第十四章 遗传与发育
医学遗传学 第十四章染色体病
第十四章 染色体病
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第十四章 染色体病
1 染色体病的发病概况
2 3
常染色体病 Down综合症
4
5
性染色体病
染色体异常携带者
第一节 染色体疾病发病概况
染色体病：染色体数目或结构异常引起的疾病。 一、染色体病的发生率
（一）新生儿染色体异常发生率（4.7-8.4 ‰）
（二）自然流产胎儿 （三）产前诊断胎儿 （四）染色体异常胎儿自然流产后再发风险 （五） 生殖细胞的染色体异常 二、染色体分析的临床指征
第一节 染色体疾病发病概况
染色体检查适应证包括： 1、明显智力发育不全者； 2、 生长迟缓或伴有其他先天畸形者；
3、夫妻之一有染色体异常，如平衡异位，嵌合体等；
4、 家族中已有染色体异常或先天畸形的个体 5、 多发性流产妇女及其丈夫； 6、 原发性闭经和女性不育症； 7、 无精子症和不育的男性； 8、 两性畸形者； 9、 疑为先天愚型的患儿及其父母； 10、原因不明的智力低下并伴有大耳、大睾丸和多动症者； 11、 35岁以上的高龄孕妇。
1、核型
80%为47，+18，发生与母亲年龄增大有 关，另10％为嵌合型，即46/47，+18；其余为 各种易位型。
第二节 常染色体病
二 18三体综合征（Edward syndrome）
2、临床特点
表现为小胎盘及单一脐动脉；胎动少；羊水 过多；过期产；低体重；吸吮差；反应弱；耳低 位；特殊握拳。95％胎儿流产；90％以上1岁内 死亡，只有极个别病人活到儿童期。
第四节 性染色体病
性染色体病（sex chromosome disease）
指性染色体X或Y发生数目或结构异常所引起的疾
(NEW)刘祖洞《遗传学》(第3版)配套题库【考研真题精选+章节题库】
目 录第一部分 考研真题精选一、选择题二、填空题三、判断题四、名词解释五、问答题第二部分 章节题库第一章 绪论第二章 孟德尔定律第三章 遗传的染色体学说第四章 孟德尔遗传的拓展第五章 遗传的分子基础第六章 性别决定与伴性遗传第七章 连锁交换与连锁分析第八章 细菌和噬菌体的重组和连锁第九章 数量性状遗传第十、十一章 遗传物质的改变第十二章 重组与修复第十三章 细胞质和遗传第十四章 基因组第十五章 基因表达与基因表达调控第十六章 遗传与个体发育第十七章 遗传和进化第一部分 考研真题精选一、选择题1以下哪种性染色体-常染色体套数，会出现雄性果蝇（ ）。
[中山大学2019研]A．XX：AAB．XXY：AAC．XXXA：AAAD．X：AA【答案】D【解析】果蝇的性别由X染色体数目与常染色体组数之比决定，与Y无关。
X：A的比值≥1时发育为雌性，≤0.5发育为雄性。
ABC三项错误，X：A的比值等于1，出现雌性果蝇。
D项，X：A的比值小于1，出现雄性果蝇。
2基因型为aaBbCcDd个体自交后代中，出现aaBbccDd的概率是（ ）。
[湖南农业大学2018研]A．1/4B．1/8C．1/16D．1/32【答案】CaaBbCcDd个体自交，将各基因分开考虑，后代aa的概率为1，【解析】Bb的概率为1/2，cc的概率为1/4，Dd的概率为1/2，因此出现aaBbccDd 的概率为1×1/2×1/4×1/2＝1/16。
3对于拟南芥短径突变，己分离到纯合的品系并获得短径与长径的个体数目分别为62与38，则该突变的外显率为（ ）。
[中山大学2019研]A．0.62B．0.38C．0.613D．0.387【答案】A外显率＝62/（62＋38）＝0.62。
【解析】4细胞减数分裂终变期能产生四体环的是（ ）。
[沈阳农业大学2011研]A．易位纯合体B．易位杂合体C．四分体D．四合体【答案】B易位杂合体是两条非同源染色体间互换片段，另外两条不发生【解析】互换，从而形成十字形结构的四体环。
发育生物学课程介绍
《发育生物学》课程介绍Developmental Biology一、课程编号：二、课程类型：限选课适用专业：生物技术本科专业授课时间：大四上学期课程学时/学分：理论教学48学时/3学分先修课程：组织胚胎学、动物学、植物学、细胞生物学、基因组学三、内容简介：发育生物学是有机体生命现象的变化发展，是有机体不自我构建和自我组织过程。
发育生物学是研究生命体发育过程及其本质现象的科学，是近年来随着生命科学领域各学科的进展，尤其是分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学等学科进展及其与胚胎学的相互渗透而发展形成的一门新兴学科；是当今生命科学研究的前沿阵地和主战场之一。
发育生物学的研究对象，其一，研究个体发育的机制，即生命个体的生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、成熟、衰老和死亡的发展过程的机制；其二，研究生物种群系统发生的机理。
此外，异常的发育，如肿瘤、畸形等病态发育亦纳入发育生物学的研究范畴。
发育生物学作为当代生命科学研究的最活跃的领域之一，一方面将分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学、生理学、免疫学、胚胎学、进化生物学及生态学等多种学科汇集一起，综合运用，揭示生命发育的本质规律；另一方面，发育研究已存在于生物学的各个领域，成为其他学科的基本要素，发育生物学研究发展必将促进其他学科领域的发展。
因而，发育生物学是很重要的基础学科之一。
发育生物学与医药卫生、农业生产和生物资源的利用关系密切，例如对受精和早期胚胎发育机制，肿瘤、爱滋病、畸形发育的机制，衰老机制等的揭示，对计划生育、优生优育、健康生活和农林牧生产等都有深刻影响。
本课程是生物信息学院的专业基础课，使学生了解模式生物个体发育的一般规律和概念，从细胞和基因水平上如何控制受精、个体发育、性别发育的原理，以及当今在发育生物学研究方面的基本方法和技术。
四、选用教材：《发育生物学基础》（影印版）作者：Jonathan M. W. Slack高等教育出版社《发育生物学》教学大纲一、课程编号：二、课程类型：限选课适用专业：生物技术本科专业授课时间：大四上学期课程学时：理论教学48学时/3学分先修课程：组织胚胎学、动物学、植物学、细胞生物学、基因组学三、发育生物学课程介绍发育生物学是有机体生命现象的变化发展，是有机体不自我构建和自我组织过程。
普通遗传学第十四章 基因表达的调控
第一节 原核生物的基因调控
一、转录水平的调控
→原核生物基因表达的调控主要发生在 转录水平。
→当需要某一特定基因产物时，合成这 种mRNA。当不需要这种产物时， mRNA转录受到抑制。
1、乳糖操纵元模型
大肠杆菌的乳糖降解代谢途径： Monod等发现，当大肠杆菌生长在含有乳 糖的培养基上时，乳糖代谢酶浓度急剧增 加；当培养基中没有乳糖时，乳糖代谢酶 基因不表达，乳糖代谢酶合成停止。 为此，Jacob和Monod（1961）提出了乳糖 操纵元模型，用来阐述乳糖代谢中基因表 达的调控机制
转录效率更高
→在有葡萄糖存在时，不能形成cAmp， 也就没有操纵元的正调控因子cAmp-CAP 复合物，因此基因不表达。
乳糖操纵元的正调控
2、色氨酸操纵元
大肠杆菌色氨酸操纵元是合成代谢途径中 基因调控的典型例子。
◆trp操纵元由5个结构基因trpE、trpD、trpC、
trpB和trpA组成一个多顺反子的基因簇。 5′端是启动子、操纵子、前导顺序（trpL）和 衰减子（attenuator）。
❖ 负调控：存在细胞中的阻遏物阻止转录过程的 调控。
❖ 正调控：调节蛋白和DNA以及RNA聚合酶相 互作用来帮助起始。诱导物通常与另一蛋白质结 合形成一种激活子复合物，与基因启动子DNA序 列结合，激活基因起始转录。
原核生物中基因表达以负调控为主, 真核生物中 则主要是正调控机制。
图 14-1 正调控和负调控
2、反义RNA调控
反义RNA可与目的基因的5’UTR（ untranslated region ）互补配对，配对的区域 通常也包括启动子的SD序列，使mRNA不能与 核糖体有效结合，从而阻止蛋白质的合成。
反义RNA基因已被导入真核细胞，控制真核生 物基因表达。例如，将乙烯形成酶基因的反义 RNA导入蕃茄，大大延长了蕃茄常温贮藏期。
遗传初中二年级
遗传初中二年级遗传是生物学中非常重要的一个概念，它探讨了生物体的遗传信息是如何传递给后代的。
初中二年级是学习生物学的关键时期，学生需要对遗传的基本原理进行理解和掌握。
本文将从遗传的概念、遗传性状、遗传物质、遗传规律等方面介绍遗传的内容，帮助初中二年级学生更好地理解和学习遗传知识。
一、遗传的概念遗传是指生物体在繁殖过程中，将自身的遗传信息传递给后代的现象和规律。
遗传决定了生物体的基本特征和性状，包括个体的外貌特征、身体结构、生理功能等。
遗传是生命的基础，也是生物多样性的源泉。
二、遗传性状遗传性状是指生物体具有的可以遗传给后代的特征，包括形态性状和生理性状两种。
形态性状是指生物体的外部特征，如花的颜色、果实的形状等；生理性状是指生物体的生理功能，如耐寒性、抗病性等。
遗传性状受到基因的控制，不同的基因组合会导致不同的遗传性状。
三、遗传物质遗传物质是指决定遗传信息传递的分子物质。
在生物界，遗传物质主要是DNA（脱氧核糖核酸）。
DNA是由核苷酸组成的长链，在细胞核中存储了生物体的全部遗传信息。
通过DNA的复制和转录过程，遗传信息可以传递给后代。
四、遗传规律遗传规律是指遗传现象中的一些普遍规律和定律，主要包括孟德尔遗传定律和染色体遗传定律。
孟德尔遗传定律是指由奥地利植物学家孟德尔发现的遗传规律，包括隐性遗传和显性遗传、分离和自由组合原则等。
染色体遗传定律是指由美国遗传学家摩尔根发现的遗传规律，描述了基因在染色体上的位置和遗传交换的现象。
五、遗传的重要意义遗传是生物界存在多样性的基础，它使得各种生物体能够适应环境的变化。
遗传也是进化的基础，通过基因突变和基因重组，新的遗传性状可以产生，从而增加种群的适应性和生存竞争力。
遗传知识的掌握对于理解生物界的演化历史、改良农作物品种、预防遗传病等方面都具有重要的意义。
六、遗传的伦理和道德问题遗传技术的进步带来了许多伦理和道德的问题。
例如，基因工程技术的应用使得人类能够对生物体的基因进行修改，以获得更好的物质条件和生理特征。
医学遗传学 第十四章 染色体病
性染色体病
❖ Turner综合征(Turner syndrome) 临床特征
身材矮小，成人体高一般在120～140cm 性腺呈索条状，无滤泡形成 子宫发育不良，外生殖器幼稚阴毛稀少，
原发性闭经，不育
人类染色体和染色体病
性染色体病
❖ Turner综合征(Turner syndrome) 临床特征
第十四章 染色体病
染色体病
人类染色体数目或结构异常导致的遗传性 疾病称染色体病(chromosomal disorder)。由 于每条染色体都含有许多基因，故如果染色体 发生数目和结构的畸变时，必然累及多个基因 的增加或减少，从而使机体出现多种异常性状， 故 又 称 为 染 色 体 综 合 征 (chromosome syndrome)。
人类染色体和染色体病
常染色体病
❖ 13三体综合征(Patau综合征) 临床特征
发病率为1/25000 患儿畸形和临床表现较严重 存活率极低
人类染色体和染色体病
常染色体病
❖ 13三体综合征(Patau综合征) 细胞遗传学特征
单纯三体型：80%，核型为47, XX(XY), +13 嵌合体型和易位型：20%
人类染色体和染色体病
性染色体病
❖ Turner综合征(Turner syndrome)，也称为 女性先天性性腺发育不全或先天性卵巢发育 不全综合症，45，X或45，X综合症。
发病率为1/5000女性新生儿 自发流产胎儿中发生率可高达18-20% 怀孕胎儿中占1.4%，其中99%流产
人类染色体和染色体病
自发流产胎儿染色体异常的再发风险
第二次流产胎儿染色体
第一次流产
胎儿染色体
遗传学第十四章 群体遗传与进化13.5 习题
第十四章群体遗传与进化一、填空题1、一个由可以相互交配的个体组成的群体叫，一个群体所有个体所有基因的总和构成该群体的。
2、理想群体是指，，，和的群体。
3、在随机交配的条件下，遗传不平衡的群体只要即可以达到遗传平衡。
4、遗传平衡群体是指和世代保持不变的群体。
5、某遗传病患者100人，育有子女25人；患者同胞420人，育有子女525人。
则患者的适合度为，选择系数是。
6、Hardy-Weinberg定律认为，在（）在大群体中，如果没有其他因素的干扰，各世代间的（）频率保持不变。
在任何一个大群体内，不论初始的基因型频率如何，只要经过（），群体就可以达到（）。
7、假设羊的毛色遗传由一对基因控制，黑色（B）完全显性于白色（b），现在一个羊群中白毛和黑毛的基因频率各占一半，如果对白色个体进行完全选择，当经过（）代选择才能使群体的b基因频率（%）下降到20%左右。
8、在一个遗传平衡的植物群体中，红花植株占51%，已知红花（R）对白花（r）为显性，该群体中红花基因的频率为（），白花基因的频率为（），群体中基因型RR的频率为（），基因型Rr的频率为（），基因型rr的频率为（）。
9、在一个随机交配的大群体中，隐性基因a的频率g=0.6。
在自交繁殖过程中，每一代都将隐性个体全部淘汰。
5代以后，群体中a的频率为（）。
经过（）代的连续选择才能将隐性基因a的频率降低到0.05左右。
10、人类的MN血型由LM和LN这一基因控制，共显性遗传。
在某城市随机抽样调查1820人的MN血型分布状况，结果如下：M型420人，MN型672人，N型708人。
在该人群中，LM基因的频率为（），LN基因的频率为（）。
11、在一个金鱼草随机交配的平衡群体中，有16%的植株是隐性白花个体，该群体中显性红花纯合体的比例为（），粉红色杂合体的比例为（）。
（红色对白色是不完全显性）12、对于显性不利基因的选择，要使某显性基因频率从0.5降至0需经（）代的选择。
普通遗传学14第十四章近亲繁殖和杂种优势
= 0.04883
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遗传学十四章
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2. 亲缘系数（inbreeding coefficient）
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植物群体或个体近亲交配的程度，一般 根据天然杂交率的高低可分为：
自花授粉植物（self-pollinated plant）： 如水稻、小麦、大豆、烟草等，天然杂交率 低（1~4％）；
P1
P2
B1
B2
S a1a1
Fx=(1+Fi)(1/2)ni+1
Fs = 2(1/2)n+1 = 2 (1/2)2+1=1/4
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8
P1
P2
P1
P2
S
F = 2 (1/2)n+1 = 2 (1/2)4+1=1/16
P1
P2 P3
P4
B1 C1
B2 B3
B4 C2
S
基因对数少，纯合速度快，需要的自交代数少。
设：有n对异质基因（条件：独立遗传、后代繁殖能力相同），
自交r代，其后代群体中纯合体频率的计算公式为：
(1
1 2r
)n
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⑵．近交：杂合体自交导致等位基因纯合，使隐性有害性状 得以暴露，表现近交衰退。但可以淘汰有害的个 体、改良群体遗传组成。
遗传学十四章
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表8-1 群体基因型值平均数的估计
_________________________________________________________
遗传学复习提纲
遗传学复习提纲刘庆昌绪言1、遗传学研究的对象，遗传、变异、选择2、遗传学的发展,遗传学的发展阶段，主要遗传学家的主要贡献3、遗传学在科学和生产发展中的作用第一章遗传的细胞学基础1、细胞的结构和功能：原核细胞、真核细胞、染色质、染色体2、染色体的形态和数目：染色体的形态特征、大小、类别，染色质的基本结构、染色体的结构模型，染色体的数目，核型分析3、细胞的有丝分裂：细胞周期、有丝分裂过程及遗传学意义4、细胞的减数分裂：减数分裂过程及遗传学意义5、配子的形成和受精：生殖方式、雌雄配子的形成、受精、直感现象、无融合生殖6、生活周期：生活周期、世代交替、低等植物的生活周期、高等植物的生活周期、高等动物的生活周期第二章遗传物质的分子基础1、DNA作为主要遗传物质的证据：间接证据、直接证据（细菌的转化、噬菌体的侵染与繁殖、烟草花叶病毒的感染与繁殖）2、核酸的化学结构：DNA和RNA及其分布、DNA和RNA的分子结构3、DNA的复制：DNA复制的一般特点、原核生物DNA合成、真核生物DNA合成的特点以及与原核生物DNA合成的主要区别4、RNA的转录及加工：三种RNA分子、RNA合成的一般特点、原核生物RNA的合成、真核生物RNA的转录及加工5、遗传密码与蛋白质翻译：遗传密码及其特征、蛋白质的合成过程、中心法则及其发展第三章孟德尔遗传1、分离规律：孟德尔的豌豆杂交试验、性状分离、分离现象的解释、表现型和基因型、分离规律的验证（测交法、自交法、F1花粉鉴定法）、分离比例实现的条件、分离规律的应用2、独立分配规律：两对相对性状的遗传及其分离比、独立分配现象的解释、独立分配规律的验证（测交法、自交法）、多对基因的遗传、独立分配规律的应用，某2测验3、孟德尔规律的补充和发展：显隐性关系的相对性、复等位基因、致死基因、非等位基因间的相互作用、多因一效和一因多效第四章连锁遗传和性连锁1、连锁和交换：连锁遗传的发现及解释、完全连锁和不完全连锁、交换及其发生机制2、交换值及其测定：交换值、交换值的测定（测交法、自交法）3、基因定位与连锁遗传图：基因定位（两点测验、三点测验、干扰与符合）、连锁遗传图4、真菌类的连锁与交换：着丝点作图5、连锁遗传规律的应用6、性别决定与性连锁：性染色体、性别决定、性连锁、限性遗传、从性遗传第五章基因突变1、基因突变的时期和特征：基因突变的时期、基因突变的一般特征2、基因突变与性状表现：显性突变和隐性突变的表现、大突变和微突变的表现3、基因突变的鉴定：植物基因突变的鉴定（真实性、显隐性、突变频率）、生化突变的鉴定（营养缺陷型及其鉴定）、人类基因突变的鉴定24、基因突变的分子基础：突变的分子机制（碱基替换、缺失、插入）、突变的修复（光修复、暗修复、重组修复、SOS修复），转换与颠换，DNA防护机制（简并性、回复突变、抑制突变、多倍体、致死突变）5、基因突变的诱发：物理因素诱变（电离辐射与非电离辐射）、化学因素诱变（碱基类似物、DNA诱变剂）第六章染色体结构变异1、缺失：类型、细胞学鉴定、遗传效应2、重复：类型、细胞学鉴定、遗传效应3、倒位：类型、细胞学鉴定、遗传效应4、易位：类型、细胞学鉴定、遗传效应5、染色体结构变异的应用：基因定位、果蝇的CIB测定法、利用易位制造玉米核不育系的双杂合保持系、易位在家蚕生产上的利用、利用易位疏花疏果防治害虫第七章染色体数目变异1、染色体的倍数性变异：染色体组及其整倍性、整倍体与非整倍体（名称、染色体组成、联会方式）2、同源多倍体的形态特征、同源多倍体的联会和分离（染色体随机分离、染色单体随机分离）3、异源多倍体、多倍体的形成与应用、同源联会与异员源联会（烟草、小麦）、单倍体4、非整倍体：亚倍体（单体、缺体）、超倍体（三体、四体），三体的基因分离5、非整倍体的应用：单体测验、三体测验、染色体替换第八章数量遗传1、数量性状的特征：数量性状的特征、多基因假说、超亲遗传2、数量性状遗传研究的基本统计方法：均值、方差、标准差3、遗传模型：加性-显性-上位性效应及其与环境的互作，显性3表现形式4、遗传率的估算及其应用（广义遗传力和狭义遗传力）5、数量性状基因定位，单标记分析法，区间定位法，复合区间定位法，应用（3方面）第九章近亲繁殖和杂种优势1、近交与杂交的概念、自交和回交的遗传效应，纯合率2、纯系学说3、杂种优势的表现和遗传理论（显性假说、超显性假说、上位性假说）4、杂种优势利用与固定第十章细菌和病毒的遗传1、细菌和病毒遗传研究的意义：细菌、病毒、细菌和病毒在遗传研究中的优越性2、噬菌体的遗传分析：噬菌体的结构（烈性噬菌体、温和性噬菌体）、噬菌体的基因重组与作图3、细菌的遗传分析转化：转化的概念与过程、转化和基因重组作图接合：接合的概念与过程、U型管实验、F因子及其存在状态、中断杂交试验及染色体作图性导：性导的概念与过程、性导的作用转导：转导的概念与过程、利用普遍性转导进行染色体作图第十一章细胞质遗传1、细胞质遗传的概念和特点：细胞质遗传的概念、细胞质遗传的特点2、母性影响：母性影响的概念及其与母性遗传的区别3、叶绿体遗传：叶绿体遗传的表现、叶绿体遗传的分子基础4、线粒体遗传：线粒体遗传的表现、线粒体遗传的分子基础5、共生体和质粒决定的染色体外遗传：共生体的遗传（卡巴粒）、4质粒的遗传6、植物雄性不育的遗传：雄性不育的类别及其遗传特点（核不育型和质核不育型、孢子体不育和配子体不育、单基因不育和多基因不育、不育基因的多样性）、雄性不育的发生机理、雄性不育的利用（三系法、二系法）第十二章基因工程1、基因工程概述4、重组DNA分子5、将目的基因导入受体细胞（常用导入方法）、转基因生物的鉴定、基因工程的应用、转基因生物（食品）的安全问题第十三章基因组学1、基因组学的概念与概述、C值、N值2、基因组学的研究内容：结构基因组学、功能基因组学、蛋白质组学3、基因组图谱的构建（遗传图谱与标记种类、物理图谱）4、基因组测序策略：鸟枪法、重叠克隆群法5、基因组图谱的应用（5个方面）6、生物信息学与蛋白质组学第十四章基因表达的调控1、基因的概念及其发展、基因的微细结构、顺反测验、基因的作用与性状的表达2、原核生物的基因调控：转录水平的调控，乳糖操纵元、色氨酸操纵元；翻译水平的调控3、真核生物的基因调控：DNA水平、染色质水平（组蛋白、非组蛋白）、转录水平（顺式作用元件、反式作用因子）、翻译水平的调5控、蛋白质加工4、原核生物与真核生物在基因调控上的区别第十五章遗传与发育1、细胞核和细胞质在个体发育中的作用：细胞质在细胞生长分化中的作用、细胞核在细胞生长分化中的作用、细胞核与细胞质在个体发育中的相互依存、环境条件的影响2、基因对个体发育的控制：个体发育的阶段性、基因与发育模式、基因与发育过程3、细胞的全能性第十六章群体遗传与进化1、群体的遗传平衡：等位基因频率和基因型频率、哈迪-魏伯格定律及其应用2、改变基因平衡的因素：突变、选择、遗传漂变、迁移3、达尔文的进化学说及其发展：生物进化的概念、达尔文的进化学说及其发展、分子水平的进化4、物种的形成：物种概念、物种形成的方式（渐变式、爆发式）6。
《遗传学》教学日历
实验四果蝇的连锁交换和基因定位（综合实验）
4
9
11.17.
第七章染色体变异（续）
3
10
11.24.
第八章细菌和病毒的遗传
3
实验五染色体结构和数目的变异
4
11
12.1.
第九章遗传物质的分子基础
3
12
12.8.
第十章基因表达与调控
3
实验六植物染色体的核型分析（综合实验）
4
13
12.15.
第十一章基因工程和基因组学
2015~2016学年秋冬学期《遗传学》教学日历
周
次
日
期
讲课
其他教学环节
执行
情况
教学大纲章节名称
课内时数
课外时数
实验、上机、实习、习题及
其它教学实践环节
课内时数
课外时数
1
9.15.
第一章绪论
3
2
9.22.数分裂的观察及永久片制作
4
3
9.29.
第三章孟德尔遗传
3
4
10.13.
第三章孟德尔遗传（续）
第四章连锁遗传规律和性连锁
3
实验二姐妹染色单体差别染色的方法（综合实验）
4
5
10.20.
第四章连锁遗传规律和性连锁（续）
第五章数量性状遗传
3
6
10.27.
第五章数量性状遗传（续）
3
实验三果蝇的形态鉴别和伴性遗传（综合实验）
4
7
11.3.
第六章基因突变
3
8
11.10.
第七章染色体变异
3
14
12.22.
第十二章细胞质遗传
普通遗传学14第十四章 近亲繁殖和杂种优势
2013-10-28
遗传学十四章
11
2. 亲缘系数（inbreeding coefficient）
2013-10-28
遗传学十四章
12
植物群体或个体近亲交配的程度，一般 根据天然杂交率的高低可分为： 自花授粉植物（self-pollinated plant）： 如水稻、小麦、大豆、烟草等，天然杂交率
低（1~4％）；
2013-10-28
遗传学十四章
13
常异花授粉植物（often cross-pollinated plant）： 如棉花、高粱等，其天然杂交率常较高
（5~20％）。
2013-10-28
遗传学十四章
14
异花授粉植物（cross-pollinated plant）： 如玉米、黑麦、白菜型油菜等作物，天然杂交率高
2013-10-28 遗传学十四章
10
(3)共同祖先H
通道P1KHLP2 n=4, FH=(1/2)3, 分量= (1 + 1/8 )(1/2)4+1
将各分量代入公式 Fx=(1+Fi)(1/2)ni+1 = (1/2)9+ (1/2)8 + (1/2)7 + (9/8)(1/2)5
= 0.04883
374mg
370mg
î á ×Ç Ö × Ó L19Ö Ï ê µ
ÁÁùêÁÁÁÁÁÁ ÁÁ ×á ×
691mg
ÁÁ × × î Ø ×Ö Ö × ÁÁùêÁÁÁÁÁÁ Ó
2013-10-28 遗传学十四章
①经典遗传学：不同基因型个体之间的交配。
②群体遗传学：不同基因频率群体之间的交配。
③育种学：种内不同品种、品系之间的交配。
初二生物15章知识点总结归纳
初二生物15章知识点总结归纳生物学作为一门综合性学科，涵盖了众多的知识点。
在初中生物的学习中，我们经历了多个章节的学习，积累了一定的知识。
下面，我将对初二生物15章的知识点进行总结归纳，帮助大家更好地理解和掌握这些内容。
第一章细胞的基本结构细胞是生物的基本单位，该章节主要介绍了细胞的基本结构和功能。
细胞膜、细胞质、细胞核以及细胞器（如线粒体、叶绿体、高尔基体等）的结构和功能是初中生物学习的重点。
第二章细胞的生命活动这一章主要介绍了细胞的生物化学过程，如新陈代谢、呼吸作用、光合作用等。
对于初学者来说，了解这些基本的生命活动过程对于理解细胞的功能具有重要意义。
第三章生物的内环境稳态生物体内部环境的平衡对于维持生命活动具有重要作用。
该章节主要介绍了人体内部环境的调节机制，如神经系统、内分泌系统等。
了解这些生理调节机制对于保持人体健康至关重要。
第四章遗传与进化遗传是生物学中的重要概念，也是人类了解生命演化和传承规律的基础。
该章节主要介绍了遗传的基本原理，如基因、染色体、基因的表达等。
此外，进化论也是该章节的重要内容，了解生物的进化历程对于理解生物多样性和种群变化具有重要意义。
第五章生物多样性与分类生物多样性是地球生命的宝贵财富，也是生物学研究的核心内容之一。
该章节主要介绍了生物的分类原理和方法，了解不同的生物分类群对于进一步探索生物的多样性具有重要意义。
第六章动物身体结构和功能的协调动物的身体结构和功能的协调是维持生物体正常生命活动的重要保障。
该章节主要介绍了动物的不同系统，如呼吸系统、循环系统、消化系统等。
了解这些系统的结构和功能对于理解动物的生理过程至关重要。
第七章动植物生态环境与保护生态环境和保护是当今世界面临的重要问题之一。
该章节主要介绍了生态环境的基本概念和生态系统的组成，以及相关的生态保护措施。
了解和关注生态环境对于维护地球的生态平衡具有重要意义。
第八章多细胞生物体的组成与功能多细胞生物是生物界的一大类，这一章节主要介绍了多细胞生物的构造和组成方式，如植物的根茎叶、动物的组织器官等。
细胞生物学 第十四章
mRNA稳定性的调控
◆mRNA的寿命与它的多聚(A)尾巴长度有关 ◆哺乳动物细胞内mRNA的降解途径说明一旦多聚(A) 尾巴减少到一定长度，mRNA会迅速降解 ◆3’UTR（非翻译区）的核苷酸顺序的不同似乎在多聚 (A)尾巴变短时扮演一个与降解速率有关的角色
几种生物的细胞数目与类型
物种 团藻 海绵 水螅 涡虫 人
· 造血干细胞
· 单能干细胞（monopotential cell）又称定向干细 胞，是仅具有分化形成某一种类型能力的细胞。
第二节 癌细胞(Cancer cell)
●癌细胞的基本特征 ●致癌因素
●癌症产生是基因突变积累和自然选择的结果
●癌症的治疗
●肿瘤标志物
一．癌细胞的基本特征
癌症是一种严重威胁人类生命安全的疾病。动物体内 细胞分裂调节失控而无限增殖的细胞称为肿瘤细胞(tumor cell)。具有转移能力的肿瘤称为恶性肿瘤（malignancy）。 上皮组织的恶性肿瘤称癌。
基因表达阻遏
◆DNA甲基化（DNA methylation）与基因 表达阻遏有关 ◆基因组印记（genomic imprinting） 是说明甲基化作用在基因表达中具有 重要意义的最好例证，也是哺乳动物 所特有的现象
二．加工水平的调控
●选择性拼接是一种广泛存在的RNA加工机制， 通过这种方式，一个基因能编码两个或多个 相关的蛋白质 ◆组成型拼接(constitutive splicing), 一个基因只产生一种成熟的mRNA，一般 也只产生一种蛋白质产物 ◆可调控的选择性拼接产生不同的成熟mRNA， 翻译产生不同的蛋白质,如纤粘蛋白 (fibronectin）的合成 ◆某一特定的外显子是否被包括在成熟mRNA 内，主要取决于它的3’和5’端拼接位点是 否被拼接机器选择为切割位点
发育生物学
附肢发育时期轴的建立
脊椎动物完全形成的附肢包括三个轴的发育, 分别是近-远(P/D)轴,背-腹(D/V)轴和前 -后(A/P)轴. 附肢发育中三个轴的建立具有各自的时间性, 其顺序可能是:A/P axes-D/V axes-P/D axes.
近远轴(P-D)的发育
附肢沿近远轴的分化是由AER和附肢中胚 层诱导的相互作用产生的.附肢芽的逐渐 向外生长是由于位于AER下面间质细胞的 增殖,而AER释放的分子维持间质细胞不 断进行分裂. 由AER合成,释放到其下的间质中的成纤 维细胞生长因子FGF可能是鸡胚中维持间质 细胞增殖的分子.
渐进带(PZ)细胞控制近-远端分化
A.将早期翅芽的PZ移植到已经形成尺骨和挠骨的晚期翅芽中,形成额外的尺 骨和挠骨.B.将晚期翅芽的PZ移植到早期翅芽中,中间结构缺失.
附肢发育中至少要求三种类型的外胚层和 中胚层间的相互作用:第一,中胚层起始 附肢芽向外生长和形成AER;第二,AER 进一步刺激肢芽的向外生长以及肢芽中胚 层的增殖和分化;第三,附肢芽中胚层提 供保持AER所必须的刺激.
早期定位与扩散模式
Early allocation and progenitor expansion model认为肢芽在很早就已经分化了,后来的 细胞分裂只是扩张已经分化的区域,见下图 (B). 当早期将AER移除的时候,这些特化的区域 还没扩张,所以大部分的间质细胞(在AER 200m之内)都死亡了,但当在较后期的胚胎 阶段,肢芽生长且区域扩张了,200m的范 围只会删除掉autopod的部分.
生长因子可以替代顶外胚层嵴. 生长因子可以替代顶外胚层嵴.将AER切除后,移植能 释放生长因子FGF-8的玻璃珠,可使肢几乎正常发育.
Specifying the limb mesoderm: Determining the P/D polarity of the limb
第十四章 生物的相互亲缘关系
形态学、胚胎学、残迹器官分类，群下有群——自然系统——分类中的规则和难点，依据伴随着变异的生物由来学说来解释——变种的分类——生物系统常用于分类——同功的或适应的性状——一般的，复杂的，放射状的亲缘关系——绝灭把生物群分开并决定它们的界限——同纲中诸成员之间的形态学，同一个体各部分之间的形态学——胚胎学的法则，依据不在幼小年龄发生的、而在相应年龄遗传的变异来解释——残迹器官；它们的起源的解释——提要。
分类从世界历史最古远的时代起，已经发现生物彼此相似的程度逐渐递减，所以它们可以在群下再分成群。
这种分类并不像在星座中进行星体分类那样的随意。
如果说某一群完全适于栖息在陆地上，而另一群完全适于栖息在水里，一群完全适于吃肉而另一群完全适于吃植物性物质，等等。
那么群的存在就太简单了；但是事实与此却大不相同，因为大家都知道，甚至同一亚群里的成员也具有不同的习性，这一现象是何等地普遍。
在第二和第四章讨论“变异”和“自然选择”时，我曾企图阐明，在每一地区里，变异最多的，是分布广的、散布大的、普通的物种，即优势物种。
由此产生的变种即初期的物种最后可以转化成新而不同的物种；并且这些物种，依据遗传的原理，有产生其他新的优势物种的倾向。
结果，现在的大群，一般含有许多优势物种，还有继续增大的倾向。
我还企图进一步阐明，由于每一物种的变化着的后代都尝试在自然组成中占据尽可能多和尽可能不同的位置，它们就永远有性状分歧的倾向。
试观在任何小地区内类型繁多，竞争剧烈，以及有关归化的某些事实，便可知道性状的分歧是有根据的。
我还曾企图阐明，在数量上增加着的、在性状上分歧着的类型有一种坚定的倾向来排挤并且消灭先前的、分歧较少和改进较少的类型。
请读者参阅以前解释过的用来说明这几个原理之作用的图解；便可看到无可避免的结果是，来自一个祖先的变异了的后代在群下又分裂成群。
在图解里，顶线上每一字母代表一个包括几个物种的属；并且这条顶线上的所有的属共同形成一个纲，因为一切都是从同一个古代祖先传下来的，所以它们遗传了一些共同的东西。
遗传学 第三版 ___ 习题解答
遗传学第三版 ___ 习题解答本文档提供了《遗传学第三版 ___ 题解答》的大纲。
第一章。
遗传学研究的历史第二章。
遗传学的基础第三章。
细胞遗传学第四章。
分子遗传学第五章。
遗传变异的分子机制第六章。
遗传与人的健康第七章。
遗传与人类疾病第八章。
分子诊断遗传病第九章。
遗传治疗的概念和方法第十章。
遗传治疗的实验与临床应用第十一章。
移植遗传学第十二章。
生态遗传学第十三章。
行为遗传学第十四章。
发育遗传学第十五章。
微生物遗传学本文档为《遗传学第三版 ___ 题解答》提供了清晰的大纲，有助于读者对书籍内容的整体把握和研究计划的制定。
本章介绍遗传学的基本概念和研究方法。
绪论部分主要包括以下内容：遗传学的定义：介绍了遗传学作为生物学的一个重要分支学科的定义，强调了遗传学对于理解生物体的遗传本质和变异现象的重要性。
遗传学的研究对象：介绍了遗传学研究的对象范围，包括从细胞、基因到个体、种群等不同层次的遗传现象。
遗传学的基本概念：介绍了遗传学中的基本概念，如基因、等位基因、基因型、表型等。
遗传学的研究方法：介绍了遗传学的常用研究方法，包括观察法、实验法和统计法等，以及遗传学研究中常用的实验模型和技术手段。
绪论的内容为后续章节的研究提供了基本的理论框架和研究方法，帮助读者更好地理解和掌握遗传学知识。
注：本内容根据《遗传学第三版戴灼华》一书的相应章节进行扩写。
本章涵盖了基因的结构和功能方面的内容，包括DNA的组成、遗传密码子的研究、基因表达调控等相关知识。
DNA的组成：DNA是由核苷酸组成的双链螺旋结构，包含着遗传信息。
核苷酸由糖、磷酸和碱基组成，四种碱基为腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胸腺嘧啶（T）和胞嘧啶（C）。
遗传密码子的研究：遗传密码子是DNA中基因编码的信息，决定了蛋白质的合成。
研究人员通过基因突变实验等方法逐渐揭示了遗传密码子的组成和对应关系。
基因表达调控：基因表达调控是指在不同环境和发育阶段下，基因的活性和表达水平发生变化的过程。
《遗传学》朱军版习题及答案
《遗传学（第三版）》朱军主编课后习题与答案目录第一章绪论 (1)第二章遗传的细胞学基础 (2)第三章遗传物质的分子基础 (6)第四章孟德尔遗传 (9)第五章连锁遗传和性连锁 (12)第六章染色体变异 (15)第七章细菌和病毒的遗传 (21)第八章基因表达与调控 (27)第九章基因工程和基因组学 (31)第十章基因突变 (34)第十一章细胞质遗传 (35)第十二章遗传与发育 (38)第十三章数量性状的遗传 (39)第十四章群体遗传与进化 (44)第一章绪论1.解释下列名词：遗传学、遗传、变异。
答：遗传学：是研究生物遗传和变异的科学，是生物学中一门十分重要的理论科学，直接探索生命起源和进化的机理。
同时它又是一门紧密联系生产实际的基础科学，是指导植物、动物和微生物育种工作的理论基础；并与医学和人民保健等方面有着密切的关系。
遗传：是指亲代与子代相似的现象。
如种瓜得瓜、种豆得豆。
变异：是指亲代与子代之间、子代个体之间存在着不同程度差异的现象。
如高秆植物品种可能产生矮杆植株：一卵双生的兄弟也不可能完全一模一样。
2.简述遗传学研究的对象和研究的任务。
答：遗传学研究的对象主要是微生物、植物、动物和人类等，是研究它们的遗传和变异。
遗传学研究的任务是阐明生物遗传变异的现象及表现的规律；深入探索遗传和变异的原因及物质基础，揭示其内在规律；从而进一步指导动物、植物和微生物的育种实践，提高医学水平，保障人民身体健康。
3.为什么说遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素？答：生物的遗传是相对的、保守的，而变异是绝对的、发展的。
没有遗传，不可能保持性状和物种的相对稳定性；没有变异就不会产生新的性状，也不可能有物种的进化和新品种的选育。
遗传和变异这对矛盾不断地运动，经过自然选择，才形成形形色色的物种。
同时经过人工选择，才育成适合人类需要的不同品种。
因此，遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素。
4. 为什么研究生物的遗传和变异必须联系环境？答：因为任何生物都必须从环境中摄取营养，通过新陈代谢进行生长、发育和繁殖，从而表现出性状的遗传和变异。
遗传学(刘祖洞)下册部分章节标准答案
遗传学（刘祖洞）下册部分章节答案
第九章遗传物质的改变（一）染色体畸变
1．什么是染色体畸变？
答：染色体数目或结构的改变，这些改变是较明显的染色体改变，一般可在显微镜下看到，称为染色体变异或畸变。
2．解释下列名词：缺失；重复；倒位；易位
答：缺失（deletion或deficiency）——染色体失去了片段。
14．有一个三倍体，它的染色体数是3n=33。假定减数分裂时，或形成三价体，其中两条分向一极，一条分向另一极，或形成二价体与一价体，二价体分离正常，一价体随机地分向一极，问可产生多少可育的配子？
解： ＋ ＝
15．同源三倍体是高度不育的。已知得到平衡配子（2n和n）的机会仅为 ，问这数值是怎么求得的？又如假定只有平衡的配子是有受精功能的，且假定受精过程是随机的，问得到不平衡合子（unbalanced zygotes）的机会是多少？
嫩绿色，无条斑，如马铃瓜 ↓ 具有深绿色平行条斑，如解放瓜
4n母本上结了西瓜，瓢中长着3n种子，把3n种子种下，所结的无籽西瓜是无籽的，其果皮有深绿色平行条斑
6．异源八倍体小黑麦是如何育成的？
答：异源八倍体小黑麦的合成：
普通小麦（AABBDD）(42)× 黑麦(RR)(14)
↓ ↓ ↓
配子 ABD ABDR 杂种第一代(28) R
解：双三体“2n+1+1”即是12对染色体增加2条有多少种组合的可能性。
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三、细胞核和细胞质在个体发育中
的相互依存
在个体发育过程中，细胞核和细胞质是相互依存、不可分割的； 在个体发育过程中，细胞核和细胞质是相互依存、不可分割的；细胞核内 的“遗传信息”决定着个体发育的方向和模式，为蛋白质的合成提供模板 遗传信息”决定着个体发育的方向和模式， (mRNA)以及其它各种重要的 以及其它各种重要的RNA，从而控制了细胞的代谢方式和分化程序； 以及其它各种重要的 ，从而控制了细胞的代谢方式和分化程序； 细胞质则是蛋白质合成的场所，并为 的复制、 的转录以及tRNA、 细胞质则是蛋白质合成的场所，并为DNA的复制、mRNA的转录以及 的复制 的转录以及 、 rRNA的合成提供原料和能量。另一方面，细胞质中的一些物质又能调节和制 的合成提供原料和能量。另一方面， 的合成提供原料和能量 约核基因的活性， 约核基因的活性，使得相同的细胞核由于不同的细胞质的影响而导致细胞的分 化。 四、环境条件的影响 生物个体的发育，与个体所处的环境条件密切相关。 生物个体的发育，与个体所处的环境条件密切相关。环境中的很多生物 及非生物因子，都可以调控相关基因的表达，影响个体发育。 及非生物因子，都可以调控相关基因的表达，影响个体发育。
果蝇的触角脚突变，能够使果蝇头上触角部位长出脚来。 果蝇的触角脚突变，能够使果蝇头上触角部位长出脚来。这种脚与正常的脚 形态相同，但生长的位置却完全不同。这种现象称为同形异位现象。 形态相同，但生长的位置却完全不同。这种现象称为同形异位现象。
三、基因与发育过程 个体发育阶段性转变的过程，实质上是不同基因被激活或被阻遏的过程。 个体发育阶段性转变的过程，实质上是不同基因被激活或被阻遏的过程。 在发育的某个阶段，某些基因被激活而得到表达， 在发育的某个阶段，某些基因被激活而得到表达，另一些基因则处于被阻遏 状态。在发育的另一阶段，原来被阻遏的基因因激活而表达了， 状态。在发育的另一阶段，原来被阻遏的基因因激活而表达了，原来表达的 基因却被阻遏。 基因却被阻遏。 基因是否得到表达，可从它的表达产物一蛋白质或转录产物 基因是否得到表达，可从它的表达产物一蛋白质或转录产物mRNA （差异显示），或通过比较突变型与野生型的表型来推断。 差异显示），或通过比较突变型与野生型的表型来推断。 ），或通过比较突变型与野生型的表型来推断 1、噬菌体的分化和自然装配 、 利用突变体所进行的研究，已发现控制 噬菌体各 部件”的合成以及装配， 噬菌体各“ 利用突变体所进行的研究，已发现控制T4噬菌体各“部件”的合成以及装配， 需要70个基因。大致分成二类： 需要 个基因。大致分成二类： 个基因 早期基因: 主要控制早期侵染行为，产生早期的mRNA，编码合成噬菌体 早期基因 主要控制早期侵染行为，产生早期的 ， DNA的酶等。 的酶等。 的酶等 晚期基因：主要控制蛋白质“部件”的合成，装配新噬菌体并产生溶菌酶。 晚期基因：主要控制蛋白质“部件”的合成，装配新噬菌体并产生溶菌酶。
大豆种子发育过 程中七种不同类 mRNA出现时间 型mRNA出现时间 及相对数量。 及相对数量。线 条粗细代表mRNA 条粗细代表mRNA 的相对含量
4、高等动物发育中基因的顺序表达 、 人的血红蛋白链的变化，也足以说明个体发育过程中不同基因的表达顺序。 人的血红蛋白链的变化，也足以说明个体发育过程中不同基因的表达顺序。 人的血红蛋白是由两条相同的α链和两条相同的β链聚合而成的四聚体，即 人的血红蛋白是由两条相同的α链和两条相同的 链聚合而成的四聚体， 链聚合而成的四聚体 α2β2。 β 。 个活性α α链基因簇包括一个活性ξ基因、2个活性α基因、1个ξ假基因、2个α假基因。 链基因簇包括一个活性ξ基因、 个活性 基因、 个 假基因、 个 假基因。 β链基因簇含有 个功能性基因 ε，2γ，1δ和1β基因 、1个β假基因。 链基因簇含有5个功能性基因 基因)、 个 假基因 假基因。 链基因簇含有 个功能性基因(1ε γ δ 基因 在人的一生中，血红蛋白的链要经历多次变化， 在人的一生中，血红蛋白的链要经历多次变化，即这些不同的链是在发育的不 同时期表达的。 同时期表达的。 胚胎期(8周前)： ε 胚胎期(8周前)：ξ2ε2 ξ2γ2 α2ε2 周前 γ ε 胎儿期(3-9个月 ：α2γ2 个月)： γ 胎儿期 个月 成人期(自出生开始 ： δ 成人期 自出生开始)：α2δ2 α2β2 自出生开始 β
第二节 基因对个体发育的控制 一、个体发育的阶段性 个体发育存在阶段性，在个体发育的过程中，各种性状的发育， 个体发育存在阶段性，在个体发育的过程中，各种性状的发育，从受 精卵开始分裂时就开始了。 精卵开始分裂时就开始了。这种个体发育的阶段性实质上是不同基因的被 激活或被阻遏的过程。 激活或被阻遏的过程。 二、基因与发育模式 个体发育所经历的不同阶段，总是遵循预定的方向和模式。 个体发育所经历的不同阶段，总是遵循预定的方向和模式。这是由个体 的基因所决定的。同形异位基因就是其中的一种主要类型。同形异位基因控 的基因所决定的。同形异位基因就是其中的一种主要类型。 就是其中的一种主要类型 制个体的发育模式、组织和器官的形成。 制个体的发育模式、组织和器官的形成。同形异位基因最早发现于果蝇胚胎 发育中
海胆的个体发育
正常个体
不能发育
动物半球
空心纤毛状球状体
植物半球
海胆卵的切割实验
不完整胚
花粉粒的发育
退化
珠孔 卵细胞的发育
二、细胞核在细胞生长和分化中的作用
伞藻是一种大型的单细胞 海生绿藻， 海生绿藻，细胞核在基部 的假根内。 的假根内。 据研究， 据研究，控制子实体形态 的物质是mRNA。它在核内 。 的物质是 形成后迅速向藻体上部移 动，编码决定子实体形态 的特殊蛋白质的合成。 的特殊蛋白质的合成。 刚开始长出 中间型子实 体，去掉后， 张成新的子 实体
第三节 细胞的全能性 细胞的全能性(totipotency)：个体某个器官或组织已经分化的细 ： 细胞的全能性 胞在适宜的条件下再生成完整个体的遗传潜力。 胞在适宜的条件下再生成完整个体的遗传潜力。
3、高等植物发育中基因的顺序表达 、 高等植物发育中基因的表达在时间和空间上都是受到精确控制的。 高等植物发育中基因的表达在时间和空间上都是受到精确控制的。某 一特定发育时期某些mRNA及蛋白质合成的变化，即是有关基因根据植物 及蛋白质合成的变化， 一特定发育时期某些 及蛋白质合成的变化 发育的需要依次表达的结果。 发育的需要依次表达的结果。
第十四章
遗传与发育
高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细胞分裂和分化，长成新的个体。 高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细胞分裂和分化，长成新的个体。 这个过程通常称为个体发育
第一节 细胞核和细胞质在个体发育中的作用 一、细胞质在细胞生长和分化中的作用 动、植物的卵细胞虽然是单细胞的，但它的细胞质内除显见的细 植物的卵细胞虽然是单细胞的， 胞器有分化外，还存在动物极、植物极， 胞器有分化外，还存在动物极、植物极，灰色新月体和黄色新月体等 分化。这些分化的物质将来发育成什么组织和器官，大体上已经确定。 分化。这些分化的物质将来发育成什么组织和器官，大体上已经确定。
无论早期基 因或晚期基 因发生突变， 因发生突变， 不能形成完 整的噬菌体。 整的噬菌体。 2、细胞粘菌的发育控制 、 在盘基网柄菌的不同发育阶段，由不同的阶段性专一酶，分别在发育的早期、 在盘基网柄菌的不同发育阶段，由不同的阶段性专一酶，分别在发育的早期、 中期、晚期发挥作用： 中期、晚期发挥作用： 早期酶： 乙酰葡萄糖胺酶 早期酶：N-乙酰葡萄糖胺酶 α-甘露糖苷酶 甘露糖苷酶 中期酶： 中期酶：苏氨酸脱氨酶 海藻糖磷酸合成酶 晚期酶： 晚期酶：碱性磷酸酯酶 β-葡萄糖苷酶 葡萄糖苷酶