发育生物学第四章原肠胚形成课件PPT

去除硫酸基（sulfate deprivation）对海胆初 级间质细胞运动的影响
初 级 原 肠 内 陷
原肠内陷机制（II）
植物极内陷的双金属片模型。植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多 糖（CSPG）到透明层内层中，CSPG吸水膨胀，导致透明层弯曲， 相连的细胞层内陷。
Hyaline layer=inner lamina (fibropellin) + outer lamina (hyalin)
六 五 四 三 二 一 哺 乳 类 原 肠 作 用 鸟 类 原 肠 作 用
两 栖 类 原 肠 作 用
鱼 类 原 肠 作 用
海 胆 原 肠 作 用
原 肠 作 用 概 述
主 要 内 容
原肠作用 Gastrulation 概述
原肠作用是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用 来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚 层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula).
早期原肠内陷
初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留 在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内 移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平*。
之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内 陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。 所陷入的部分称为原肠（archenteron or primitive gut），而原肠在植物极的开口称为 胚孔（blastopore）。*
初级间质细胞 内移的扫描电 镜照片
内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外基质包绕。原肠作用过 程中沿动植物极轴分布的纤维决定了初级间质细胞的迁移方向。
囊胚腔胞外基质纤维 与动植物极轴平行排 列，最终与初级间质 细胞发生联系。
至少有三种蛋白可能在基质片层组分纤连蛋白（ fibronectin） 2. 间质细胞膜上的硫酸蛋白多糖（sulfated proteoglycans） 3. 囊胚腔细胞胞外基质（ECM）中只在原肠作用 期表达的ECM18。
初级间质细胞形成的索状合胞体（将来形成骨针）的扫描电镜照片
腹外侧细胞簇
初级间质细胞在 Lytechinus variegatus早期幼虫 内的定位。
骨针 背链 腹链
原肠内陷机制（I）
细胞粘连作用的变化导致初级间质细胞内移。 初级间质细胞和透明 层以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质片层之间的亲和力增 加。相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维 持不变。
纤丝收缩使细胞变为契形， 加之相邻表层细胞运动产生 的推动力，加速植物极板内 内陷时, 只有植物极板细胞分泌硫酸软骨素 陷，形成原肠（archenteron 蛋白多糖 (chondroitin sulfate proteoglycan, or primitive gut） CSPG) 到透明膜内层. CSPG 吸水能力很强. CSPG吸水使透明层 内层膨胀,而外层维持不变.
次级间充质 次级间充质 伪足 胚孔 初级间充质 中、内胚层内陷 原肠 肛门 肠
原肠胚
口
海胆原肠作用过程：初级间质细胞在中胚层和内胚层相 交处形成一圈，在腹侧有一分支延 伸，它们将用于骨的形成。
随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形 成一细胞环。
海胆早期原肠胚 内初级间质细胞 沿囊胚腔内表面 运动，主动伸出 伪足与囊胚腔壁 连接，占据囊胚 腔预定腹侧面， 并形成稳固联系。 初级间质细胞融 合形成索状合胞 体（syncytial cable），最终形 成幼虫碳酸钙骨 针的轴。
表皮细胞和间质细胞的概念
表皮细胞(epithelial cells)：细胞与细胞间紧密连接成管 状或片层状结构， 局部或整个结构一起运动。 间质细胞(mesenchymal cells):细胞与细胞间松散相连，每 个细胞为一个行动单元。
第 一 节 海 胆 的 原 肠 作 用
海胆的早期卵裂
海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球（ micromere）
初级间质细胞 的内移
植物极板中央来 源于小分裂球的 细胞不断伸出和 收缩线状伪足 （filopdia），脱 离表面单层细胞 进入囊胚腔，称 为初级间质细胞 （primary mesenchyme cell）。
初级间 质细胞 的线状 伪足*
海胆原肠作用过程：原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔，表皮细胞 转变成为初级间质细胞，然后中、内胚层表皮细胞内陷和扩展，其 前端表皮细胞转化为次级间质细胞。两种间质细胞都将长出伪足， 后者起定向和驱动细胞移动的作用。
（二）原肠作用中的主要细胞迁移方式
外包(epiboly): 以整片细胞（通常为外胚层细 胞）沿胚胎表面扩展，包裹胚体的深层细胞。
内陷(invagination): 指外层细胞成片地同时向 胚胎内部陷入，在胚胎的局部表面形成内陷。 内卷(involution): 指胚体表面细胞通过连续细 胞运动向内卷折，去从内铺盖原来的外层细胞。
海胆的囊胚 ： （A）细胞持续的分裂形成一个囊胚； （B） 快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受精膜依 然可见； （C）海胆胚胎的早期囊胚，植物极板变厚，动物极细胞分泌孵化 酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。
原肠作用前海 胆囊胚的结构
海胆的晚期囊胚 由1000个左右单 层细胞构成，植 物极变扁平。
(一) 原肠作用的概念和主要特点
原肠作用是细胞和细胞层高度协调一致的运动 .
通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层，即外胚层、中胚层和内 胚层； 其次为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。因 此，原肠作用是从尚未分化，到分化为三个胚层和器官原基决定的 关键时期。 原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生的其他细胞的运动紧密配 合，因此原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。




内移(ingression): 指表层的单个细胞迁入胚胎 的内部。
分层(delamination):指一个细胞层分成两层或 多或少平行的细胞层。 会聚伸展(convergent extension): 指细胞间 相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织 一定方向移动。


会聚伸展Convergent extension