第四章茎的形态结构

ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ45
• 次生韧皮部(secondary phloem) （1）仅为木质部的1/4。 （2）组成分子：筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、 韧皮纤维，是纵向的输导系统。 （3）韧皮射线是横向输导系统，具贮藏作用。 细胞壁木质化不多，排列较不整齐。
维管形成层的季节性活动和年轮
木材：指维管形成层历年
产生的次生木质部的总称。
原生韧皮部 后生韧皮部 后生木质部
原生木质部
①初生韧皮部：由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁 细胞构成。主要输送有机养分和机诫支持作用。 ②束中（束内）形成层：在韧皮部和木质部之间,具 有分生能力。 ③初生木质部：由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞 组成。成熟方式为内始式。起输送水分、矿物质和机 械支持作用。 ④有些植物维管束为双韧维管束，即在初生木质部的 内侧还有内生韧皮部。
• 射线原始细胞平周分裂，数量相对较少，向内向外 均产生薄壁细胞，组成维管射线，穿过木质部那段 称木射线，穿过韧皮部那段是韧皮射线，是横向的 输导系统，亦与贮藏营养物质有关。
• 形成层细胞除进行平周分裂以外，还进行垂周分裂， 加大形成层的周径，以适应次生生长。
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• 次生木质部(secondary xylem) （1）是次生构造的主要部分。每年形成次生 木质部的量远远多于韧皮部的量（4：1）， 是木材的来源。 （2）组成分子：导管、管胞、木纤维、木薄 壁细胞，纵向输导系统。 （3）木射线细胞壁木质化，排列整齐。
的总称。
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单子叶植物茎的初生结构
禾本科植物茎有明显的节和节间，节部略膨大，多 数种类茎节间中空，少数植物如玉米、甘蔗等的茎实 心。茎横切面上，可分为三种组织系统：
表 皮
特点 : 1.维管束为外韧有限维管束，数 目多，散生在基本组织中。 2.没有形成层，不能次生生长。
初生木质部 维管束鞘
基本组织
初生韧皮部 维管束
皮孔:木栓层形成时，位于 表皮气孔下的木栓形成层不 产生木栓细胞，而产生大量 排列疏松的薄壁细胞，称为 补充细胞，或填充细胞。补 充细胞逐渐增多，结果撑破 表皮或木栓层组织，枝干的 表面裂成唇状突起，显出圆 形、椭圆形及线形的轮廓， 称为皮孔。
代替气孔的功能，成为气体进出的门户。
树皮：
通常意义上的树皮是维管形成层以外所有组织 的总称。包括次生韧皮部和历年产生的周皮以 及一些已死的皮层、韧皮部等。 狭义概念的树皮是木栓形成层历年产生的周皮
成一个生长轮，即一个年轮。
木材的边缘部分为 后形成的次生木质部， 色浅，担负输导和贮 藏功能，为边材。 木材的中心部分色 深，为死亡或衰老的 次生木质部，称心材。
木栓形成层的发生、活动与周皮
木栓形成层的发生 表皮细胞 邻近表皮的一层皮层细胞（薄壁或厚角） 来源 初生韧皮部 次生韧皮部 木栓形成层每年都重新 发生，木栓形成层的位置则 逐渐向内移。老茎中木栓形 成层甚至可以在次生韧皮部 中发生。
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初生木质部：内始式发育 维管束 分生组织： 束中形成层 维管柱 初生韧皮部：外始式发育 髓：幼茎中央的薄壁组织 髓射线：维管束间连接皮层和髓的 薄壁组织。
2、双子叶植物茎的次生生长和次生结构
由于维管形成层、木栓形成层活动，使茎增粗， 形成次生生长，所产生的各种组织称为次生结构。
维管形成层的发生、活动与次生维管组织 （1）维管形成层的产生
分生区（细胞分裂）
伸长区（细胞伸长）
成熟区（细胞分化）
原分生组织
原套 周围分生组织
初生分生组织
原 表 皮
成熟组织
表皮
初生结构
基本分生组织
（部分）
皮层、髓射线
原形成层
维管束
原体 肋状分生组织
基本分生组织
（部分）
髓
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二、茎的结构
⒈双子叶植物茎 的初生结构
表皮 成熟区横切面 皮层 中柱 （维管柱）
根
点，可将其分为厚角组织和皮层薄壁组织。
（3）维管柱
皮层以内柱状结构，为初生维管组织，由原形成 层发展而来，大多数植物的幼茎内没有维管柱鞘， 或不明显。包括三部分：维管束、髓和髓射线。 •
表皮 皮层
维管束 髓射线 髓
维管柱
维管束：草本双子叶植物幼茎横切面上，维管束呈椭 圆形。环形排列于皮层的内侧。多数木本植物幼茎内 的维管束，彼此间距很小，几乎连成完整的环。 茎的维管束在发育过程中，初生韧皮部是从原形 成层的远轴区开始的，由外至内进行向心发育（外始 式）；初生木质部却是从原形成层的近轴区(内侧)开始 进行离心发育(内始式)。 双子叶植物茎的维管束，初生韧皮部与初生木质 部之间，保留一层分生组织细胞（束中形成成），这 是继续进行次生生长的基础。
细胞组织分区学说 在原套、原体的中央 部位，各有一个原始细 胞群，前者称为顶端原 始细胞区，后者称为中 央母细胞区。这两群原 始细胞分裂形成了围绕 在它们周围的周围分生 组织区和下方的肋状分 生组织区（髓分生组织 区），原套表面细胞分 化为原表皮，周围分生 组织和肋状分生组织分 化形成基本分生组织和 原形成层。
小 麦 的 分 蘖
第三节 茎的解剖结构
茎的结构
茎尖生长点 茎的初生结构（幼茎）
茎的次生结构（老茎）
一、 茎尖结构
茎的顶端（茎尖）是由 叶芽（顶芽）活动形成的。 顶芽活动时，生长锥的原 分生组织分裂，向下产生 初生分生组织，初生分生 组织经初生生长形成初生 结构，从而形成茎尖。茎 尖被人为地划分为分生区、 伸长区和成熟区。
（2）鳞芽：有芽鳞包被的芽。 如：多年生木本植物多为鳞芽， 如梅、苹果、杨树、柳、樟等。 芽鳞是叶的变态，表面密生 茸毛等，可降低芽内水分散失， 减少机械损伤和严寒的侵袭。
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4、依生理活动状态：
（1）活动芽： 生长季节中可以萌发的芽，如一年生草本植物。 （2）休眠芽： 生长季节不萌发的（腋）芽 。 休眠芽(也叫潜伏芽)在 一定的条件下（如顶芽除去或死亡或树干受伤受冻时）可正 常发育。如树木砍伐后，树桩上往往由休眠芽萌发出许多新 枝条。
维管形成层
（2）维管形成层的细胞 维管形成层的细胞有两种： 一种是切向面宽、径向面窄的两端尖斜的长 梭形细胞，称为纺锤状原始细胞；另一种是 较小的、近于等径或稍长的细胞，称为射线 原始细胞，分别形成纵向系统(轴向系统 )和 横向系统(径向系统)
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（3）次生维管组织
• 纺锤状原始细胞平周分裂向内产生次生木质部，向 外产生次生韧皮部。次生维管组织是纵向的输导系 统。
在落叶树木（乔木和灌木）的冬枝 上，除了节，节间和芽外，还能看到： ①叶痕： 木本植物的枝条，其叶片脱落后留下 顶芽 的疤痕。 ②维管束痕： 维管 束痕 叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间维 侧芽 管束断离后留下的痕迹，称维管束痕。 叶痕 ③皮孔： 节 是木质茎与外界进行气体交换的通。 节间 ④芽鳞痕： 枝条上，顶芽开放时，其芽鳞片脱 皮孔 落后，在枝条上留下的密集痕迹。它的 叶片 数目可判断枝条生长的年龄和速度。 叶柄
维管柱
皮层 表皮
（1）表皮
结构特点： 幼茎最外的一层细胞，茎 外表的初生保护组织，其 最显著特征是细胞外壁角 化，并形成角质层；其次 也分布少量气孔器和表皮 附属物。 细胞组成：表皮细胞；气孔 器；表皮附属物 功能： 防止水分散失； 抵抗病虫害入侵等。
（2）皮层
结构特点：占茎的比例较小，根据皮层细胞的特
2、伸长区
伸长区长约2-10cm ， 伸 长区的细胞纵向伸长迅速， 是茎伸长的主要原因。而细 胞分裂活动基本停止，并逐 渐分化出一些初生组织，如： 表皮、皮层、维管束。
3、成熟区
成熟区细胞的有丝分裂和 细胞伸长趋于停止，内部各 种成熟组织的分化基本完成， 已具备幼茎的初生结构。
顶端生长:由于顶端分生组织 的活动而引起的生长 26
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髓 ： 位于幼茎中央部分，由较大的薄壁细胞
构成。体积大，常含淀粉粒，具贮藏作用。有
少部分植物茎的髓部细胞破坏之后形成中空的
髓腔。
髓射线（也叫初生射线）：在两个相邻的维管
束之间，由薄壁细胞构成。有贮藏和横向（径
向）输导的作用，部分髓射线细胞可转变为束 间形成层。
根据有无形成层分为： 有限维管束 无限维管束 根据木质部和韧皮部 的排列方式分为： 外韧维管束 双韧维管束 周韧维管束 周木维管束
芽鳞痕 托叶
茎的主要生理功能
输导作用 支持作用 贮藏功能 营养繁殖 同化作用
第二节 芽和茎的分枝方式
芽：未发育的枝条或花和花序的原始体
不定芽 位置 定 芽 顶芽：生长在茎或枝条顶端 腋芽（侧芽）：生长在叶腋处 叶 芽：营养枝
芽的类型
发育结果 花 芽：花或花序 混合芽：同时发育为枝、叶和花或
茎的形态与结构
第一节 茎的形态特征
茎：枝条上去掉叶和芽的轴状部分，一般为圆 的，少有三角形和方形。 有节和节间;节上长叶
茎上着生叶的部位称为节，节与节之间的部分称为节间。
茎的顶端或叶腋着生芽
枝条:具有叶和芽的茎;有长枝和短枝之分
银杏 的 长 短 枝
短 枝 节 间 短 ， 长 枝 节 间 长
有无芽鳞
花序 裸 芽：无芽鳞包被 被 芽（鳞芽）：芽鳞包被
活动状态 活动芽：生长季节中可以萌发的芽 休眠芽：生长季节不萌发的芽
1.按芽的位置: 顶芽: 生长在茎或枝条顶端 侧芽: 生长在叶腋处 芽的生长无一定位置，不是从叶腋或枝 顶发出在茎的节间、根、叶及其它部位上的 芽，称不定芽。不定芽的产生可以由人工砍 伐或激素处理而引起。 副芽：一些植物顶芽或腋芽旁边又生出 l、2个较小的芽称副芽，如桃、葡萄等。在 顶芽或腋芽受伤后可代替它们而发育。
在初生韧皮部和初生木质部之间有一层 细胞保留分裂能力，成为束中形成层， 当茎进行次生生长时，在髓射线处相应 于束中形成层的部位也有一层细胞恢复 分裂能力，叫束间形成层，维管形成层 就变为环状。
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维管形成层的产生和活动
表皮 皮层
初生木质部 初生韧皮部
髓
维 管 束
束中（内）形成层
次生韧皮部 束间形成层 次生木质部
单轴分枝:直立而明显的主干，各级分枝 依次较小
合轴分枝:植物的主轴是由主茎和相继接 替的各级侧枝共同组成 假二叉分枝:主茎顶芽活动到一定的时间 就停止生长或死亡，由顶芽下面的一对腋 芽同时生长形成两个分枝。
禾本科植物的分枝——分蘖
禾本科植物在茎基部密集的节(分蘖节) 上产生侧枝，并同时在节上产生不定根 的现象称为分蘖。由主茎基部产生的侧 枝称为一级，一级分蘖基部产生的侧枝 称为二级分蘖，依此类推。
年轮：在季节性明显的地 区，木本植物的维管形成 层在一年中只活动一次， 形成的次生木质部的总和。
年轮的形成
春季适宜维管形成层的活动，
所产生的木质部导管和管胞直
径大，壁较薄，木质疏松，颜 色较浅，为早材（春材）。秋 季正好相反，形成的次生木质 部称为（晚材）秋材。
晚材 早材
同一年内产生的早材和晚材构
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3. 没有皮层和维管柱之分
表皮：茎最外面的一 层细胞，由长细胞、 短细胞和气孔器排列 而成。长细胞是构成 表皮的主要成分，短 细胞位于二个长细胞 之间，一种短细胞具 栓化细胞壁，称为栓 细胞，另一种是含有 大量二氧化硅的硅细 胞。禾本科植物表皮 上的气孔结构特殊， 由一对哑铃形的保卫 细胞构成，各有一个 56 副卫细胞。
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2、依芽的性质（发育结果）：
(1)叶芽 发育为营养枝，决定着主干与侧枝的关系与数 量，决定植株的长势和外貌。
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玉兰的花芽
(2)花芽 发展为花或花 序的芽。它决定着 花、花序的结构和 数量，并决定开花 的迟早和结果的多 少。
(3)混合芽
同时发育为枝、 叶和花或花序。
3、依芽鳞的有无：
（1）裸芽：无芽鳞包被的芽。 多见于草本植物，如水稻、茄， 薄荷；有的木本植物如棉的芽也 是裸芽。
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4. 芽的结构
生长锥（顶端分生组织）
叶 芽 结 构
叶原基
幼叶
腋芽原基（侧枝原基或枝原基）
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叶芽(枝芽)的结构
茎的分枝
•植物的顶芽和侧芽存在着一定的生长 相关性. •当顶芽活跃地生长时,侧芽的生长则受 到一定的抑制.如果顶芽因某些原因而停 止生长时,一些侧芽就会迅速生长.由于 上述关系,以及植物的遗传特性, 每种植 物常常具有一定的分枝方式.
1、分生区
茎尖分生区又称生长锥，一般为半球形，由一团 具有分裂能力的原分生组织所构成。茎尖顶端以下 有叶原基和腋芽原基，有的还有芽鳞原基。 茎尖生长锥的结构和分化动态：
原套一原体学说 组织细胞分区学说
生长锥
叶原基
幼叶 芽轴
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原套一原体学说
茎顶端原分生组 织可分为原套和 原体两部分


原套位于表面， 由一(单子叶)或几 层(双子叶,多数两 层)排列整齐的细 胞组成 原体位于原套之 下