细胞生物学[第十一章核糖体]课程预习

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细胞生物学(11 核糖体)

核糖体沿着mRNA移动，如果进入A位的是终止密码子，由于没有与之匹配的反密码子，而终止蛋白质的合成。一共有三种终止密码子:UAA、UAG、UGA，其中任何一种进入A位都会终止蛋白质的合成，并导致多肽链从核糖体释放出来
3 多聚核糖体(polyribosomes)
在蛋白质合成过程中，同一条mRNA分子能够同多个核糖体结合，同时合成若干条蛋白质多肽链，结合在同一条mRNA上的核糖体就称为多聚核糖体(polysome 或 polyribosomes
起始复合物形成，蛋白质的合成随即开始，此过程称为蛋白质合成的延伸。延伸涉及四个重复的步骤∶①氨酰tRNA 进入核糖体的A位点； ②肽键形成；③转位;④ 脱氨酰tRNA释放。上述四步的循环，使肽链不断延长。在整个过程中，需要GTP和一些延长因子的参与
■ 终止(termination)
■ 原核生物rRNA基因及转录
2 核糖体的装配
人细胞中核糖体装配的主要过程
第三节、核糖体的功能-蛋白质的合成
1、核糖体的功能位点
A、新掺入的氨酰tRNA (aminoacyl-tRNA )结合的位点 P、肽酰tRNA位点(peptidyl-tRNA site) E、脱氨酰tRNA(deaminoacyl-tRNA) 离开P位点到完全从核糖体释放出来的一个中间停靠点
NORs in human chromosomes: 13\14\15\21\22
Code for (in eukaryotes): 18s, 28s, 5.8s rRNA
■ 真核生物18S、5.8S、28S rRNA和5SrRNA基因
真核生物有四种rRNA基因, 其中18S、5.8S和28S rRNA 基因是串联在一起的,每个基因被间隔区隔开, 5S rRNA 基因则位于不同染色体上。

细胞生物学翟中和名词解释及课后练习题及答案

细胞生物学名词解释目录第一章细胞基本知识第二章细胞生物研究方法第三章细胞质膜第四章物质的跨膜运输第五章线粒体和叶绿体第六章真核细胞内膜系统第七章细胞信号转导第八章细胞骨架第九章细胞核与染色体第十章核糖体第十一章细胞增殖及其调控第十二章程序性细胞死亡与衰老第十三章细胞分化与基因表达调控第十四章细胞社会的联系十五、细胞生物学课后练习题及答案第一章细胞基本知识1．cell theory (细胞学说) 细胞学说是1838～1839年间由德国的植物学家施莱登和动物学家施旺所提出,直到1858年才较完善。

它是关于生物有机体组成的学说，主要内容有：① 细胞是有机体，一切动植物都是由单细胞发育而来，即生物是由细胞和细胞的产物所组成；② 所有细胞在结构和组成上基本相似；③ 新细胞是由已存在的细胞分裂而来；④ 生物的疾病是因为其细胞机能失常。

2．prokaryotic cell (原核细胞) 组成原核生物的细胞。

这类细胞主要特征是没有明显可见的细胞核, 同时也没有核膜和核仁, 只有拟核，进化地位较低。

由原核细胞构成的生物称为原核生物3．eukaryotic cell（真核细胞）构成真核生物的细胞称为真核细胞，具有典型的细胞结构, 有明显的细胞核、核膜、核仁和核基质; 遗传信息量大，并且有特化的膜相结构。

真核细胞的种类繁多, 既包括大量的单细胞生物和原生生物(如原生动物和一些藻类细胞), 又包括全部的多细胞生物(一切动植物)的细胞。

4．cell plasma (细胞质) 是细胞内除核以外的原生质, 即细胞中细胞核以外和细胞膜以内的原生质部分, 包括透明的粘液状的胞质溶胶及悬浮于其中的细胞器。

5. protoplasm (原生质) 生活细胞中所有的生活物质, 包括细胞核和细胞质。

6. protoplast (原生质体) 脱去细胞壁的细胞叫原生质体, 是一生物工程学的概念。

如植物细胞和细菌(或其它有细胞壁的细胞)通过酶解使细胞壁溶解而得到的具有质膜的原生质球状体。

细胞生物学习题集

1．影响细胞分化的因素有哪些?
讨论题
1．何谓细胞分化?为什么说细胞分化是基因选择性表达的结果?
第十五章细胞的社会联系
简答题
1．细胞连接有哪些类型，各有什么功能？
讨论题
1．细胞通过哪些方式产生社会联系？细胞的社会联系有何生物学意义？
4．蛋白质糖基化的基本类型、特征及生物学意义是什么?
5．溶酶体是怎样发生的?它有哪些基本功能?
6．图解说明细胞内膜系统的各种细胞器在结构与功能上的联系。
第八章细胞信号转导
简答题
1．细胞有哪几种方式通过分泌化学信号进行细胞间相互通讯?
思考题
1．简要说明G蛋白偶联受体介导的信号通路有何特点。
讨论题
1．细胞以哪些方式进行通讯?各种方式之间有何不同?
2．总结细胞信号传递的主要特点并举例说明
第九章细胞骨架
简答题
1．细胞中同时存在几种骨架体系有什么意义?是否是物质和能量的一种浪费?
思考题
1．除支持和运动外，细胞骨架还有什么功能?怎样理解“骨架”的概念?
讨论题
1．通过细胞骨架一章的学习，你对生命体的自装配原则有何认识?
第十章细胞核与染色体
简答题
1．试述核孔复合体的结构及其功能。
3．请你在阅读了本章以后对原核细胞与真核细胞的比较提出新的补充。
第三章细胞生物学研究方法
简答题
1.为什么说细胞培养是细胞生物学研究的最基本技术之一?
讨论题
1．举2—3例说明电子显微镜技术与细胞分子生物学技术的结合在现代细胞生物学研究中的应用。
2．光学显微镜技术有哪些新发展?它们各有哪些突出优点?为什么电子显微镜不能完全代替光学显微镜?
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输

《细胞生物学》核糖体与核酶自习报告

核糖体与核酶引言：1.核糖体（ribosome）是细胞内的一种核糖蛋白颗粒，其唯一的功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。

6.1 核糖体的形态结构1.核酶是具有催化活性的反义RNA6.1.1 核糖体的类型和化学组成6.1.1.1 核糖体的类型和大小1.核糖体有种类型：细胞质核糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体2.核糖体分为：真核生物核糖体和原核生物核糖体3.核糖体由大小两个不同的亚基组成，在不进行蛋白质合成时是分开的，各自游离在细胞质中，在进行蛋白质合成时结合在一起4.在真核细胞中，核糖体在进行蛋白质合成时：1.游离在细胞质中称游离核糖体2.附着在内质网的表面，称膜旁核糖体或附着核糖体。

6.1.1.2 核糖体的化学组成1.核糖体的大小两个亚基都是由核糖体RNA（rRNA）和核糖体蛋白质组成。

6.1.2核糖体的蛋白质与rRNA6.1.2.1 核糖体蛋白1. E.coli核糖体21个小亚基，为S1~S21,大亚基的核糖体蛋白命名为L1~L336.1.2.2 核糖体rRNA1.30S核糖体亚基的形态主要是由16S rRNA决定的6.1.3细菌核糖体的结构模型1.S4、S5、S8、S12等4个蛋白定位在核糖体的小亚基上，并且是背向大亚基。

2.小亚基中确定了与信使RNA（mRNA）和转移RNA（tRNA）结合位点3.催化肽键形成的位点位于大亚基，和GTP水解的功能区6.2核糖体的生物发生1.在细胞内，核糖体是自我装配的。

2.核糖体的生物发生包括蛋白质和rRNA的合成、核糖体亚基的组装等。

6.2.1 核糖体rRNA基因的转录与加工1.编码核糖体的基因分为两类：一类是编码蛋白质的基因，另一类是rRNA基因6.2.1.1 编码rRNA基因的过量扩增1.细胞为了满足大量需求的rRNA，在进化的过程中形成了一种机制：增加编码rRNA基因的拷贝数。

2.增加拷贝数有两种方法：1.在染色体上增加rRNA基因的拷贝数2.通过基因扩增6.2.1.2 真核生物18S、5.8S、28S rRNA和5S rRNA基因1.在真核生物的染色体中，18S、5.8S、28S rRNA和5S rRNA基因是串联在一起的，每个基因被间隔区隔开，5S rRNA基因位于不同的染色体上。

细胞生物学核糖体

细胞生物学核糖体在生物学中，细胞是最基本的生命单位。

细胞内有许多复杂的机制和器官，其中一个很重要的是核糖体。

核糖体是一种生物大分子，它存在于细胞质内，是蛋白质合成的重要器官。

细胞生物学核糖体的研究已经进行了很多年，至今仍在不断深化和发展。

核糖体是由RNA和蛋白质组成的，它们相互协作，完成了蛋白质的合成。

目前已知两种主要类型的核糖体：大核糖体和小核糖体。

大核糖体主要在真核生物细胞中存在，而小核糖体则是在细菌和原核生物细胞中发现。

核糖体有几个部分组成。

其中，大核糖体由四个RNA分子和80多个蛋白质分子组成，而小核糖体则由一个RNA分子和20多个蛋白质分子组成。

这些RNA分子被称为核糖体RNA（rRNA），它们是由核糖体DNA（rDNA）转录和后转录修饰所得。

蛋白质合成是细胞中一个非常重要的过程。

在核糖体中，rRNA起到主要的结构和催化作用，而蛋白质分子则能够辅助rRNA将氨基酸序列转化为蛋白质序列。

核糖体可以识别mRNA上的指定区域，并将其翻译为真正的蛋白质序列。

当然，这个过程还需要一些辅助的分子来协助完成。

如，tRNA（转运RNA）可将正确的氨基酸带进核糖体中，而调节因子（translation factors）则能够加速或阻止蛋白质合成。

在真核细胞中，核糖体很大并且复杂。

它们通常会形成一些明显的结构化体系，如核糖体核小体和核糖体生长点。

这些结构化部分非常重要，在研究核糖体结构和功能方面发挥了重要作用。

这些结构化部分也有助于我们研究如何抑制核糖体，从而控制疾病。

在细菌细胞中，核糖体通常用于合成细菌所需的蛋白质。

因此，抗生素就是通过抑制细菌核糖体的功能，从而导致细菌死亡。

这也是为什么抗生素是如此有效但又非常危险的原因。

总之，细胞生物学核糖体是细胞中生命的重要机制之一，具有不可忽视的重要意义，它们参与和推动了蛋白质合成的各个环节。

同时，它们的研究也有助于我们更好地理解生命的起源和发展，以及探索如何应对一些疾病。

第十一章细胞核与染色体-细胞生物学

（二）染色体的骨架放射环结构模型
——
五、染色质的类型
1、常染色质（euchromatin）：
结构异染色质
2、异染色质（heterochromatin）
异染色质的特点：
中表现为晚复制、早凝缩。
③分为两类：结构异染色质、兼性异染色质
一起形成。
体细胞中同源染色体紧密配对。
横带纹，染色后呈现出明暗相间的带纹。
胀泡和环，在幼虫发育的某个阶段，多线染色体的某些带区
疏松膨大，形成胀泡（puff）或巴氏环（Balbiani ring）。
果蝇幼虫唾液腺多线染色体
多线染色体的带、间带与胀泡
（二）、灯刷染色体 (lampbrush chromosome)
巴氏小体（barr body）
• 在哺乳动物体细胞核中，除一条X染色体外，其余的X染色体常浓缩成染色较深的染色质体，此即为巴氏小体。又称X小体，通常位于间期核膜边缘。1949年，美国学者M.L.Barr等发现雌猫的神经细胞间期核中有一个深染的小体而雄猫却没有。在人类，男性细胞核中没有巴氏小体，而女性则有1个。
一、核基质(nuclear matrix)：又称核骨架(nucleoskeleton)，主要是作为骨架, 提供附着或支撑点 •是指除核被膜、染色质、核纤层及核仁以外的核内网架体系。
核基质
目前对核骨架的认识
• P261
核骨架的功能 • 1. DNA复制：提供DNA聚合酶结合位点。 • 2. RNA转录：提供RNA聚合酶结合位点。
2、核孔复合体成分的研究核孔蛋白： gp210 ： p62 ： 3、核孔复合体的功能亲水性核质交换通道双功能性、双向性

细胞生物学课程第11章(细胞外基质)

1.分子结构
• • 纤粘连蛋白分子的不同肽链结构亚单位具有极为相似的氨基酸序列，每一肽链亚单位构成多个具有特定功能的球形结构域。不同的球形结构域可分别与不同的生物大分子或细胞表面受体结合，是一种多功能分子。
2.RGD序列
• RGD（Arg-Gly-Asp）序列，整合素识别与结合的部位。 • 化学合成的RGD三肽可抑制细胞在纤粘连蛋白基质上粘附。
1.分子结构
• 一条重链（α ）和二条轻链（β 、 γ ）二硫键交联而成的异三聚体，外形呈十字形，三条短臂各由三条肽链N端序列构成。多个结构域可和多种物质结合
•
2.功能
基底膜的主要组分，在基底膜的基本框架的构建和组装中起了关键作用。有RGD序列，使细胞黏附在基底膜上，促进细胞的生长并使细胞铺展而保持一定的形态。通过与细胞间的相互作用，可直接或间接控制细胞的活动。
胶原有刺激上皮细胞增殖的作用，是细胞贴附的重要基质成分。胶原可诱导细胞分化，如干细胞在不同类型胶原诱导下可向不同的细胞进行分化。
哺乳动物发育的不同阶段表达不同的胶原
胎儿皮肤中含有大量III型胶原，成人皮肤中被I型胶原所代替
5.胶原与疾病
• 坏血病：
• 皮肤过度松弛症 (Ehlers-Danlos): 胶原纤维不能正常装配，皮肤和其他结缔组织降低强度而变得非常松弛。
一方面细胞通过控制基质成分的合成和降解决定细胞外基质的组成；另一方面细胞外基质影响细胞的各种生命活动。
细胞对细胞外基质的影响
（一）细胞外基质是由其所在组织细胞分泌的
各种组织的细胞外基质的成分、含量和存在形式不同，都是由该组织的细胞合成与分泌的。同一个体的不同组织，不同的发育阶段，所产生的细胞外基质也有所不同。

细胞生物学第11章 15章习题

细胞生物学第11章 15章习题细胞生物学第11章-15章习题第一一章核糖体一、名词解释1.核糖体2。

5SrRNA基因SD3序列4多核糖体5 N端规则6蛋白酶体7核酶8肽基转移酶2。

填空1、核糖体是一种的颗粒装结构，其主要成分是和。

2、在细胞内核糖体的存在形式主要包括和。

3.蛋白质合成的初始过程非常复杂，包括一系列催化步骤。

4.每个氨基酸都可以与其对应的tRNA分子偶联形成一个。

5.包括tRNA分子的两个结合位点：P位点，它与连接多肽链延伸的tRNA分子紧密结合；，位点a，与一个氨基酸的tRNA分子结合。

6、催化肽键的形成，一般认为这个催化反应是由核糖体大亚基上的分由…调解。

7、在所有细胞中，都有一种特别的密码子aug，它携带一种特别的氨基酸，即，作为蛋白质合成的起始氨基酸。

核糖体沿着mRNA前进，这需要另一个延伸因子，需要水解。

当核糖体遇到终止代码（，）时，延长结束，核糖体和新合成的多肽被释放。

翻译的最后一步叫做，需要一系列因素。

三、选择题1.核糖体在原核细胞和真核细胞中的沉降系数分别为（）a.30s和50sb，40s和60sc 50s，60sd 70s和80s2，核糖体的e位点为（）。

a．真核mrna加工位点b．trna离开原核生物核糖体的位点c．核糖体中受ecori限制的位点d．电化学电势驱动转运的位点3、真核起始因子eif-3的作用是（）。

a、帮助形成亚单位起始复合物（eIF-3，GTP，met-tRNA，40s）B.帮助亚单位起始复合物（三元复合物，40s）与mRNA 5'端C结合。

如果与40s亚单位结合，防止40s与60s亚单位D结合。

与mRNA 5'端帽结构结合以解锁二级结构4。

以下哪种配合物不是初始反应的产物？（）a.gtp+pib、atp+pic。

起始因子D.多肽IV.判断问题1．在trna分子中普遍存在的修饰核苷酸是在掺入trna转录物结合前由标准核苷酸共价修饰而来。

细胞生物学核糖体的结构及功能

文档收集于互联网，已重新整理排版.word版本可编辑，有帮助欢迎下载支持.第十一章核糖体一、核糖体的结构及功能核糖体是体积较小的无膜包围的细胞器，在光镜下看不到。

1958年才把这种含有大量RNA的能合成蛋白质的关键装置定名为核糖核蛋白体ribosome,简称为核糖体。

（一）核糖体的一般性质1、存在与分布核糖体存在一切生物的细胞中，包括真核细胞和原核细胞。

这是有别于其它细胞器的特点。

在真核细胞中，有些核糖体是游离分布在细胞质基质中，也有许多是附着在rER膜及核膜外表。

此外，还有核糖体是分布在线粒体和叶绿体的基质中。

在原核细胞内，大量核糖体游离在细胞质中，也有的附着在质膜内侧面。

细菌的核糖体占总重量的25—30%2、形态和大小一般直径为25—30nm,由大、小两亚单位构成，通常是以大亚单位附在内质网膜或核膜外表。

当进行蛋白质合成时，小亚单位先接触mRNA才与大亚单位结合，而合成完毕后又自行解离分开。

另外，多个核糖体还可由mRNA串联成多聚核糖体polyribosome（=polysome）,每个多聚核糖体往往由5-6个核糖体串成，但也有多至50个以上的（例如肌细胞中合成肌球蛋白的多聚核糖体是由60—80个串联而成）。

3.数量和分类细胞中的核糖体数量多少不一。

一般来说，增殖速度快的细胞中偏多，分泌蛋白质的分泌细胞中也较多。

例如分泌胆汁的肝细胞中为6X 106个,大肠杆菌中为1500—15000个。

在不同类型生物细胞之中，核糖体大小及组分都有一定差1文档来源为:从网络收集整理.word版本可编辑.文档收集于互联网，已重新整理排版.word版本可编辑，有帮助欢迎下载支持.异。

一般可分为两大类：80S型和705型。

大亚单位60S真核生物核糖体80S v小亚单位40S大亚单位50S原核生物核糖体70S一小亚单位30S（“S”是沉降系数的衡量单位。

大、小亚单位组成核糖体, 并非由其两者的S值直接相加，这是因为S值变化其实是与颗粒的体积及形状相关的。

细胞生物学第11章细胞核

第11章细胞核 Charper 10 nucleus
授课教师：
2014-11-10
第9章
细胞核
1
细胞核基本概况

1、细胞核是细胞生命活动的控制中心：贮存遗传信息进行DNA复制进行RNA转录它的出现是生命进化史的飞跃，也是真核细胞和原核细胞根本区别，是细胞遗传与代谢的调控信息中心-克隆技术。 2、形态：与细胞形态相适应，大多为球形或卵圆形。少数杆状、折叠状、锯齿状等。 3、数目：通常一个细胞一个核，有些为双核或多核。被病毒感染的宿主细胞发生融合成多核。 4、大小：核质比表示，多数细胞的核质比约为10%，随生物不同而异，与生物种类、细胞类型、发育阶段、生理状态及染色体倍数等有关。５、结构组成：核被膜、染色质和染色体、核仁及核骨架等几部分。（间期核）
7
2014-11-10
第9章细胞核
8
一、外核膜和内核膜
外核膜（outer nuclear
membrane ）：面向胞质，形态结构和生化性质与粗面内质网相似，并与之连接，其外表面也有核糖体附着。利于核被膜与内质网间的物质交流及核被膜的更新，外核膜表面存在中间纤维，与细胞核在细胞质中的空间定位有关。
第9章细胞核
37
组蛋白
2014-11-10
第9章细胞核
38
非组蛋白

是一类酸性蛋白，带负电荷，富含天门冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸，数量少种类多，只与DNA的特定序列结合。在整个细胞周期中均能合成，具有与特异性DNA 序列识别和结合的特性，故有种属和组织特异性也称序列特异性DNA结合蛋白质。非组蛋白的功能： 1）参与染色体的构建： 2）协助启动DNA复制： 3）调控基因的转录：调节基因表达（磷酸化）。

翟中和版细胞生物学各章习题及解答

《细胞生物学》习题及解答第一章绪论本章要点：本章重点阐述细胞生物学的形成、发展及目前的现状和前景展望。

要求重点掌握细胞生物学研究的主要内容和当前的研究热点或重点研究领域，重点掌握细胞生物学形成与发展过程中的主要重大事件及代表人物，了解细胞生物学发展过程的不同阶段及其特点。

一、名词解释1、细胞生物学cell biology：是研究细胞基本生命活动规律的科学，是在显微、亚显微和分子水平上，以研究细胞结构与功能，细胞增殖、分化、衰老与凋亡，细胞信号传递，真核细胞基因表达与调控，细胞起源与进化等为主要内容的一门学科。

2、显微结构microscopic structure：在普通光学显微镜中能够观察到的细胞结构，直径大于0.2微米，如细胞的大小及外部形态、染色体、线粒体、中心体、细胞核、核仁等，目前用于研究细胞显微结构的工具有普通光学显微镜、暗视野显微镜、相差显微镜、荧光显微镜等。

3、亚显微结构submicroscopic structure：在电子显微镜中能够观察到的细胞分子水平以上的结构，直径小于0.2微米，如内质网膜、核膜、微管、微丝、核糖体等，目前用于亚显微结构研究的工具主要有电子显微镜、偏光显微镜和X线衍射仪等。

4、细胞学cytology：研究细胞形态、结构、功能和生活史的科学，细胞学的确立是从Schleiden（1838）和Schwann（1839）的细胞学说的提出开始的，而大部分细胞学的基础知识是在十九世纪七十年代以后得到的。

在这一时期，显微镜的观察技术有了显著的进步，详细地观察到核和其他细胞结构、有丝分裂、染色体的行为、受精时的核融合等，细胞内的渗透压和细胞膜的透性等生理学方面的知识也有了发展。

对于生殖过程中的细胞以及核的行为的研究，对于发展遗传和进化的理论起了很大作用。

5、分子细胞生物学molecular cell biology：是细胞的分子生物学，是指在分子水平上探索细胞的基本生命活动规律，主要应用物理的、化学的方法、技术，分析研究细胞各种结构中核酸和蛋白质等大分子的构造、组成的复杂结构、这些结构之间分子的相互作用及遗传性状的表现的控制等。

11-核糖体-细胞生物学

.
形态结构
7
核糖体上有五个重要的功能活性部位:
①. A位点氨酰基-tRNA结合位点
②. P位点肽酰基-tRNA结合位点
③. T因子肽酰基转移酶位点
④. G因子 GTPase位点
⑤. E位点空载tRNA离开核糖体前暂时停留的位点
.
形态结构
8
三、核糖体的类型
1.附着核糖体:
合成外输性蛋白，如分泌蛋白；以及膜蛋白、溶酶体酶及驻留蛋白等。
核糖体的功能
.
29
肽链延长
核糖体的功能
.
30
肽链合成终止
核糖体的功能
.
31
核糖体的功能
进位
肽链的形成
核糖体移位
.
32
密码子及其特性
起始密码子——AUG；
终止密码子——UAA(ochre 赭石密码子) UAG(amber 琥珀密码子) UGA(opal 蛋白石密码子)
.
✓ 无标点、不重叠
✓ 简并(degeneracy)
✓ 1958年Roberts根据化学成份命名为核糖核蛋白体,简称核糖体Ribosome。
.
35
2009 Nobel prize for studies of the structure and function of the ribosome
Venkatraman
Thomas A. Steitz
在急性药物中毒性（四氯化碳）
肝炎和病毒性肝炎后,以及肝硬化
病人的肝细胞中，经常可见到大
量多聚核糖体解聚呈离散单体状，
固着多聚核糖体脱落，分布稀疏、
导致分泌蛋白合成下降。所以病
人血浆白蛋白含量下降。

细胞生物学第十一章

蛋白质合成过程中很多重要步骤与50S核糖体大亚单位相关要步骤与50S核糖体大亚单位相关
涉及的多数因子为G蛋白(具有GTPase活性)，核糖体上与之相关位点称为GTPase相关位点。最近人们成功地制备核糖体蛋白L11-rRNA复合物的晶体，获得了其空间结构高分辨率的三维图象。这一结果证实了前人用各种实验技术所获得的种种结论提出直观、可靠且比人们的预料更为精巧复杂和可能的作用机制，从而为揭开核糖体这一具有30多亿年历史的古老的高度复杂的分子机器的运转奥秘迈出了极重要的一步。
r蛋白质的主要功能
对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要的；在蛋白质合成中, 某些r蛋白可能对核糖体的构象起“微调”作用；在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核糖体蛋白与rRNA共同行使功能。
第二节
聚核糖体与蛋白质的合成
多聚核糖体(polyribosome或polysome) 或多聚核糖体蛋白质的合成 RNA在生命起源中的地位及其演化过程在生命起源中的地位及其演化过程在生命起源中的
E.coli

（a）核糖体小亚单位中的部分r蛋白与rRNA的结合位点）（b）及其在小亚单位上的部位（引自Albert et al.，1989，图a; Lewin,1997,图b）
核糖体小亚单位rRNA的二级结构的二级结构核糖体小亚单位的二级结构 (a) E.coli 16S rRNA；（红色为高度保守区） (b) 酵母菌18S rRNA，它们都具有类似的40个臂环结构(图中1～40)，其长度和位置往往非常保守；P、E分别代表仅在原核或真核细胞中存在的rRNA的二级结构。(Darnell et al.，1990)
以上现象给大家什么样的提示呢？以上现象给大家什么样的提示呢？

细胞生物学课后答案

1、如何理解“细胞是生命活动的基本单位”这一概念1）一切有机体都有细胞构成，细胞是构成有机体的基本单位2）细胞具有独立的、有序的自控代谢体系，细胞是代谢与功能的基本单位3）细胞是有机体生长与发育的基础4）细胞是遗传的基本单位，细胞具有遗传的全能性5）没有细胞就没有完整的生命6）细胞是多层次非线性的复杂结构体系7）细胞是物质（结构）、能量与信息过程精巧结合的综合体8）细胞是高度有序的，具有自装配与自组织能力的体系2、为什么说支原体可能是最小最简单的细胞存在形式1）支原体能在培养基上生长2）具有典型的细胞膜3）一个环状双螺旋DNA是遗传信息量的载体4）mRNA与核糖体结合为多聚核糖体，指导合成蛋白质5）以一分为二的方式分裂繁殖6）体积仅有细菌的十分之一，能寄生在细胞内繁殖3、怎样理解“病毒是非细胞邢台的生命体”试比较病毒与细胞的区别并讨论其相互的关系。

病毒是由一个核酸分子（DNA或RNA）芯和蛋白质外壳构成的，是非细胞形态的生命体，是最小、最简单的有机体。

仅由一个有感染性的RNA构成的病毒，称为类病毒；仅由感染性的蛋白质构成的病毒称为朊病毒。

病毒具备了复制与遗传生命活动的最基本的特征，但不具备细胞的形态结构，是不完全的生命体；病毒的主要生命活动必须在细胞内才能表现，在宿主细胞内复制增殖；病毒自身没有独立的代谢与能量转化系统，必须利用宿主细胞结构、原料、能量与酶系统进行增殖，是彻底的寄生物。

因此病毒不是细胞，只是具有部分生命特征的感染物。

病毒与细胞的区别：（1）病毒很小，结构极其简单；（2）遗传载体的多样性（3）彻底的寄生性（4）病毒以复制和装配的方式增殖4、试从进化的角度比较原核细胞。

古核细胞及真核细胞的异同。

第四章细胞质膜3. 何谓内在膜蛋白内在膜蛋白以什么方式与膜脂相结合内在膜蛋白是膜蛋白中与膜结合比较紧密的一种蛋白，只有用去垢剂是膜崩解后才可分离出来。

疏水作用，alpha-螺旋（个别beta-螺旋）；静电作用，某些氨基酸带正电荷与带负电磷脂极性头相互作用，带负电氨基酸则通过其他阳离子共价作用：半胱氨酸插入膜双分子层中4、生物膜的基本结构特征是什么这些特征与它的生理功能有什么联系膜的流动性：生物膜的基本特征之一，细胞进行生命活动的必要条件。

细胞生物学之笔记--第11章细胞外基质及其细胞的相互作用

第十一章细胞外基质及其细胞的相互作用定义：细胞外基质extracellular matrix, ECM是细胞分泌到细胞外空间的分泌蛋白和多糖构成的精密有序的网状结构分类：构成细胞外基质的大分子种类繁多，大致分为三类：①氨基聚糖与蛋白聚糖；②胶原和弹性蛋白；③非胶原性黏合蛋白：纤连蛋白和层粘连蛋白第一节细胞外基质的主要组成成分•从结构表现形式上，细胞外基质主要由①凝胶样基质（氨基聚糖、蛋白聚糖）和②纤维网架（胶原、弹性蛋白）构成，③起黏着作用：纤连蛋白、层粘连蛋白•分布：细胞外基质含量因组织种类而不同，上皮、肌组织、脑等含量较少；结缔组织中细胞外基质含量最大一、糖胺聚糖glycosaminoglycan, GAG 与蛋白聚糖proteoglycan, PGGAG与PG是一些高分子量的含糖化合物，构成细胞外高度亲水的凝胶，赋予组织良好的弹性和抗压性（一）糖胺聚糖是由重复的二糖单位（氨基乙糖/糖醛酸）构成的直链多糖HA：透明质酸是氨基聚糖中结构最简单的一种，其二糖单位是N-乙酰氨基葡萄糖和葡萄糖醛酸。

透明质酸的糖醛酸的羧基带有大量负电荷，其相斥作用使整个分子伸展膨胀，占据很大的（二）蛋白聚糖是由糖胺聚糖和核心蛋白共价结合形成的高分子量复合物定义：蛋白聚糖proteoglycan, PG是由氨基聚糖（透明质酸除外）与核心蛋白共价形成的高分子复合物，是含糖量极高的糖蛋白。

其分子量大，含糖量高，可达分子量的95%1.蛋白聚糖的分子结构核心蛋白为单链多肽，一条核心蛋白分子上可连接1~100条以上氨基聚糖（相同或不同的氨基聚糖），形成蛋白聚糖单体。

若干个蛋白聚糖单体诵过连接蛋白linker protein，以非共价键与透明质酸结合，形成蛋白聚糖多聚体2.蛋白聚糖的合成与装配核心蛋白在粗面内质网核糖体上合成，在内质网腔中装配上直链多糖——蛋白聚糖单体装配时，首先一个专一的四糖（-木糖-半乳糖-半乳糖-葡萄糖醛酸-）（Xyl-Gal-Gal-GlcUA）结合到核心蛋白的丝氨酸残基上然后在糖基转移醯作用下，一个个糖基依次加上形成氨基聚糖糖链蛋白聚糖的显著特点一一：核心蛋白氨基酸序列不同、糖链长度和成分不同蛋白聚糖主要根据其二糖单位命名有些蛋白聚糖是质膜的整合蛋白，如连接素syndecan，存在于成纤维细胞和上皮细胞质膜中（三）糖胺聚糖与蛋白聚糖的功能1.使组织具有弹性和抗压性2.对物质转运有选择渗透性糖基纵横交错、高度亲水、具有负电性，构成高度水化孔胶样物；孔的大小和电荷密度，可调节对分子、细胞的通透性，具有分子筛的作用；如肾小球基底膜硫酸软骨素CS蛋白聚糖对原尿的生成具有筛滤作用3.角膜中蛋白聚糖具有透光性硫酸软骨素CS、硫酸角质素KS高度硫酸化，使基质脱水变得致密；阻止血管的形成，使角膜柔软、具有透光性；角质化亦有保护作用4.糖胺聚糖具有抗凝血的作用肝素蛋白聚糖+抗凝血酶=抑制凝血因子的作用5.细胞表面的蛋白聚糖有传递信息作用如连接素的作用6.糖胺聚糖和蛋白聚糖与组织老化有关胚胎发育期，透明质酸合成旺盛，胎儿皮肤中的透明质酸HA和硫酸软骨素CS含量是成人20 倍；随年龄增大逐渐减少，逐渐被硫酸皮肤素DS所取代关节软骨中的蛋白聚糖随年龄增加逐渐减少，硫酸软骨素CS被硫酸角质素KS逐渐取代随个体衰老，蛋白聚糖的糖链比例下降，组织的保水性及弹性减弱氨基聚糖的阴离子可结合钙离子，在组织的钙化、尤其是骨盐的沉积中起重要作用（四）糖胺聚糖和蛋白聚糖与疾病蛋白聚糖的降解可在一系列细胞外酶或溶酶体酶催化下进行基因突变引起的缺乏降解氨基聚糖的酶（如糖苷酶、硫酸酯酶），将导致氨基聚糖、蛋白聚糖、或降解中间产物的内堆积，形成黏多糖累积病mucopolysaccharidoses，如Hunter 综合症动脉粥样硬化患者的血管内皮细胞表面硫酸乙酰肝素HS、硫酸软骨素CS含量下降，硫酸皮肤素DS蛋白聚糖含量升高，容易与低密度脂蛋白结合，导致脂类的血管壁沉积氨基聚糖变化、蛋白聚糖异常表达，对肿瘤的发生、发展、转移有重要意义；一些肿瘤的透明质酸、硫酸软骨素增多，抑制细胞分化，有利于细胞迁移、增殖许多癌组织硫酸乙酰肝素硫酸化程度下降，为肿瘤增殖、脱落、侵袭、转移提供了条件二、胶原与弹性蛋白（一）胶原是细胞外基质的骨架胶原collagen是动物体内高度特化的纤维蛋白家族，是人体含量最丰富的蛋白质，占蛋白总量的25%〜30%胶原遍布于各种器官和组织，在结缔组织中含量最丰富，是细胞外基质的框架结构胶原由成纤维细胞、软骨细胞、成骨细胞、某些上皮细胞合成并分泌到细胞外1.胶原的分子结构胶原分子为三股螺旋（triple helix）结构，3条a多肽链盘绕而成，长300nm，直径1.5nm人类每条肽链约1050 aa，其中Gly （甘氨酸）占1/3,同时富含Pro （脯氨酸）和Lys （赖氨酸），这2种氨基酸经常羟基化形成Hypro和Hylys，Lys选择性糖基化肽链中的氨基酸组成规律的三肽重复序列Gly-X-Y, X多为Pro,其环状结构稳定a螺旋构象; Y可为任一氨基酸，多为Hy-pro或Hy-lys；甘氨酸^心)是最小氨基酸，使肽链卷曲成规律的a -螺旋，适于在紧密的三股螺旋中心肽链的羟基化与糖基化使肽链交联，形成稳定的3a -螺旋结构2.胶原的类型a链是胶原的基本亚单位，目前已发现25种不同的a链，26种胶原；不同的a链以不同方式组合成不同类型的胶原每型胶原由3条相同或不同的a链构成，3.胶原的合成装配与降解•分泌细胞：胶原由结缔组织的成纤维细胞、间充质来源的成骨细胞、成软骨细胞、各种上皮细胞、牙本质细胞、神经组织的雪旺氏细胞等合成分泌•胶原分子的基因很大，约30~40kb；A a 1(I)链的基因含51个外显子，多数外显子由54个或54倍数个核苷酸组成;推测I、II、III型胶原a链的基因是由编码54个核苷酸的原始基因复制演化而来；IV型胶原跟前三者差别较大(1)胶原在细胞内的合成胶原的合成、组装始于内质网，在高尔基体进行修饰，最后在细胞外组装成胶原纤维①细胞核内：a链的基因转录成hnRNA (不均一核RNA)，经过剪接、加工形成mRNA②粗面内质网：表面的核糖体上翻译成前体肽链；进入内质网腔，切去信号肽，然后在肽链两端加上前肽，形成前a 链(pro-a chains)；③粗面内质网腔：前a链中的Pro和Lys被羟化成Hypro和Hylys；3条前a链C端前肽形成二硫键交联，使3条前a链对齐，从C端向N端聚合成带前肽的三股螺旋结构一一前胶原procollagen④高尔基体：前胶原分子囊泡运进高尔基体，进一步加工修饰，被包入分泌小泡，分泌到细胞外(2)胶原在细胞外的装配在分泌过程中，前胶原分子一旦暴露于细胞外，就被前肽酶切去N端、C端的前肽序列，形成直径1.5nm，长300nm的原胶原分子collagen molecule原胶原分子在细胞外进一步按相邻分子相错1/4长度(约67nm)，前后分子首尾相隔35nm自我装配成明暗相间、直径10~30nm的胶原原纤维collagen fibril细胞外基质中，胶原原纤维常聚集成束，形成直径数微米、光镜下可见的胶原纤维collagen fiber 前a链一3前a链一前胶原一原胶原分子一胶原原纤维一胶原纤维I 前胶原(pro-collagen)分泌到细胞外;去除前肽;相邻分子相错】/4长度,约67nm ,前后分子相距约35nm ,聚合形成明暗相间的纤细胞外y 9维'即磴原原纤维(coll 日gen fibril)］细胞夕K 质中聚集成束，形成' 成原纤墨(collagen fiber)(3) 胶原的降解•胶原的更新转换很慢，成年人骨中的胶原分子，半衰期达10年；一般的蛋白质半衰期为数小时或数天•胶原分子可被胶原酶collagenase 降解，胶原酶的活化与抑制对胶原的转换率具有重要作用 ① 活化胶原酶：创伤组织、癌变组织胶原酶活性f ；蛋白酶、纤溶酶活化胶原酶；糖皮质激素诱导合成胶原酶② 抑制胶原酶：结缔组织合成胶原酶抑制剂；雌二醇、黄体酮抑制子宫胶原降解4. 胶原的功能(1) 胶原在不同组织中行驶不同的功能•皮下结缔组织中，抵抗拉力；肌腱很强韧性，承受巨大拉力；•骨、角膜胶原呈胶合板样多片层，透明而又有一定强度；• III 型胶原纤维网，包绕腺泡、肌肉；•IV 型胶原基底膜网架结构胶原与细胞外基质各种成分结合，组织细胞外基质，结合细胞表面受体，连接组织、器官(2) 胶原与细胞的增殖分化有关人体细胞绝大多数是贴附依赖性细胞，胶原为主的细胞外基质为细胞的增殖起刺激促进作用胶原能诱导细胞分化，在不同胶原上，干细胞被诱导成不同类型细胞：I 型胶原：成纤维细胞、 II 型胶原：软骨细胞、IV 型胶原：上皮细胞(3) 哺乳动物在发育的不同阶段表达不同类型的胶原•胎儿皮肤表达大量HI 型胶原，渐被I 型胶原取代；皮肤损伤，m 型胶原含量上升•成熟组织胶原稳定，在炎症和创伤修复时，胶原表达呈现胚胎特点：•胶原分子间缺乏交联。

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第十一章核糖体
核糖体(ribosome)又称核蛋白体或核糖核蛋白体。

它是所有细胞必定具备的一种细胞器。

原核细胞比较原始，没有其他的细胞器，但是必须具有核糖体，因为核糖体是合成蛋白质的场所，是细胞中合成蛋白质的细胞器。

一、核糖体的类型与结构
(一)核糖体的基本类型与化学组成
核糖体几乎存在于一切细胞内，不论是原核细胞，还是真核细胞，均含有大量的核糖体。

核糖体是一种颗粒状的结构，没有被膜包裹，主要成分是蛋白质与RNA，核糖体RNA称为rRNA(约60％，主要位于内部)，蛋白质称为r蛋白(约占40％，主要分布在核糖体的表面)，二者以非共价键形式结合在一起。

生物有机体细胞内有两种基本类型的核糖体：一种是70S(S为Sverdberg沉降系数单位)的核糖体，其相对分子量为2．5×106，原核细胞的核糖体为70S，真核细胞线粒体与叶绿体内的核糖体也近似于70S；另一种是80S的核糖体，相对分子量为4．8×106，真核细胞的核糖体(除线粒体与叶绿体核糖体外)均为80S。

不论70S或80S的核糖体，均由大小不同的两个亚单位(subunit)构成。

核糖体大小亚单位在细胞内常常游离于细胞质基质中，只有当小亚单位与mRNA结合后大亚单位才与小亚单位结合形成完整的核糖体。

肽链合成终止后，大小亚单位解离，又游离存在于细胞质基质中。

(二)核糖体的结构
核糖体是核糖体RNA(rRNA)和核糖体蛋白(r蛋白)复合物，分子量又大，因此它的空间结构相当复杂。

目前对于核糖体三维精细结构的研究仍然在继续中。

(三)核糖体蛋白质与rRNA的功能
核糖体中更关键的部分是rRNA，它是蛋白质合成的催化机器，而核糖体蛋白更多地是作为一种骨架帮助rRNA维持正确的构想，以及在蛋白质合成中起微
调作用。

核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点：
(1)与mRNA的结合位点。

(2)与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位点。

(3)与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点。

(4)肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exit site)。

(5)与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶(即延伸因子EF-G)的结合位点。

(6)肽酰转移酶的催化位点。

此外还有与蛋白质合成有关的其他起始因子、延伸因子和终止因子的结合位点。

二、多聚核糖体与蛋白质合成
(一)多聚核糖体
核糖体(polyribosome或polysome)在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。

多聚核糖体的生物学意义：
(1)细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小或是mRNA的长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等。

(2)以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。

(二)蛋白质的合成
蛋白质合成的过程是以核糖体为基地并被其催化完成的。

以原核细胞为例，肽链合成的基本环节与主要步骤如下：
(1)在mRNA起始密码AUG上游有长达6个碱基的核糖体结合序列可与核糖体小亚单位中的16s rRNA的3’端碱基配对，使mRNA与30S的核糖体小亚单位结合，接着甲酰甲硫氨酸-tRNA的反密码子识别并与mRNA的AUG配对形成起始复合物。

形成起始复合物还需要GTP和三种蛋白起始因子即IF1、IF2和IF3。

IF3参与mRNA同30S小亚单位的结合并阻止50S大亚单位与30S小亚单位结合。

起始因子IF1和IF2促使tRNA结合到mRNA的30S小亚单位复合物上。

(2)50S的核糖体亚单位与起始复合物中的30S亚单位结合，形成70S的完整的核糖体与mRNA的起始复合物。

GTP水解，IF1、IF2和IF3释放，甲酰甲硫氨酸分子占据核糖体的P位点(肽酰位)并通过其反密码子和mRNA上的起始密码配对，确定读码框架。

(3)肽链延伸主要包括三个步骤：
1)氨酰-tRNA与延伸因子EF-Tu和GTP形成的复合物相结合。

2)延伸因子EF-Tu将氨酰-tRNA安置到A位点，由mRNA上的密码子决定氨酰-tRNA的种类，到位后，结合在EF-Tu上的GTP水解，EF-Tu连同结合在一起的GDP离开核糖体。

EF-Tu不与甲酰甲硫氨酸反应，因此起始的tRNA不能送到A 位，而甲硫氨酸-tRNA和其他的氨酰-tRNA都可与EF-Tu结合，这就解释了为什么中间的AUG不能被起始的tRNA识读。

3)肽链生成与移位，由肽酰转移酶催化形成二肽酰-RNA，移位需要第三个延伸因子EF-G (移位酶)及结合在EF-G上的GTP水解。

肽酰-tRNA从A位转移到P 位，mRNA移动3个核苷酸的距离。

原P位点无负载的tRNA移到E位点后脱落，A位点空出。

肽链以同样的方式不断延伸。

(4)蛋白质合成的终止。

如A位是UAA、UGA、UAG，氨基酰-tRNA通常不能结合到核糖体上，释放因子RF-1可识别UAA或UAG，RF-2识别UAA或UGA。

A位点的终止密码与释放因子结合，活化肽链转移酶，水解P位点的多肽与tRNA之间的连键，水代替了氨基成为活化肽酰基的受体，多肽脱离核糖体，核糖体随即离解成30S和50S亚单位。

真核细胞中核糖体小亚单位与mRNA 5’一端的cap识别并结合在一起，然后沿mRNA移动直至遇到起始密码AUG，其蛋白质合成与原核细胞的基本相同。

(三)RNA与生命起源
“RNA世界”假说：该假说认为RNA是生命起源中最早的大分子。

生命是自我复制的体系，而三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体功能又具有酶的催化功能。

因此，推测RNA可能是生命起源中最早的生物大分子。

直至现在，仍然有很多RNA具有催化功能，具有催化作用的RNA又称为核酶(ribosome)。

生命进化后期DNA代替了RNA作为遗传信息载体的原因是：①DNA双链比RNA 单链稳定；②DNA链中胸腺嘧啶代替了RNA链中的尿嘧啶，使之易于修复。

而蛋白质也取代了绝大部分RNA酶的功能，这是因为：①蛋白质化学结构的多样性与构象的多变性；②与RNA相比，蛋白质能更为有效地催化多种生化反应，并提供更为复杂的细胞结构成分，逐渐演化成今天的细胞。