发育生物学-第四章-原肠作用

脊柱（backbone），对诱导神经系统的分化起重要的作用。
• 随着新细胞进入胚胎内部，囊胚腔被挤压到与背唇相对的 一侧。 • 同时随着胚孔处瓶状细胞形成和内卷，胚唇向侧面和腹面 延伸，形成新月状结构。新月状胚孔进一步延伸，先形成 侧唇，在形成腹唇。 • 通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细 胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、 体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物 极外面，称为卵黄栓（yolk plug）。
第四章 原肠作用
原肠作用概述
第一节 海胆的原肠作用 第二节 两栖类的原肠作用 第三节鸟类和哺乳类的原肠作用 第四节 胚轴的建立
原肠作用概述
1.概念：原肠作用（gastrulation）是卵裂后期囊胚细胞剧 烈的、高速有序的运动过程，从而实现细胞的重新组合形 成内中外三个胚层。 原肠作用过程中的细胞运动涉及整个 2.功能： 胚胎。 • 囊胚细胞位臵发生变动形成三胚层。原肠作用是从尚未分 同一原肠胚形成常常包括几种细胞运 化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。 动方式。 • 动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在 整个动物界原肠作用方式变化多样， 总体可概括为五种细胞运动机制，即 卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各部分的细胞会获得 外包（epiboly）内陷（invagination） 各自的发育潜能。 内卷（involution）内移 • 为重新占有新位臵的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。 （ingression）分层（delamination） 3.细胞的运动方式 和会聚伸展(convergent extension) 。 两侧对称动物 的体轴
原沟初现
原肠作用
表面细胞 向背唇原沟
胚孔背唇
迁移
原沟初现
原肠作用
原沟延伸至汇合, 形成胚孔,中间 环抱卵黄栓.
非洲爪蟾囊胚外层细胞（A）和内部细胞（B）发育命运图谱 • 两栖类的囊胚的基本任务：三胚层建成 • 研究方法：活体染色技术 • 非洲爪蟾的中胚层前体主要来源于深层细胞，位 于赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内胚层则 来源于表面的表层细胞中。
卵母细胞成熟过程中， 母源性的VegT mRNA贮存于植物 极。VegT蛋白对内胚层的形成具有决定作用，消除VegT mRNA和VegT蛋白后内胚层不能形成。
通过胚孔进入 3.侧唇、腹唇、卵黄栓的形成 胚胎内部的细 胞的运动
囊胚腔顶壁细胞形状改变和细胞重排，合并成单层细胞 • 最终，卵黄栓也被包入内部。通过上述细胞运动 把内中外三个胚层的细胞臵于适当的位臵，为它 们分化为不同的器官做准备。
随着背唇、侧唇和腹唇的连续形成，胚孔区域的变化。
原肠作用 胚孔背唇
初级间质细胞选择性地聚集在β-catenin浓度高的位臵
• 至少有三种蛋白可能在间质细胞的迁移过 程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基质片 层组分纤连蛋白（fibronectin）、间质细胞 膜上的硫酸蛋白多糖（sulfated proteoglycans）和囊胚腔细胞胞外基质中 只在原肠作用期表达的ECM18。
的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不 孔背唇 断更新。 的细胞 的不断 • 动物半球细胞的外包和向胚孔处集中
更新。
爪蟾早 背唇的细胞组成 期胚孔 非洲爪蟾原肠作用期间Brachyury基因的表达，示预定 背唇的 中胚层细胞的集中和延伸 表面观， 内卷进入胚胎 • 示动、 最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细 的脊索中胚层 胞，它们随后发育为前肠咽部的细胞。 植物极 细胞在胚胎背 部集中延伸变 • 细胞大 随后背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前 小的差 体的细胞代替。 窄变长，形成 胚胎的轴性中 • 异。 接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为脊索中 胚层。 胚层细胞，它们将形成脊索。脊索是一个临时性中胚层
(1)外包(epiboly)：表皮 层做为一个整体扩展，使 胚胎的内层被覆盖.
(2)内陷(invagination)： 一部分细胞同时一起向里 面陷进去，内陷进入的细 胞层所围成的腔为原肠腔， 向外的通道就是胚孔。
(3)内卷(involution)：指正 在扩展的外层向内卷折，并 沿外层细胞内表面扩展 .
同区域，细胞表现出不同的大小和特性。
原肠作用前的海胆晚期 囊胚，植物极变扁平
海胆的胚胎发育
海胆早期原肠胚 植物极板中央 内初级间质细胞 来源于小分裂 沿囊胚腔内表面 球的细胞不断 运动，主动伸出 伸出和收缩线 伪足与囊胚腔壁 状伪足 连接，占据囊胚 海胆原肠作用：初级间质细胞在中胚层和内（filopdia）， 腔预定腹侧面， 脱离表面单层 胚层相交处形成一圈，在腹侧有一分支延伸， 并形成稳固联系。 细胞，进入囊 它们将用于骨的形成。 初级间质细胞融 胚腔，称为初 合形成索状合胞 初级间质细胞的线状伪足 级间质细胞 体（syncytial （primary cable），最终形 mesenchyme 成幼虫碳酸钙骨 cell）。 针的轴。
随着植物极板的内陷，初级间质细胞在 二、原肠内陷 植物极区域形成一细胞环。
1.早期原肠内陷
初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留 在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内 移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。 • 之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内 陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。 • 所陷入的部分称为原肠（archenteron or primitive gut），原肠在植物极的开口称胚孔（blastopore） 初级原肠 内陷
原肠作用中的主要细胞迁移类型
原肠胚形成过程和方式复杂，细胞运动涉及所有细胞，胚体各部分细胞 运动保持协调，相互配合。 主要细胞迁移类型

外包(epiboly): 外皮层以整片细胞为单位，沿胚胎表面扩展，包裹胚 体的深层细胞。


内陷(invagination): 外层细胞成片同时向胚胎内部陷入，在胚胎表 面形成凹陷。
2.晚期原肠内陷
• 早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇， 原肠大幅度拉长， 短粗的原肠变成又细又 长的管状结构。 • 在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过 程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细 胞数目大为减少。
海胆胚原肠细胞的集中延伸造成原肠的伸长
3.次级间质细胞与原肠内陷
• 原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞 海胆原 提供的张力为动力的。 肠作用 • 次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔 的整个 壁内表面。 历程。 • 动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。这些特定的 A 原肠的顶端形成次级间质细胞；B 次级间质细胞的线状伪足。 靶位可能位于将来形成口的区域。只有当线状伪足接触到 （发育 特定靶位的时候，才不会缩回。 温度为 • 当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入 25度） 囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层 器官。 • 囊胚腔壁接触到原肠的位臵最终形成口，口和原肠最顶端 形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。
• 不同动物原肠作用方式不同 • 同一种动物原肠作用又常常包括几种不同 的彼此协调一致的细胞运动方式
表皮细胞和间质细胞的概念
表皮细胞：细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构,局部
或整个结构一起动。
间质细胞: 细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行动单元
外包的表皮细胞
内移的间质细胞
第一节 海胆的原肠作用
内卷(involution):正在扩展的胚体表面细胞由外层向内卷入，覆盖胚 体的内表面。


内移(ingression): 表层的单个细胞自胚体的表面向内移入。
分层(delamination): 单一的细胞层分成两层或多个平行的细胞层。 会聚伸展(convergent extension): 指细胞间相互插入，使所在组织 变窄、变薄，并推动组织朝一定方向移动----向背部中轴线迁移。
机制
植物极内陷的双金属片模型 植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多 糖（CSPG）到透明层内层中，CSPG吸水膨胀，导致透明层弯曲， 相连的细胞层内陷。
海胆原肠作用的机制：
内胚层的早期内陷机制：如下图所示，纤丝收缩使细胞变位契形，成 为细胞内陷的原动力。 内胚层的晚期内陷机制：伪足的收缩和细胞间的变形重排(会聚伸展)。
海胆的长 腕幼虫
总结海胆原肠作用过程及机制：原植物极中央细胞内陷进入囊 胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞（伪足纤丝收缩促进细 胞内陷），然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端表皮细胞 转化为次级间质细胞（伪足收缩起定向和驱动细胞移动的作用， 细胞会聚伸展）。
第二节 两栖类的原肠作用
一、爪蟾囊胚的发育命运图
瓶状细胞
瓶状细胞的作用
瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内 胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植 物极外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。
移植的胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷（sink），形成一 个胚孔狭缝。瓶状细胞的内陷启动原肠作用。
动物极 内卷边 细胞通 缘区细 2.胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部 过胚孔 胞沿外 区域细胞的运动 背唇内 层细胞 卷区域 的内表 • 原肠作用的下一个时期包括 表面的 面向动 • 胚孔形成 特写 物极运 • 边缘区细胞的内卷：迁移中的缘区细胞到 （clos 动，示 e-up） 构成胚 达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞
(4)内移(ingression)：胚胎 表面一小部分细胞以单个细 胞向里面迁移的方式移入。 它们可由植物极一极移入， 也可在多处同时向内迁移的 多极移入。
(5)分层(delimination)：一 个细胞层分离为近似平行的二 或多层细胞的过程。
(6)会聚延伸(convergent extension): 指细胞 间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组 织一定方向移动。
二、原肠作用过程 胚孔处形成