体染色技术 • 非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞中，位 于赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内胚层则 来源于表面的表层细胞中。
细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移 初级间质细胞和透明层 以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质片层之间的亲和力增加。 相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不 变。
• 内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外 片层物质包绕。 • 沿动植物极轴分布的纤维决定了间质细胞 迁移的方向。 • 囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排 原肠作用过程中沿动植物极轴分布的纤维决定 列，最终与初级间质细胞发生联系。 了初级间质细胞的迁移方向
原肠作用概述 1.概念：原肠作用（gastrulation）是卵裂后期囊胚细胞剧
烈的、高速有序的运动过程，从而实现细胞的重新组合形 成内中外三个胚层。 2.功能： • 囊胚细胞位置发生变动形成三胚层。原肠作用是从尚未分 化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。 • 动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴相互作用奠定了基 础。 3.细胞的运动方式 原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。
机制
植物极内陷的双金属片模型 植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多 糖（CSPG）到透明层内层中，CSPG吸水膨胀，导致透明层弯曲， 相连的细胞层内陷。
2.晚期原肠内陷
• 早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇， 原肠大幅度拉长， 短粗的原肠变成又细又 长的管状结构。 • 在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过 程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细 胞数目大为减少。
原肠运动的作用
原肠运动的作用原肠运动的作用是指原肠的特定运动形式对肠道内物质（食物、液体、气体等）在时间和空间上的运动。
原肠运动也叫原肠蠕动，是胃肠排泄过程中不可或缺的一部分。
一、原肠运动的作用1、促进消化：原肠蠕动有助于将食物混合，使消化液和其它物质接触更多食物，以便更好的消化。
2、促进排泄：原肠蠕动有助于将消化过程中产生的废物和毒素排出体外，从而有效减少毒素对人体的伤害。
3、保护肠壁：原肠蠕动能够帮助肠壁得到血液供给，保持肠壁的活力，防止肠壁萎缩。
4、维持肠道菌群平衡：原肠蠕动能够维持肠道菌群的平衡，增加有益菌的存活率，并减少对人体有害的致病性菌的存活率。
二、原肠运动的形式1、活动型：活动型原肠蠕动的形式主要有扩张型、收缩型和混合型，它们可以帮助消化物在肠道中流动，从而有效提高消化过程的效率。
2、静止型：静止型原肠蠕动如悬吊型，可以使消化物在肠道内停留一段时间，从而帮助消化液和其它物质接触更多食物，以便更好的消化。
三、影响原肠运动的因素1、饮食：摄入的食物含量不同，会影响原肠蠕动，糖类物质会促进原肠蠕动，脂肪类物质的摄入会减少原肠蠕动的速度。
2、情绪：情绪紧张会导致原肠蠕动变快，而情绪放松则会使原肠蠕动变慢。
3、药物：某些药物会影响原肠蠕动，特别是镇定剂和止泻药，它们会抑制原肠蠕动，从而影响原肠运动。
4、环境：环境温度和空气湿度的变化会影响原肠蠕动，高温、高湿度环境会加快原肠蠕动，反之会减慢原肠蠕动。
总之，原肠运动的作用是促进消化、促进排泄、保护肠壁和维持肠道菌群平衡，它与胃肠排泄过程中至关重要，受到饮食、情绪、药物和环境等多种因素的影响，因此，人们在日常生活中应该注意饮食卫生，保持乐观情绪，减少药物的摄入，注意环境保护，以促进正常的原肠运动。
发育生物学第四章原肠作用
海胆从原肠到变态
海
胆
三
胚
层
发
生
过
程
初级间质细胞
Primary mesenchyme cell
初级间质细胞内移与细胞
间亲和力的变化有关。
海胆原肠的形成
果
蝇
原
肠
及
三
胚
层
发
生
果
蝇
神
经
系
统
的
发
生
Vogt,1929
蝾螈动物极的外包运动和胚孔形成
胚孔的定位
三胚层的区域划分在未受精卵就已确定。
胚孔下内胚层
神经板
表皮
胚孔
胚孔上内胚层
体节
脊索
侧中胚层
但此时还无法区分背腹轴、前后轴和左右轴。
爪蟾受精卵离心处理形成双胚孔
爪蟾胚孔发生控制的移植实验
受精卵
64细胞期
背部最靠近植物极
的3个裂球
背唇
（β-catenin和GSK-3）
爪蟾原肠运动及三胚层形成爪蟾背唇发生处
细胞的自发内迁倾向
外包分层。
7原肠作用
爪蟾卵的结构
原肠作用的两个时期： 第一时期——内陷：缘区局部的预定内胚层细胞内陷形成胚孔。 细胞形状改变，主体部分向胚胎内部移动，但仍通过细长瓶颈样 结构与胚胎外表面相通，称为瓶状细胞。
原肠作用始于瓶状细胞形成和 内突。它们的内突使囊胚表面 形成一个小沟，即为胚孔。
第二时期——动物半球 细胞外包、向胚孔集中， 缘区细胞内卷。 缘区细胞到达胚孔背唇 时，转向内部沿外层细 胞内表面运动，构成背 唇的细胞不断更换，依 次为： ⑴ 瓶状细胞，将发育为
2.胚层形成
包被层沿卵黄下包时，与卵 黄交界处的深层细胞在边缘内卷 ，向胚盾集中，沿背中线变成一 窄条，成为脊索中胚层，是脊索 的原基，与之毗邻的细胞是中胚 层体节的前体。
上胚层细胞通过集中和延伸 将脑细胞集中到背中线上，并行 成神经龙骨。
其余上胚层细胞发育为鱼类 的皮肤。
四、爪蟾的原肠作用
1.两栖类原肠作用时的细胞运动 发生的位置：胚胎将来的背部，即赤道下方的灰色新月区
晚期原肠内陷的机制
晚期原肠延伸动力：次级间质细胞提供的拉力。 次级间质细胞形成于原肠顶端，可伸出伪足，在囊胚腔壁 内表面细胞的彼此连接处与囊胚腔壁相连，然后缩短，拉 动原肠延伸。次级间质细胞在囊胚腔顶壁特定的附着靶位 可能位于将来形成口的区域。
次级间质细用
2.胚孔定位
三胚层的定位
蛙类三胚层区域在未受精卵时就已确定：动物极表层细胞质 发育为外胚层细胞，植物极表层细胞质发育为内胚层，赤道 周围的内部细胞质形成中胚层，但背腹、前后和左右尚未确 定。
左右轴的确定：左右轴由受精过程中受精卵细胞质的隔 离决定。 受精后卵子内部细胞质位置不变，皮层细胞质朝精子入 卵点方向向动物极旋转30度，细胞由辐射对称状态变为 两侧对称状态，可区分左右侧了。
原肠作用及早期发育-V1
原肠作用及早期发育-V1
原肠作用及早期发育是胚胎发育过程中非常重要的阶段，原肠作用通常发生在胚胎发育的早期，这个时期是指胚胎脊椎处于形成阶段的情况。
在这个时期，胚胎的第三个层次之一形成了一段管状结构，这个结构被称为原肠。
原肠作用是指原肠在胚胎早期发挥的一个功能，它有很多的作用，主要包括三个方面：消化、吸收和排泄。
原肠的这些功能使得胚胎能够进行自我营养和代谢。
在原肠形成的同时，胚胎的其他组织和器官也在逐渐形成。
最早形成的是神经和心血管系统，这些系统的形成对于胚胎的生命能力和发展来说非常重要。
除此之外，早期发育时还有一些关键的时间节点，这些时间节点也对胚胎的发育有着重要的影响。
比如，发育的前8周是发育最重要的时期，这个时期，胚胎的器官和系统开始形成，如果外界环境出现了不适当的因素，比如母体感染或者营养不良，就会给胚胎的发育带来不可逆的影响。
除了环境因素外，基因也对早期发育有着非常重要的影响。
不同的基因会影响胚胎在早期发育阶段的不同器官和系统的形成，如果基因存在突变或缺陷，就会导致胚胎某些器官或系统发生异常，比如唇腭裂等。
总之，原肠作用和早期发育是胚胎发育过程中非常重要的阶段，这个时期的环境和遗传因素都会对胚胎的发展带来重要影响，因此我们需要特别注意保护胎儿的生命和健康。
第六章 原肠作用
(5)分层(delimination)：一 个细胞层分离为近似平行的二 或多层细胞的过程。
(6)集中延伸(convergent extension): 指细胞 间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组 织一定方向移动。
送至母体 来自母体
滋养层细胞 胎盘母体部分
母体静脉 母体动脉
绒毛膜功能
• 与母体间的物质交换； • 合胞体滋养层产生的激素：
绒毛膜促性腺激素：为一种多肽类激素，可以使胎盘 (及母体卵巢)细胞产生孕酮。 孕酮：类固醇激素，能使子宫壁增厚并布满血管。 绒毛膜催乳激素：促进母体乳房发育，产后生乳。 • 保护胎儿免受母体免疫系统的损伤： 绒毛膜分泌阻止抗原（组织相容性抗原）产生的可溶 性蛋白；抑制子宫内正常免疫反应的淋巴细胞的产生； 细胞滋养保护胚胎不被母体免疫系统认出。
• 合胞体滋养层充分发育后，形成由滋养层 组织和富含血管的中胚层构成的器官--绒毛 膜。
• 绒毛膜和子宫壁融合形成胎盘。因此，胎 盘既含有母体成分(子宫内壁)，又含有胎儿 成分(绒毛膜)。
人类胚胎与母体间的物质交流
来自胎儿
送至胎儿 来自胎儿 脐动脉
脐静脉
羊膜
绒毛膜微绒毛
绒毛膜间区
绒毛膜（胎盘胎儿部分）
原肠胚(gastrula) 原肠作用期的胚胎.
2、原肠作用主要特点
细胞运动涉及整个胚胎；胚胎细胞之间位 置发生变化，为相互作用奠定了基础。
原肠作用是从尚未分化细胞进入到分化为 三个胚层和决定各器官原基的关键时期。
3、原肠作用中的主要细胞迁移
第5章-原肠作用
动物半球细胞的外包和向胚孔处集中。
57
爪蟾胚孔形成和原肠作用过程中背部区域细胞的运动
58
爪蟾早期胚孔背唇的表面观 示动、植物极细胞大小的差异。
59
构成背唇的细胞在不断更新
最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠最前沿的瓶
状细胞
前肠咽部的细胞。
33
原肠之后出现第三个延长时期
原肠顶端形成次级间质细胞，次级间质细胞伸出线状伪
足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。然后通过收
缩，牵拉原肠延伸。
34
激光破坏次级间质细胞，结果原肠只能延伸到原来长 度的2/3左右； 个别次级间质细胞存活，原肠的延伸能够继续，但速度 大大减慢。
次级间质细胞在内陷的最后阶段对于原肠牵拉至囊胚 腔壁起至关重要的作用。
层弯曲，相连的细胞层内陷。
稍后，植物极板相邻细胞运动产生的第二种力量更加速了这种
内陷过程。
31
三、晚期原肠内陷
早期原肠内陷完成后，经短暂停歇，原肠形成的第二个时期开始。
原肠大幅度拉长，又粗又短的的原肠成为又细又长的管状结构。此期
间并没有新细胞形成。
32
三、晚期原肠内陷
原肠拉长是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数大 为减少，使组织变细的同时向前延伸—集中延伸。
次级间质细胞的线状伪足能否附着到囊胚腔壁的任 何位置，或者说动物极半球是否存在着次级间质细 胞附着的“靶位”？
外力压迫囊胚腔一侧以便伪足更容易某一区域接触时，次级间 质细胞的接触到这一区域后马上缩回，只有当线状伪足接触到特 定靶位时，才不会缩回。 如果结扎原肠胚，使线状伪足不能接触到特定靶位，则这些次 级间质细胞不断试探寻找靶位，直到脱离原肠以自由迁移细胞的 形式与特定靶位结合。
第七章原肠运动
第七章原肠运动—胚胎细胞重组原肠作用概述。
海胆的原肠作用鱼类的原肠作用，两栖类的原肠作用，哺乳类的原肠作用一、原肠作用概述原肠作用（gastrulation）：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。
原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。
动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发育潜能。
不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。
如果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体轴是在整个原肠作用过程中建立的。
尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体可概括为五种细胞运动机制，即外包（epiboly）、内陷（invagination）、内卷（involution）、内移（ingression）和分层（delamination）。
同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。
外包：植物极细胞由于卵黄多分裂慢，动物极细胞卵黄少分裂快，结果动物极细胞逐渐向下包围了植物极细胞，成为外胚层。
内部的植物极形成细胞成为内胚层。
如许多软体动物和蛙类的原肠胚的的形成。
分层:囊胚的细胞分裂时,细胞沿切线方向分裂,这样向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层,留在表面的一层为外胚层。
内转:由盘裂形成的囊胚,分裂的细胞由下面边缘向内内转，伸展成为内胚层。
2海胆的原肠作用海胆的晚期囊胚由1000个左右单层细胞构成。
这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。
海胆的囊胚A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B，快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。
海胆胚胎的早期囊胚，植物极细胞开始加厚。
原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平。
初级间质细胞的内移植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞。
水产动物组织胚胎学-原肠胚(可编辑)
水产动物组织胚胎学-原肠胚（可编辑）医学课件 1 三、原肠胚(一)原肠作用及意义原肠胚:囊胚发育和分化形成的具有两个(海绵、腔肠动物)或三个胚层的胚体。
原肠作用:囊胚细胞经有规律的迁移、排列、分化而形成内外胚层的过程。
除海绵、腔肠动物为内外两胚层外,其它多细胞动物还包括中胚层的分化。
胚层:原肠时期所形成的胚胎细胞层,它们在性质上具有相当的独立性和分化性,是未来组织器官的原基。
医学课件 21)胚层的分化,尤其是中胚层的出现, 为以后复杂的组织和器官的形成打下了基础,细胞的特化使细胞的生理活动有进一步的发展。
2)为系统发育提供依据:三胚层动物由二胚层动物进化而来。
原肠作用意义医学课件 3(二)原肠作用方式移入法:部分囊胚壁细胞成移如腔内形成内胚层,留在胚胎表面的为外胚层。
单极移入和多极移入。
分层法:囊胚壁细胞以切线分裂而分为两层,内层为内胚层,外层为外胚层。
?内陷法:有腔囊胚;植物极内陷,形成双胚层和原肠腔,如文昌鱼。
---原口或胚孔,背唇,腹唇和侧唇。
医学课件 4外包法:动物极细胞外包植物极细胞, 动物极细胞形成外胚层,植物极细胞形成内胚层。
如实心囊胚,盘状囊胚(硬骨鱼)。
内卷法:囊胚表面细胞在某一位置内卷, 伸展形成内胚层,如硬骨鱼类。
医学课件 5(三)胚层分化及中胚层的形成1.中胚层的形成(1)内褶法(肠体腔法):(2)内移法:(3)端细胞法:医学课件 62、胚层的分化分化(differentiation):同种胚胎细胞之间出现差异的过程胚层分化? ? 各种组织器官的形成医学课件 7分化方向:外胚层:表皮及衍生物、神经系统、感觉器官内胚层:消化道和消化腺上皮、呼吸道上皮中胚层:真皮、肌肉、骨骼、软骨、结缔组织、内皮、间皮、泄殖器官上皮。
即除神经、消化、呼吸道及消化腺上皮外,所有内脏都由中胚演变。
分化时,各胚层相互影响、制约医学课件 83. 端黄卵的原肠作用主要方式:外包、内卷辅助方式:延伸、集中、分层等过程:外观:原肠早期:下包 1/2原肠中期:下包 2/3原肠晚期:下包P350-16,17,18医学课件 91)胚环形成:囊胚细胞外包、内卷,使胚盘边缘形成一外观增厚的环带。
原肠作用名词解释
原肠作用名词解释
原肠作用是指胚胎发育过程中，原始的肠管在胚胎内部形成并逐
渐分化成各种器官的过程。
在胚胎发育的早期，原始的胚胎内部只有一个简单的囊胚，这个
囊胚会逐渐分化成不同的组织和器官。
其中，原肠作用是一个非常重
要的过程，它涉及到胚胎内部器官的形成和分化。
在原肠作用过程中，原始的肠管会逐渐分化成不同的器官，如胃、小肠、大肠等。
这些器官的形成和分化是一个复杂的过程，需要多种
基因和信号分子的协同作用。
原肠作用的过程可以分为几个阶段。
首先，原始的肠管会形成一
个称为原肠胚的结构，这个结构包括了原始的肠管和周围的组织。
然后，原肠胚会逐渐分化成不同的器官，这些器官会逐渐形成并发育成熟。
原肠作用是胚胎发育过程中非常重要的一个过程，它涉及到胚胎
内部器官的形成和分化。
如果原肠作用出现异常，可能会导致胚胎发
育异常和先天性疾病的发生。
原肠作用的研究对于理解胚胎发育和先天性疾病的发生机制具有
重要意义。
同时，原肠作用的研究也为临床医学提供了重要的理论基础，有助于提高先天性疾病的诊断和治疗水平。
第7讲 原肠作用
海胆的早期卵裂
Developmental Biology
海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球（micromere）
Developmental Biology
海胆的囊胚 A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B， 快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受 精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌 孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来(此时大约受精 后14小时)。
Developmental Biology
(一)、几种模型动物的原肠作用 一、
1、海胆的原肠作用 、
外纤层 囊胚腔
不同动物的原肠胚形成方式很 不相同。 不相同。 以海胆代表无脊椎动物原肠形 成的过程和特点。 成的过程和特点。
外胚层 内胚层 中胚层
海胆囊胚的植物极中央，预定 海胆囊胚的植物极中央， 中胚层，相邻两侧为预定的内 中胚层，相邻两侧为预定的内 预定的外胚层。 胚层，其余为预定的外胚层 胚层，其余为预定的外胚层。 囊胚细胞外表面附着一层透明 囊胚细胞外表面附着一层透明 内表面附着细胞外纤层 细胞外纤层。 层，内表面附着细胞外纤层。
Developmental Biology
初级间质细胞形成的索状合胞体（将来形成骨针）的扫描电镜照片
Developmental Biology
腹侧细胞簇 初级间质细 胞在 Lytechinus variegatus早 期幼虫内的 定位。
背链
腹链
骨针
Developmental Biology
• 囊胚腔壁细胞的细胞质和细胞表面对初级 间质细胞的进入和迁移都很重要。 Gustafson和Wolpert提出一个模型来解释小 裂球的内移。他们认为，小裂球内移是通 过改变与其他细胞以及包绕小裂球的胞外 基质之间的连接而实现的。通过测量海胆 分裂球对透明层的亲和力、对基质片层的 亲和力以及对其他细胞亲和力的大小变化， 证实了Gustafson和Wolpert的假设。
发育生物学名词解释(张卫红)
30 顶体反应（acrosomal reaction）：是指受精前精子在同卵子接触时，精子顶体产生的一系 列变化。具有顶体结构的无脊椎动物或脊椎动物中，只有发生顶体反应的精子才能进入卵子 并与卵子融合，也只有精子与卵子接触时才发生顶体反应 31 顶体：位于精核前端，由高尔基体演化而来。顶体中含有多种水解酶，主要作用是溶解 卵子的外膜。有些动物的顶体中还有与精卵识别有关的分子。 32 精子获能（ capacitation ）：指射出的精子在若干生殖道获能因子的作用下，精子膜发生 一系列变化，进而产生生化和运动方式的改变的现象。
A．特异性蛋白质 B．DNA C．特异性 mRNA D．RNA；
6. 下列有关精子顶体反应的说法中，错误的是
。
A．顶体反应是指受精前精子在同卵子接触时，精子顶体产生的一系列变化。
B．具有顶体结构的精子不发生顶体反应也可以进入卵子并与卵子融合
C．顶体反应释放的物质中含有大量的水解酶，因此顶体这一结构被认为具有类似溶酶体
3．蛙类动物半球和植物半球汇合的背部边缘区（marginal zone）的
内陷，引发原肠作用。
A． 中胚层细胞 B．外胚层细胞
C． 动物极细胞 D．瓶状细胞
4. 晶状体来源于头部的
。
A．外胚层 B． 中胚层 C． 内胚层 D． 上胚层
5. 原位杂交是发育生物学研究常用的一种技术，该技术主要检测
在胚胎或组织中的分布。
46 容许的相互作用（primary competence）：反应组织含有所有要表达的潜能，只需要环境， 但环境不能改变它的发育方向。许多组织需要含纤连蛋白和层粘连蛋白基质。 47 指令的相互作用次级感受性（secondary competence）：反应组织的发育潜能不稳定，其发 育方向和过程取决于接受的诱导刺激类型。例如脊索诱导神经管底板细胞的形成。 48 感受性 competence：组织对一种特定刺激以一种特异方式产生反应的能力。它本身是一 种分化的表型，从空间和时间上区别细胞。 49 灰色新月： 精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约 30º，在动物极皮层含大量色 素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对 面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。 50 神经嵴：当神经管与表面外胚层分开后，这些细胞向内迁移，侵入神经管两侧的成中胚 层细胞之间，形成一个很不规则的扁平细胞群，称神经嵴，介于神经管及其表面外胚层之间。 51 顶外胚层嵴（AER）：随着鸟类和哺乳类的中胚层间质细胞进入肢区，它们分泌的因子诱
原肠作用1
瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时 将植物极的预成内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区 细胞的运动导致预成外胚层细胞向植物极外包，预成 前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。
胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动
内卷边缘区细胞沿外层细胞的内表面向动物极运动， 示构成胚孔背唇的细胞的不断更新
爪蟾早期胚孔背唇的表面观，示动、植物极 细胞大小的差异
爪蟾的晚期囊胚，示边 缘区被内胚层细胞覆盖
胚孔处形成瓶状 细胞
内陷的机制---瓶状细胞内陷于内胚层是背部缘 区细胞的固有特性
植物极背方细胞对原肠作用的启动具有重要作用
3.2 边缘区细胞内卷
迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向 内部沿着外层细胞的内表面运动即内卷。 预成中胚层和内胚层经背唇向胚胎内运动主 要依靠缘区深层细胞内卷，与之相连的缘区 表层细胞被牵拉进入胚胎内部并形成原肠的 衬里。
原口（胚孔）
内移（migration）
由囊胚的一部分细胞移入内 部而形成内胚层。初始移入 的细胞位于囊胚腔中，排列 不规则，接着逐渐调整排列 成规则的内胚层。 内移法形 成的原肠胚没有原口，以后 在胚体的一端开孔，形成原 口。
分层（delamination）
囊胚细胞分裂时，细胞沿切 线方向分裂，从而形成内外 两胚层。 腔囊胚向内分出内胚层，如 某些水母属的水母； 实心囊胚向外分出外胚层， 如某些水螅水母。
内移至囊胚腔的初 级间质细胞被大量 胞外基质包绕。
原肠作用过程中沿动植物极轴分布的纤维决定了初级间质细胞的 迁移方向。
囊胚腔胞外基质纤维与 动植物极轴平行排列， 最终与初级间质细胞发 生联系。
去除硫酸基（sulfate deprivation）对海胆初 级间质细胞运动的影响
原肠作用及早期发育(1)
原肠作用及早期发育(1)原肠作用及早期发育人类是一种胚胎发育过程极为复杂的生物。
它会经历多个发育阶段，而从受精卵开始，就会有一系列的复杂的过程发生，让胚胎从一个单一的细胞逐渐演化成一个成熟的人类。
这其中，原肠作用及早期发育是两个至关重要的元素。
1. 原肠作用原肠作用是指在胚胎早期发育中，胚胎内部的三层细胞在一个叫做原肠周围淘汰的过程中，将胚胎留下的细胞分类成了不同的组织器官。
原肠作用是一种内部自发的过程，在胚胎发育中起着至关重要的作用。
原肠作用分为两个阶段：第一阶段发生在第二周的第11-12天，第二阶段发生在第三周。
在第一阶段，外受精体融合，形成的一段被称为单层胚盘。
胚盘分为两部分：滋养层和胚层。
在第二阶段，滋养层逐渐退化，胚层则发育成为胚胎。
2. 早期发育在受精卵被成功孕育后，它会经历一系列早期发育过程。
这些过程被称为早期胚胎发育，通常包括：（1）双体分裂：受精卵开始分裂成两个等大的细胞，这一过程标志着胚胎发育的开始。
（2）四细胞期：这个过程是指两个细胞各自分裂成两个细胞，形成四个细胞。
（3）八细胞期：四个细胞各自分裂成两个细胞，形成八个细胞。
（4）囊胚阶段：八个细胞形成一囊胚，其中一侧为胚胎细胞，另一侧为滋养细胞。
（5）原肠形成：滋养细胞分离撕裂，囊胚内部形成一个小的腔隙，称为原肠或胚肠。
这些早期发育过程对于胚胎的正常发育至关重要，任何一个环节出现问题都可能导致相应器官发育异常。
总之，原肠作用及早期发育是胚胎发育中不可或缺的过程，能够让人类从单一的受精卵逐渐演化成一个完整的人类。
深入了解这些过程，对我们去发现怀孕早期的问题、进行治疗和预防提供了很大的帮助。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
第二节 海胆的原肠作用
上海海洋大学
海胆晚期囊胚由1000个左右单层细胞构成。这些细胞的 细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的 大小和特性。
海胆的早期卵裂
14
上海海洋大学
海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球(micromere)
上海海洋大学
海胆的囊胚
(A) 细胞持续分裂形成一个囊胚。
上海海洋大学
细胞粘连作用的变化导致初级间质内移
初级间质细胞与透明层及相邻裂球间的亲和力减小，而
与基质片层间的亲和力增加。而非间质细胞与透明层及
相邻裂球间的亲和力维持不变。
上海海洋大学
间质(非间质)细胞与不同胚层细胞(胞外组分)间的亲和力
驱动力(in dynes)
细胞类型
透明层 16细胞阶段 小分裂球 迁移阶段 间充质细胞 原肠胚 外胚层和内胚层 5.8×10-5 1.2×10-7 5.0×10-5 原肠胚细胞层 6.8×10-5 1.2×10-7 5.0×10-5 基膜 4.8×10-7 1.5×10-5 5.0×10-7
(B) 快速分裂末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受精膜依然可见。 (C) 植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。
上海海洋大学
海胆胚胎的早期囊胚
植物极细胞开始加厚。
上海海洋大学
原肠作用前的海胆晚期囊胚
植物极变得扁平。
上海海洋大学
初级间质细胞的内移
植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线 状伪足(filopdia)，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称 为初级间质细胞(primary mesenchyme cell)。
分层(delamination): 单一的细胞层分成两层或多个平行的细胞 层。
会聚伸展(convergent extension): 指细胞间相互插入，使所在 组织变窄、变薄，并推动组织朝一定方向移动----向背部中轴线 迁移。
上海海洋大学
(1)外包(epiboly)：表皮层做 为一个整体扩展，使胚胎的内 层被覆盖.
中只在原肠作用期表达的ECM18。
上海海洋大学
初级间质细胞选择性地聚集在β-连环蛋白(catenin)浓度 高的位臵。
上海海洋大学
去除硫酸基(sulfate deprivation)(B)对海胆初级间质细胞 运动的影响。
上海海洋大学
早期原肠内陷
初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物
向胚盾集中。胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸，最终
沿背中线成一窄条，即脊索中胚层(chordamesoderm)， 是脊索的原基。
终形成中胚层器官。
囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠 最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终
形成肛门。
海胆原肠作用的整个历程(25℃)。
上海海洋大学
Hale Waihona Puke 海胆的长 腕幼虫上海海洋大学
总结海胆原肠作用过程及机制：原植物极中央细胞内陷进入囊 胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞（伪足纤丝收缩促进细 胞内陷），然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端表皮细胞 转化为次级间质细胞（伪足收缩起定向和驱动细胞移动的作用， 细胞会聚伸展）。
向下移动，切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系，胚 盘细胞反弹缩回卵黄的顶部，而卵黄合胞体层则继续包 绕卵黄扩展。
上海海洋大学
下包完成30％时的胚盘(4.7h)
上海海洋大学
胚层形成
当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘 区开始加厚，该加厚区域称胚环(germ ring)，由外层的
上胚层(epiblast)和内层的下胚层(hypoblast)构成。
上海海洋大学
鱼类胚胎中最早的细胞运动是胚盘细胞沿卵黄四周下包
。初始阶段，胚盘细胞内层细胞向外周迁移，插入表层 细胞中。稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄 全部包围起来。 卵黄合胞体层(yolk syncytical layer, YSL)细胞的自动扩
展拉动与之相连的包被层(enveloping layer, EVL)细胞
上海海洋大学
随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成 一个细胞环。
上海海洋大学
晚期原肠内陷
早期原肠内陷完成后，经短暂停歇，原肠大幅度 拉长，短粗的原肠成为细长管状，其间无新细胞 形成。原肠拉长是通过细胞重排实现的，原肠周 长内细胞数大为减少。
上海海洋大学
原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级
极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空 隙，植物极板进一步变扁平。 之后，植物极板向内弯曲、内陷。当植物极板内陷深及 囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称
为原肠(archenteron or primitive gut)，而原肠在植物极
的开口称为胚孔(blastopore)。
• 中胚层位于内外胚层之间，在胚层分化过程中， 中胚层可分化演变成皮肤的真皮、肌组织、结缔 组织、血管及淋巴管的内皮、体腔浆膜表面的间 皮，泌尿生殖器官的上皮等。总之除神经系统、 消化器官和呼吸器官有粘膜上皮外，其余所有内 脏器官都由中胚层分化演变而来。
上海海洋大学
（三）内胚层
• 内胚层主要分化演变形成消化器官和呼吸 器官的粘膜上皮。
上海海洋大学
表皮细胞和间质细胞的概念
表皮细胞：细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构,局部 或整个结构一起动。 间质细胞: 细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行动单元
外包的表皮细胞
内移的间质细胞
上海海洋大学
胚层的分化
• 胚层分化就是指各胚层细胞不断分裂变化，形成 各种器官组织的发育过程。这是整个胚体发育由 量变到质变的过程。在原肠形成之前，只是通过 卵裂使其胚胎细胞的数量不断增加，纯属量变过 程。但从胚层形成之后，就出现了质变过程。表 现在各个胚层细胞的分裂速度、分裂方向，以及 分裂形成的各胚层细胞的形态等均发生了显著的 变化，使各胚层之间出现了明显的差异。
间质细胞提供的张力为动力。次级间质细胞伸出
线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面 。
动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。只 有当线状伪足接触到特定靶位时，才不会缩回。 这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域。
上海海洋大学
当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分 散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最
一般认为，下胚层是边缘表层细胞内卷继而向动物极迁
移形成的，也可能由上胚层细胞分层后内移形成。
上海海洋大学
下胚层一旦形成后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向 将来发育成胚胎背部的一侧插入，形成一个加厚的区域
，称胚盾(embryonic shield)。
胚盾在功能上相当于两栖类的背唇。将它移植到宿主胚
上海海洋大学
上海海洋大学
第三节 鱼类的原肠作用
上海海洋大学
中期囊胚转换和细胞运动性的获得
斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因 (合子基因)开始表达，且细胞获得运动性，这种现象称
为中期囊胚转换(midblastula transition, MBT)。
MBT似乎受染色质和细胞质之间比例的控制。二倍体 鱼囊胚较四倍体鱼晚一个细胞周期进入MBT，比单倍 体早一个细胞周期。
上海海洋大学
（一）外胚层的分化
• 在原肠形成过程中，外胚层始终保持在胚胎的外 表面，即与外界相接触的地方，对胚体起着重要 的保护作用。在胚层分化过程中，外胚层经不断 分化，分别演变成整个胚体的皮肤表皮及其衍生 物（如鳞片、皮肤腺等），神经组织、感觉上皮 、口腔食管及泄殖孔上皮等。
上海海洋大学
（二）中胚层的分化
上海海洋大学
海胆早期原肠胚内，初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动 ，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧
面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞
体(syncytial cable)，最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。
上海海洋大学
索状合胞体扫描电镜照片
上海海洋大学
初级间质细胞在Lytechinus variegatus早期幼虫内的定位。
(2)内陷(invagination)：一 部分细胞同时一起向里面陷进 去，内陷进入的细胞层所围成 的腔为原肠腔，向外的通道就 是胚孔。
上海海洋大学
(3)内卷(involution)：指正 在扩展的外层向内卷折，并沿 外层细胞内表面扩展 .
(4)内移(ingression)：胚胎表 面一小部分细胞以单个细胞向里 面迁移的方式移入。它们可由植 物极一极移入，也可在多处同时 向内迁移的多极移入。
上海海洋大学
植物极内陷的双金属片模型
(A) 透明层由内、外两个片层组成。由植物极板细胞伸出的微绒毛插入透明层中；植 物极板细胞的细胞质中含有贮存着硫酸软骨素蛋白多糖(CSPG)的分泌小泡。 (B) CSPG由分泌小泡分泌到透明层内层中，CSPG吸水使透明层内层膨胀，导致透明 层弯曲，相连的细胞层内陷。
上海海洋大学
• 上述三个胚层分化并非孤立进行，而是互相联系 ，共同完成某一器官的形成，任何一个器官的形 成必须两个以上的胚层同时参入，任何一个胚层 均不能单独完成某一器官的形成。如心脏：其内 膜、肌层和外膜层均由中胚层分化形成，但其中 神经则由外胚层分化形成。又如消化管：其粘膜 上皮由内胚层分化形成，粘膜固有层、粘膜下层 、肌层、外膜层等均由中胚层分化形成，管壁内 的神经组织则由外胚层分化形成。
上海海洋大学
初级间质细胞内移(扫描电镜)
上海海洋大学