现代猪育种新技术和应用策略

从20世纪90年代起，分子遗传标记研究迅速发展，2000年人类基因组框架图构建完成，大大带动了猪基因组计划研究的进展。随着与猪重要经济性状相关的一些主基因及数量性状位点（QTL）的发现和定位，猪育种开始进入分子育种与常规育种技术融合使用的新时期。目前最有应用价值的方法就是分子标记辅助育种，即将现代分子育种与遗传评估相结合，提高育种效率。
因此，未来的猪育种目标将突破目前有限目标的限制，利用个体全基因组信息，可以全方位地考虑从生长性能、繁殖性能到肉质、抗病力等，可以通过各种专门化品系、优化杂交繁育体系等手段实现总的育种目标。
二、猪重要经济性状基因和DNA标记
在20世纪末期，动物遗传育种研究最活跃的领域是重要经济性状的基因定位和遗传标记筛选，国际上大规模的畜禽基因作图规划始于1990年左右。欧洲猪基因组计划（PiGMaP）1990年正式启动，1991年美国启动了国家动物基因组计划，日本1992年启动了动物基因组计划，中国落后了近十年。其主要目标是寻找重要经济性状位点（ETL）或与之连锁的DNA标记，并用于分子标记辅助育种。目前美国基因组计划已在猪连锁图谱上构建了近3000个标记，大多数是微卫星标记，而不是功能基因。如Rothschild（1998）报道猪遗传连锁图上的基因和标记共约1800个，其中仅250个是基因。这些基因图谱已经为大规模分离和定位影响重要经济性状的基因奠定了很好的基础，目前研究的重点转向比较基因组学和功能性基因组的研究。人类基因组最新研究表明整个染色体上大约有30多亿个碱基对，而基因数目约有3万个左右，大大低于原来估计的结果，比较基因组学认为动物基因组中的基因数量也不会超过严重偏离这一结果。然而，在这有限的基因中哪些是与主要经济性状相关，这是目前动物遗传育种研究的重点，也是国际上基因知识产权争夺的焦点。
以PIC公司为例，到2001年初在猪育种中已经达到实用化的DNA标记有10个，其中生长性能和疾病各1个、肉质和产仔数各4个；近期可实用化的标记有28个，其中生长性能11个、疾病1个、肉质14个、产仔数2个；目前正在开发的标记有44个，其中生长性能12个、疾病5个、肉质18个、产仔数9个。
为了在未来猪育种中保持其领先地位，PIC投入巨额资金委托国际一流大学和研究机构，进行猪主要经济性状和DNA标记的开发，并以PIC marq?对其所有的DNA检测技术进行注册。其中：LS1、LS2、LS4和LS6是用于PIC母系选择窝产数的基因标记；Hal-1843?是猪应激敏感基因标记，在PIC品系中除L64系外已利用该标记剔除了全部的氟烷应激基因；MQ1和MQ9是控制肉质性状的RN（酸肉）基因标记，在PIC的L26和L27系中应用，MQ30是影响猪肉pH值的一个新的肉质标记基因；CC3是一个白毛基因标记，用于PIC的L19系，培育纯合的白杜洛克；PT1是影响食欲的一个很有价值的DNA标记，已在大多PIC品系选育中应用；DR2是与抗大肠杆菌F18引起水肿病的一个抗病力基因标记，在PIC大多品系中都表现出多态，它是由PIC资助在美国和瑞士联合开发的抗大肠杆菌F18基因（FUT1 M307）DNA标记DR2，该标记的隐性纯合个体具有抵抗能力痢，提高仔猪育成率，在试验猪群中，这种隐性纯合子100%健康，易感组6%健康、74%发病、20%死亡。
在育种方案中利用分子遗传标记信息可以直接对基因和遗传标记进行选择：① 通过大量的基础研究发现控制主要经济性状（产仔数、肉质、生长速度、抗病力等）的基因和遗传标记，在证实其效应基础上，建立一套独特的测试和利用系统，用于实际的育种。自20世纪80年代开始，随着分子遗传学的飞速发展，利用与重要经济性状密切相关的大量分子标记进行辅助育种成为可能，新出现的标记辅助选择方法就是将现代生物技术与常规数量遗传选择方法相结合，借助分子遗传标记来选择数量性状的基因型，使之能够同时利用标记位点信息和数量性状本身的表型值信息，更准确地估计动物个体的育种值，进而提高选择效率，加速遗传进展。随着理论和技术的不断完善，MAS已显示出巨大的应用潜力。
迄今为止猪育种的主要方法仍然是数量遗传学方法，基础是数量性状方差组分估计和育种值估计，主效基因和QTL的提出是对数量遗传学的重大发展，通过主效基因和QTL的检测，运用适当的遗传评估模型结合标记信息进行基因型选择，提高选种的准确性。将现代分子遗传学技术与传统数量遗传学结合在一起，形成了分子数量遗传学这一交叉学科，以它为理论基础的分子育种（Molecular Breeding）成为新世纪猪育种的重要方法，以基因组分析和转基因动物技术为基础的分子育种将在猪遗传育种中发挥越来越大的作用。分子育种将是未来动物育种的重要方法，但数量遗传学方法在相当长的时期内仍是动物育种的主要方法，分子育种需要依靠数量遗传学方法才能充分发挥作用。
我国已加入WTO，养猪业将直接面对国际种猪市场的激烈竞争，在我国规模化瘦肉型种猪繁育体系中，洋三元杂种商品肉猪占绝对优势，养猪生产市场经济发展迅速，但育种速度远远赶不上市场对猪肉要求的变化速度。不难想象，在现有瘦肉型猪繁育体系中，我国现有的种猪质量一直落后于大多数养猪先进国家，不可避免地出现世界上最庞大的养猪生产规模支撑的是靠引种来维持繁育体系，整个养猪生产受制于他人的尴尬局面。面对这一状况，迫使我们必须寻求适合我国国情、在国际种猪市场占有一席之地的特色种猪品系和繁育体系。与国外养猪先进国家相比，在种猪质量、饲料原料、疾病控制和环境治理成本等方面我国对不具备优势，仅有的人力成本优势也由于管理和生产效率的缺陷而不具备明显的优势。因此能够占有的优势只剩下丰富的种猪资源，所拥有的高繁殖性能、良好的肉质和适应性。
【摘要】 生物技术的发展对猪育种的影响是广泛和深远的，对猪重要经济性状的QTL检测与定位、标记辅助选择、标记辅助导入、杂种优势预测和利用等，在目前猪育种中已呈现出良好的应用前景。从国际猪育种发展趋势可以看到，猪遗传育种研究已进入一个新的阶段，需要在个体基因型大规模识别基础上，综合利用个体和亲属各种表型和基因型信息进行个体遗传评估，利用一些优良个体通过人工授精实现跨场间使用，建立场间遗传联系、实现资源共享的区域性联合育种，有条件的大型种猪企业将成为龙头种猪育种公司。我国已加入WTO，需要充分利用宝贵猪种遗传资源，明确未来的猪育种目标，快速培育适合我国国情、具有特点的新品系和配套系，在激烈的国际种猪市场竞争中保持我国养猪大国的一席之地。
一、猪育种目标
在20世纪猪的育种目标经历了从脂肪型到瘦肉型的转变，从纯种培育到专门化品系和配套系培育的转变。育种目标考虑的两个主要方面：一是提高种群生产性能的遗传潜力，二是如何最大可能地实现这些遗传潜力。从降低养猪生产成本、提高产品数量和质量的商业角度考虑，目前猪育种的主要目标仍是提高生长速度、繁殖性能、产肉量及适应性。
从目前已定位的猪重要经济性状的QTL或基因标记的试验结果分析，利用这些分子标记信息是可以提高猪育种效率的，其影响主要有两方面：一是为种猪选择提供了相关基因型的直接信息，提高育种值的估计准确性；二是大大扩展了选择信息，每一个标记实际上都相当于育种目标性状的辅助选择性状，它不仅可以在个体出生即可提供选择信息，而且不受性别等的限制，能够通过父母亲的基因型进行可靠的预测。从这一意义上来说，未来的猪育种离开分子遗传技术是不可想象的。
这种育种目标的改变除反映了市场需求和育种进展变化外，也表明随着技术的进步，对猪育种方向的人为控制更加有效，能够在育种目标中同时考虑的性状越来越全面，选择的进展加快。特别是随着猪基因组计划的进展，才有可能将肉质和抗病力等常规选择比较困难的性状纳入到育种目标之中，并且占到越来越重要的地位，同时可以保持较高的选择强度。
在确定育种目标后，需要从实际出发考虑实现这些目标需要选择的性状，从理论上要求直接实施选择的性状应该与育种目标尽量保持一致或有较高的遗传相关，并且要能够广泛、简便、低成本地度量，以降低总育种成本、提高选择强度。现代技术的进步为我们提高了更加广泛的选择性状，最为明显的变化是从传统的体尺度量、同胞性能测定到A超活体背膘厚测定、ACM个体饲喂自动记录系统，大大提高了目标性状选择的准确性和效率。目前直接测定活体眼肌面积和背膘厚的B超扫描测定，以及与繁殖性能、肉质和抗病力相关的基因检测，为实现更加全面和完善的育种目标奠定了基础。
近年来随着对人类需求的变化、猪育种的进展、以及相关技术的进步，实际的猪育种目标也不断地变化。以国际上一些大育种公司为例，在1990年以前的猪育种目标主要考虑三个性状，即瘦肉率（在总目标中占的比例为48%）、饲料效率（37%）和生长速度（15%），能够实现的年度选择强度为1.0。在1991～1995年期间除考虑这三个性状外，纳入了产仔数，相对比重调整为35%、30%、16%和19%，实现的年度选择强度提高到1.14。到1996～2000年期间又增加了肉质性状，相应比例更新为20%、15%、20%、40%和5%，实现的年度选择强度增加到1.2。在此基础上，现在的育种目标（2000～2005年）中又考虑了抗病力，并且将相对比例调整为20%、12%、20%、32%、10%和6%，预计可以实现的年度选择强度将大幅度提高到1.6。
随着人们生活水平的提高，我国猪洋三元杂种猪的发展是否会重蹈白羽肉鸡在我国发展的情况还不明显，但总体发展趋势是难以更改的，有准备的种猪企业在未来的竞争中将占据有利的地位。如PIC公司目前大力加强建设多元化基因库作为应变的资本，在全球范围内收集不同类型的种猪资源，基因库由许多不同生产性能的基因型群体或专门化品系组成，遗传基础丰富。不同品系由不同的基因组成，在毛色、肉质、生长、胴体、繁殖、抗病等方面各有所长。在国际种猪市场供过于求的激烈竞争形势下，不断创造新的优质猪、特色肉具有广阔的前途，基因库原始材料越丰富多样，选择余地越大，应变能力越强。
21世纪将是生物科学的黄金发展时期，以人基因组测序结束进入后基因组时代和体细胞克隆为标志，已经向人类展示了生物技术的魅力，人类将最终解读生命奥秘的天书。随着包括生物技术在内的相关科学技术发展，对猪遗传育种也产生了深远的影响，将导致从猪育种目标、选择性状、遗传评估方法和整个繁育体系的变化，能够更加高效率地按照人类意志定向改变猪生产类型、提高生产效率。