第六章 细胞骨架与细胞运动(辛华)
第六章 细胞骨架与细胞运动(辛华)
第六章 细胞骨架与细胞运动 cytoskeleton and cell motility
内容
概述 第一节 微 管 第二节 微 丝 第三节 中间源自 第四节 细胞骨架与疾病概 述
一、细胞骨架的概念
细胞骨架(cytoskeleton) 是指真核细胞中与保持细胞 细胞骨架 形态结构和细胞运动有关的纤维网络，包括微管、微 丝和中间丝 。 微管（microtubule）25nm 细胞骨架 微丝 (microfilament) 5～7nm 中间丝 (intermediate）10nm
四、中间丝的组装
五、中间丝的功能
（一）参与构成细胞完整的支撑网架系统 构成细胞完整的支撑网架系统，还与细胞核的形态 支持和定位、相邻细胞之间、细胞与基膜之间连接 结构的形成，
（二）为细胞提供机械强度支持
（三）参与细胞的分化 1.不同类型的 I F 严格地分布在不同类型的细胞中， 具有组织细胞的特异性。 2.发育不同阶段的细胞，会表达不同类型的中间纤维， 是细胞分化的标志。 （四）参与细胞内信息传递 中间纤维与DNA复制、转录和 mRNA的运输有 关，胞质mRNA锚定于中间纤维，可能对其在细 胞内的定位及是否翻译起重要作用。
（四）作用于微管的特异性药物 秋水仙素：抑制微管的组装 紫衫酚：阻止微管的去组装，增强微管稳定性
细胞骨架与细胞运动的关系研究
细胞骨架与细胞运动的关系研究细胞骨架是由细胞内的蛋白质纤维组成的，它是维持细胞形态稳定以及参与细胞运动的重要组成部分。
而细胞运动的本质是受控的物质转运过程，涉及到多种蛋白质、细胞骨架以及各类信号分子等分子机制，这些分子之间的相互作用以及整个过程的调节机制便是目前细胞运动领域的研究热点之一。
细胞骨架与细胞运动的关系一直是细胞生物学研究的重要课题之一。
传统的观点认为，细胞骨架的主要作用是维持细胞的形态，而对细胞运动的影响并不太大。
但是，随着技术的进步和研究的深入，越来越多的证据表明，细胞骨架对细胞运动也具有非常重要的调控作用。
下面从细胞运动中的几个方面来分别阐述细胞骨架的作用。
1. 细胞极性形成和定向运动对很多细胞而言，形成明显的前端和后端是细胞运动的前提，即细胞必须具有极性。
这种极性在一定程度上依赖于细胞骨架，特别是微管和纤维蛋白的作用。
微管的生长和分解可以导致细胞前端形成并向前移动，而纤维蛋白的收缩则可以导致细胞后端缩短并向前移动。
此外，细胞骨架还协同作用于细胞内的信号传递分子，帮助细胞在移动时定向。
绝大多数情况下，细胞的定向来自于外部环境刺激所引起的细胞内信号调节，这个调节过程可以依靠微管、纤维蛋白以及相应的连接蛋白参与完成。
2. 细胞黏附和膜扩散细胞与周围环境的黏附和分离是细胞运动的重要步骤，而细胞骨架对这些过程的调控也显得尤为重要。
细胞骨架在细胞黏附上发挥的作用主要体现在微丝和微小管对黏附分子以及细胞外基质的连接，而中间丝则主要调控分子在膜表面的扩散过程。
3. 细胞体内运动和线粒体动力学细胞内各种器官之间的移动和分布是细胞生命活动中必不可少的一环，而细胞骨架的作用也在其中发挥了重要作用。
例如，微管是细胞内支持各种运动蛋白基础设施的重要成员，它们能够维持细胞内的高度有序结构，从而消耗低能量进行移动。
此外，线粒体动力学也是细胞骨架在细胞运动调控中值得注意的方面。
近年来的研究表明，线粒体的运动速度、分布和定位都和微管、中间丝以及微丝的结构有着极其密切的关系。
细胞骨架与细胞运动
细胞骨架与细胞运动细胞骨架是细胞内一种动态的构造，由微丝、微管和中间纤维组成。
它在维持细胞形态、参与细胞分裂、细胞内物质的运输以及细胞运动等方面起着重要的作用。
本文将详细探讨细胞骨架与细胞运动的关系及其机制。
一、微丝（微纤丝）与细胞运动微丝是由肌动蛋白组成的细胞骨架的一种形式，直径约为7纳米。
它在细胞内充当细胞骨架的支架，对细胞形态维持具有重要作用。
而且，在细胞运动过程中，微丝也发挥着重要的作用。
首先，微丝在细胞分裂中起到关键作用。
在有丝分裂过程中，微丝通过与运动蛋白的相互作用，参与了染色体的分离和定位，进而推动细胞的分裂。
此外，在无丝分裂中，微丝也参与了细胞膜的收缩和细胞质的分裂过程。
其次，微丝在细胞内物质运输中起到桥梁作用。
细胞内的许多物质需要通过微丝的导向运输到达目的地。
通过微丝与运动蛋白（如肌动蛋白）的相互作用，细胞内物质的运输可以在细胞膜下、细胞质内等区域进行。
最后，微丝参与细胞的运动过程。
细胞运动可以分为两种类型：细胞迁移和细胞运动。
在细胞迁移中，微丝特别重要。
它通过细胞前缘的伸长和收缩，推动细胞向特定方向运动。
在细胞运动中，微丝通过与运动蛋白的结合，使细胞形成伪足并向前蠕动。
二、微管与细胞运动微管通常由α-和β-微管蛋白两种亚基组成，直径约为25纳米。
与微丝一样，微管也参与了多个细胞过程，尤其是细胞运动。
首先，微管在细胞分裂中起到了重要作用。
在有丝分裂过程中，微管通过与中心体的相互作用，且由于微管的动态可塑性和极性有区别的特点，推动染色体的分离和排列，最终实现细胞分裂。
在无丝分裂中，微管也参与了细胞膜的收缩和分离。
其次，微管在细胞内物质运输过程中起到了关键作用。
携带运输囊泡的微管通过与运动蛋白（如动力蛋白）的相互作用，使物质能够沿着微管方向进行快速运输。
特别是在神经元等特化细胞中，微管的功能尤为重要。
最后，微管也参与了细胞的运动过程。
细胞中的纤毛和鞭毛都是由微管构成的，通过微管的伸长和收缩来实现纤毛和鞭毛的摆动。
细胞的运动与细胞骨架
细胞的运动与细胞骨架细胞，作为生物体的基本单位，具有生命活动的基本功能。
然而，细胞能够实现自身运动的能力是令人着迷的。
这种运动的基础就是细胞骨架。
细胞骨架是由微丝、微管以及中间纤维等组成的复杂网络结构，它在细胞内起着支撑、维持形态和运动的关键作用。
本文将深入探讨细胞的运动过程以及与细胞骨架的关联。
一、细胞的运动方式细胞的运动可以分为两种方式：主动运动和被动运动。
1. 主动运动主动运动是细胞根据内外环境的信号主动改变形态和位置的运动方式。
主要包括自由游动、触须伸缩、胞质流动等。
其中，自由游动是生物体内部许多细胞的重要特征，如鞭毛细胞和纤毛细胞通过鞭毛或纤毛的摆动来实现自身的游动。
而触须的伸缩机制则是一些原生动物细胞用于觅食和捕食的重要手段。
胞质流动则是细胞中质膜或液滴等结构的运动，它有助于细胞内分子的传输和排泄。
2. 被动运动被动运动是指细胞由于外界力的作用产生的运动。
细胞的被动运动可以是受到外力的推动，如一些细胞在液体或气体中通过流体的推动而发生移动；也可以是受到表面的摩擦力和阻力的影响而发生形态变化。
二、细胞运动与细胞骨架的关系细胞的运动是由细胞骨架的增长、重组和收缩等过程调控的。
细胞骨架主要包括微丝、微管和中间纤维三种结构。
1. 微丝微丝是由细胞内一种名为肌动蛋白的蛋白质组成的细丝状结构。
微丝的动态重排与细胞的运动密切相关。
例如，肌肉细胞通过微丝的收缩来实现肌肉的收缩与放松，从而产生力量。
此外，在细胞的内外环境信号诱导下，微丝的重组还能改变细胞的形态，如细胞的收缩和伸展。
2. 微管微管由一种名为α-和β-微管蛋白的蛋白质组成的管状结构。
微管对细胞的定向运动起着重要作用，如维管植物的根尖细胞通过微管的有序组织实现极性的细胞伸长，从而使植物向阳性地生长和定向。
此外，微管还参与细胞内物质的运输，如高尔基体的循环和分裂时染色体的分离等。
3. 中间纤维中间纤维是一种比较稳定的细胞骨架成分，由多种蛋白质组成。
细胞骨架与细胞运动讲解
二、微管的组装
1.微管的体外组装受多种因素影响
微管的体外组装过程与踏车现象模式图
二、微管的组装
2.微管的体内装配受到严格的时间和空间控制
微管组织中心（microtubule organizing center,MTOC）
在空间上为微管装配提供始发区域，控制着细胞质中
微管的数量、位置及方向。
包括：中心体、纤毛和鞭毛的基体
微管长度相对恒定。
二、微管的组装
1.微管的体外组装受多种因素影响
b.极性装配 ：
装配快的一端（β微管蛋白）为（+）极，
装配慢或去组装的一端（α微管蛋白）为 （-）极
c.踏车现象：微管的一端发生GTP和微管蛋 白的添加，是微管不断延长；另一端具有 GDP的微管蛋白发生解聚而使微管缩短， 组装和去组装达到平衡
二、微管的组装 4.作用于微管的特异性药物 秋水仙素：与β管蛋白结合，抑制微管的组装，细胞在 分裂中期停止分裂 紫衫醇：阻止微管的去组装，增强微管稳定性，细胞在 分裂中期停止分裂
秋水仙素与紫衫醇的分子结构
三、微管的功能
•RBC双凹盘形
1.细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态
•神经元细胞的轴突
微管围绕细胞核向外呈放射 状分布，维持细胞的形态
二、微管的组装
微管在中心体上的聚合
A.中心体的无定形蛋白基质中含有γ微管蛋白环,它是微管生长 的起始部位;B.中心体上的γ微管蛋白环;C.中心体与附着其上的 微管,负端被包围在中心体中,正端游离在细胞非稳态动力学模型
该模型认为，微管组装过程不停地在增长和缩短两
三、微管的功能
3.形成纺锤体，调节细胞分裂。 4. 形成鞭毛和纤毛 结构：由基体和鞭杆两部分构成；鞭毛中的微管为 9+2结构；二联微管A管由13条原纤维组成，B管由 10条原纤维组成；A管向相邻B管伸出两条动力蛋白
第六章细胞骨架与细胞运动
中间丝的主要功能： （一）构成细胞完整的支撑网架系统； （二）为细胞提供机械强度支持； （三）参与细胞的分化； （四）参与细胞内信息传递。
细胞骨架的结构和功能异常与许多疾病发 生有关。 在恶性肿瘤细胞中，常可发现有细胞骨架 的破坏和微管的解聚。 老年痴呆患者神经元中可见微管聚集缺陷。 纤毛、鞭毛结构中动力蛋白的缺陷可使气 管上皮组织纤毛运动麻痹、精子尾部鞭毛 不能运动，导致慢性气管炎和男性不育等。
β-微管蛋白的正极端组装较快，α-微管蛋白 的负极端则组装较慢，一定条件下可能会出现 一端延长而另一端缩短的现象，此称踏车现象 (tread milling)。
体外组装时，有两个因素决定微管的稳定性，即游离 微管蛋白的浓度和GTP水解成GDP的速度，微管末端微管 蛋白GTP和GDP结合状态决定了末端的结构，而末端的结 构决定了微管的组装和去组装。
肌动蛋白在细胞内以两种形式存在：一种是游离 状态的单体，称为球状肌动蛋白(globular actin, G-actin)，另一种是纤维状肌动蛋白多聚体，称为 纤丝状肌动蛋白(filamentous actin, F-actin)。
肌动蛋白结合蛋白(actin-binding protein), 以 不同的方式与肌动蛋白相结合，严格地调控着微 丝的组织与行为，形成了多种不同的亚细胞结构， 执行不同的功能。
中间丝的组装与微管、微丝相比更为复杂，可分为四步： 1、两个中间丝蛋白分子形成螺旋状二聚体；2、两个二聚 体组装成四聚体，这可能是中间丝的最小单位；3、四聚 体首尾相连组成原纤维；4、8条原纤维侧向聚合组成中间 丝。
中间丝蛋白的磷酸化作用 是中间丝动态调节最常见 的调节方式，在有丝分裂 前期，磷酸化导致中间丝 网络解体，分裂结束后， 去磷酸化又使得中间丝蛋 白重新参与中间丝网络的 组装。
第六章细胞骨架与细胞运输第六章细胞骨架和细胞运动(2学
• 胞质中微管motor protein分为两大类：
l 驱动蛋白(kinesin):通常朝微管的正极方向运动 l 动力蛋白(cytoplasmic dynein)：朝微管的负极运动
• 神经元轴突运输 • 色素颗粒的运输
第六章细胞骨架与细胞运输第六章细 胞骨架和细胞运动(2学
三、中间纤维（intermediate filament,IF)
• 10nm纤维，因其直径介于肌粗丝和细丝之间, 故被命名为中 间纤维。IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结 构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。如 上皮细胞中。除了胞质中，在内核膜下的核纤层也属于IF。
• 中间纤维的装配 • 中间纤维的成分与分布：
• 在形成粘合斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成 应力纤维,具有收缩功能。
• 参与胞质分裂：
• 收缩环由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是 肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。
• 肌肉收缩(muscle contraction)
第六章细胞骨架与细胞运输第六章细 胞骨架和细胞运动(2学
肌肉收缩(muscle contraction)
第六章细胞骨架与细胞运输第六章细 胞骨架和细胞运动(2学
一、核基质(Nuclear Matrix)
• 核骨架：
• 狭义：指核内以纤维蛋白成分为主的纤维网架体系。 • 广义：包括核基质、核纤层和核孔复合体。
• 形态结构 • 成分
• 核骨架不象胞质骨架那样由非常专一的蛋白成分组成,核骨架的成分 比较复杂,主要成分是核骨架蛋白及核骨架结合蛋白,并含有少量RNA。
架纤维。
• 成分：
l 肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分，外观呈哑铃状, 这 种actin又叫G-actin，将G-actin形成的微丝又称为Factin。
第六章 细胞骨架
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（2）Actin has polarity： ） ： plus end； ； minus end： ：
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3、存在方式：monomers and polymer 、存在方式：
ATP、 ATP、 Ca++ 、low conc.Na+、K+ G－actin － Mg++、high conc.K+、Na+ F－actin －
+
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3、 Actin 、
filaments are often inside the plasma membrane
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Ⅲ .Assemble of MF
1、 Assemble of MF in vitro 、 （1）Steps ）
①Nucleation ②Elongation： ： ③Steady state： ：
① ATP-actin对微丝末端的亲和性大，易在其末端结合。ADP-actin对微丝末端的亲和 对微丝末端的亲和性大，易在其末端结合。 对微丝末端的亲和 对微丝末端的亲和性大 力小，易从微丝末端解聚。 力小，易从微丝末端解聚。 ② ATP-actin的聚合与其浓度有关，当ATP-actin的浓度高时，其在末端聚合的速度快， 的聚合与其浓度有关， 的浓度高时， 的聚合与其浓度有关 的浓度高时 其在末端聚合的速度快， 使微丝延长。 使微丝延长。 在末端聚合后， 水解为ADP， ATP-actin的聚合速度大于 的聚合速度大于ATP的水 ③ 当ATP-actin在末端聚合后，ATP水解为 在末端聚合后 水解为 ， 的聚合速度大于 的水 解速度时，在微丝末端形成一 解速度时，在微丝末端形成一ATP-帽，使微丝能稳定的延长。 帽 使微丝能稳定的延长。 随着ATP-actin的浓度的下降，微丝末端聚合速度下降， 的浓度的下降， ④ 随着 的浓度的下降 微丝末端聚合速度下降， ATP-actin的聚合速度小于 的聚合速度小于ATP的水解速度时，其ATP-帽不断缩小，以至消失，暴露 的水解速度时， 帽不断缩小， 的聚合速度小于 的水解速度时 帽不断缩小 以至消失， ADP-actin ，引起微丝的不稳定迅速解聚而缩短，表现出动力学不稳定性。 引起微丝的不稳定迅速解聚而缩短，表现出动力学不稳定性。
细胞的运动与细胞骨架
细胞的运动与细胞骨架细胞是生命体的基本单位，其内部结构和功能的维持离不开细胞运动和细胞骨架。
细胞运动是指细胞内各组分之间的动态运动过程，它的实现依赖于细胞骨架的支持和调控。
细胞骨架是由细胞内的蛋白质纤维网络组成，对细胞形态的维持、胞吞作用、细胞分裂等起着重要的调节作用。
本文将探讨细胞运动与细胞骨架之间的关系及其在细胞生物学中的意义。
一、细胞运动的类型细胞运动通常可分为两种类型：主动性运动和被动性运动。
主动性运动是指细胞自身主动产生的运动，如细胞的收缩和伸展等。
被动性运动是指细胞在外部力的作用下产生的运动，如细胞的滑动和扭曲等。
这两种运动类型在细胞内具有不同的调控机制和表现形式。
二、细胞骨架的组成细胞骨架是由多种蛋白质组成的纤维网络结构，主要包括微丝、中间丝和微管三种类型。
微丝由肌动蛋白构成，参与了细胞的收缩和伸展过程。
中间丝由多种表皮细胞特异蛋白（keratin）构成，对于细胞的力学支撑和形态维持至关重要。
微管由α-和β-微管蛋白构成，参与了细胞的分裂、内质网和高尔基体的组装等过程。
三、细胞运动与细胞骨架的相互关系细胞运动和细胞骨架之间存在紧密的联系。
细胞骨架提供了细胞内各组分之间的支撑网络，使细胞能够具有特定的形态和结构。
同时，细胞骨架的动态重组也是细胞运动的基础。
例如，细胞分裂时，微管会在细胞中形成一个纺锤体结构，将染色体进行分离；在细胞迁移过程中，微丝通过重组和伸缩来推动细胞进行移动。
四、细胞运动与细胞骨架的调控机制细胞运动和细胞骨架的行为受到多种调控机制的控制。
细胞内的信号分子、细胞外的基质和细胞膜等均可以对细胞运动和细胞骨架的重组进行调控。
以微丝为例，细胞骨架剂和解聚剂可以影响微丝的重组动力学，进而影响细胞的运动；细胞外基质的化学性质和机械性质也可以通过细胞外基质-细胞内骨架的相互作用来改变细胞的运动行为。
五、细胞运动与细胞骨架的意义细胞运动与细胞骨架在细胞生物学中具有广泛的意义。
首先，细胞运动和细胞骨架能够调节细胞形态和结构的变化，从而影响细胞的功能和命运。
细胞运动与细胞骨架
细胞运动与细胞骨架细胞是生物体的基本结构单位，它们能够通过细胞运动来实现自身的定位、迁移和形态改变。
而细胞运动的基础是细胞骨架，也称作细胞支架，在细胞的内部提供了结构支持和蛋白质运输的网络系统。
本文将探讨细胞运动与细胞骨架的关系，以及细胞骨架的组成和功能。
一、细胞运动的类型细胞运动包括主动运动和被动运动。
在主动运动中，细胞通过细胞骨架的重塑和细胞质流动的驱动，实现细胞的自发定向运动，如细胞迁移和细胞轴向改变。
而被动运动是指细胞受外力作用而发生运动，如血液中的白细胞在血管内的顺行滚动。
二、细胞骨架的组成细胞骨架主要由三种纤维蛋白组成，分别是微丝、中间丝和微管。
1. 微丝（Actin Filaments）：微丝是由肌动蛋白蛋白链聚合而成的螺旋形纤维，直径约为7纳米。
它们广泛存在于细胞的边缘区域，起到细胞的支持、形态维持和细胞运动的作用。
2. 中间丝（Intermediate Filaments）：中间丝是由多种蛋白亚单位聚合而成的纤维，直径约为10纳米。
它们主要存在于细胞核和细胞质中，提供细胞的结构支持和机械强度。
3. 微管（Microtubules）：微管是由α-β二聚体聚合而成的管状结构，直径约为25纳米。
它们主要分布在细胞的中心区域，并参与细胞质内物质的输送和细胞有丝分裂的过程。
细胞骨架的形成和维持离不开各类细胞骨架相关蛋白的参与，如微丝相关蛋白（actin-binding proteins）、中间丝相关蛋白和微管相关蛋白。
这些蛋白在细胞骨架的稳定性、动态性和功能调控中起到重要的作用。
三、细胞骨架与细胞运动的关系细胞骨架通过对细胞形态的调控参与了细胞的运动过程。
细胞骨架对于细胞的变形和移动提供了力学支撑，并且在细胞运动的各个步骤中发挥重要作用。
1. 细胞定位和定向运动：细胞骨架通过微丝的再组装和重塑来影响细胞的定位和定向运动。
细胞通过调控微丝的聚合和解聚，以及使用微丝相关蛋白的定位，能够实现细胞向特定方向的迁移和定位。
细胞骨架与细胞运动的调节机制
细胞骨架与细胞运动的调节机制细胞骨架在细胞中具有重要的结构和功能。
它由三种类型的蛋白质纤维组成：微丝、中间丝和微管。
细胞骨架可以通过参与细胞运动、形态稳定、细胞内运输等重要生命活动而产生多种功能。
本文将详细讨论细胞骨架与细胞运动的调节机制。
1.微丝与细胞骨架微丝是最简单的细胞骨架成分，它由肌动蛋白大量聚合而成。
在细胞中，微丝的主要作用是参与细胞的运动和形态的调节。
谈到细胞运动时，大家肯定会想到细胞的膜的变化。
这种变化是由微丝的组成和动态重新排列引起的。
微丝的聚合和解聚是细胞向各方向运动的机制之一，当微丝聚合时，细胞膜向外变形，从而推动细胞向前移动。
微丝的聚合也可以形成类似“爪子”的结构，让细胞可以抓住周边的其他细胞或病原体进行吞噬。
外部环境的变化会导致细胞内的微丝动态性质的调节。
比如，细胞内的蛋白激酶和磷酸酶可以对微丝的聚合和解聚进行调节。
细胞膜上的受体也可以通过和胞浆中的蛋白质结合来影响微丝的动态性。
2.中间丝与细胞骨架中间丝与细胞骨架的组成大多由像角蛋白这样的蛋白质组成。
中间丝作为细胞骨架中的重要成分，它对细胞的形态、稳定性、参与细胞分裂等各个方面都有重要的作用。
通过硬度的调节，中间丝可以保持细胞的形态稳定性，保证细胞能够通过各种外力作用而保持正常形态。
在细胞分裂过程中，中间丝可以形成纺锤体，在细胞早期分裂中，中间丝可以帮助染色体的分离。
中间丝的稳定性受到母亲细胞中间丝的激活以及环境的刺激影响。
外部环境中酸碱度、温度、离子等各种因素都可以影响中间丝的聚合状态。
此外，长时间的目光投注、重复的身体运动也会对中间丝的可塑性产生影响。
3.微管与细胞骨架微管是细胞骨架中最大、最具有多样性的成分，由α/β微管蛋白组成，通过动态聚合和解聚，可以形成动态细胞架构的骨架。
微管可以形成类固醇完整的结构，帮助形成细胞分裂时的纺锤体以及微管的可塑性更大，可以帮助细胞实现一个高度可塑性的表现，达到良好的适应性。
母丝组蛋白是控制微管动态性的关键。
细胞骨架与细胞运动
细胞骨架与细胞运动细胞是构成生物体的基本单位，其内部结构复杂而精密。
细胞骨架是细胞内的一种支撑网络结构，起到维持细胞形态、参与细胞分裂和细胞运动等重要功能。
本文将以细胞骨架与细胞运动为题，探讨细胞骨架的组成、细胞运动的机制以及细胞骨架与细胞运动的关系。
一、细胞骨架的组成细胞骨架由微丝、中间丝和微管三种主要蛋白纤维组成。
微丝主要由肌动蛋白组成，是直径最细的纤维，其在细胞内形成一种丝状结构。
中间丝由多种不同种类的蛋白组成，直径介于微丝和微管之间。
微管由α-和β-微管蛋白组成，是直径最大的纤维。
二、细胞运动的机制细胞运动是指细胞自身或其内部结构在细胞骨架的支撑下产生的有目的的运动。
细胞运动可以分为细胞内运动和细胞外运动两种形式。
1.细胞内运动细胞内运动是指细胞内部各成分的相对运动。
其中，最常见的是细胞器的移动。
细胞骨架通过与细胞器相互作用来实现细胞内运动。
例如，肌动蛋白在细胞质中形成肌动蛋白纤维，通过与细胞器结合，推动细胞器在细胞内进行定向运动。
2.细胞外运动细胞外运动是指细胞整体或其部分对外界刺激做出的有力回应。
这种运动形式包括细胞的迁移、伸展和收缩等。
细胞外运动是细胞骨架的重要作用之一。
以肌动蛋白为主要成分的微丝，在细胞边缘形成环状结构，通过微丝的伸缩运动，使细胞的前缘伸出，从而实现细胞的迁移。
三、细胞骨架与细胞运动的关系细胞骨架是细胞运动的重要基础和动力源泉。
细胞骨架通过与其他细胞结构的相互作用，为细胞运动提供了支撑和动力。
1.细胞骨架与细胞内运动细胞内运动是细胞对细胞器的定向运动。
细胞骨架通过与细胞器的相互作用，推动细胞器在细胞内进行有目的的运动。
例如，肌动蛋白纤维在细胞质中形成网状结构，与细胞器结合后，可以推动细胞器在细胞中定向运动，参与细胞分裂等重要生理过程。
2.细胞骨架与细胞外运动细胞外运动是细胞对外界刺激做出的有力回应。
细胞骨架通过微丝的伸缩运动，推动细胞前缘的伸出，实现细胞的迁移、伸展和收缩等运动形式。
细胞骨架及细胞运动
一、微管的结构组成与极性
1. 微管的结构组成：
• 是真核细胞中重要的细 胞骨架成分。有稳定的 MT和不稳定的MT之分。
• 形态上呈中空的管状结 构，其外径为24nm，内 径为15nm。
• 长度变化很大。
• 在多数细胞中呈放射状 分布。
一、微管的结构组成与极性
• 微管是由微管蛋白 亚基组装而成。
– 、-微管蛋白结 合而成的异二聚 体。
– -异二聚体是细 胞内游离态微管 蛋白的主要存在 形式，也是微管 组装的基本结构 单位。
-异二聚体
• -微管蛋白：含有一个GTP结合位点，但该位点的 GTP 通 常 不 发 生 水 解 ， 因 而 被 称 为 不 可 交 换 位 点 (nonexchangable site, N-site)。
Immunofluorescence micrographs showing the distribution of the cultured fibroblast.
第一节 微管(Microtubules)
一、微管的结构组成与极性 二、微管的组装和去组装 三、微管组织中心 四、微管结合蛋白 五、微管的功能 六、药物对微管的影响
• 通常微管蛋白的负极端组装速度 较慢，而-微管蛋白的正极端组 装较快。
二、微管的组装和去组装
• GTP-帽(GTP-cap)：
– 当组装体系中结合 GTP的-异二聚体浓 度高时，微管的组装 速度大于微管末端 GTP 水 解 速 度 ， 可 以 在微管的末端形成一 段 结 合 GTP 的 帽 子 ， 从而使微管稳定地延 伸。
• -微管蛋白：也含有一个GTP结合位点，该GTP在 微管蛋白二聚体参与组装成微管后，可水解为GDP。 当微管去组装后，-微管蛋白上的GDP可以被细胞 质中的GTP所替换，然后再参与微管的组装。故该 GTP的结合位点被称为可交换位点(exchangeable site, E-site)。
细胞生物学中的细胞骨架与运动
细胞生物学中的细胞骨架与运动细胞是生命的基本单位，而细胞骨架是细胞内非常重要的组成部分。
细胞骨架可以提供细胞的形状和机械强度，同时还能够帮助细胞完成许多生物学功能，例如细胞的运动。
在这篇文章中，我们将探讨细胞骨架在细胞运动中起到的作用。
细胞骨架主要由三种类型的细丝组成：微管、中间纤维和微丝。
这些细丝被分布在细胞内，并通过一系列的互动相互作用形成细胞骨架。
细胞骨架不仅能够维持细胞形态，而且还能够影响细胞内的各种运动及生物学过程。
细胞运动是细胞骨架起到的最为显著的生物学功能之一。
细胞运动可分为两种类型：单个细胞的运动和细胞内各种物质的输运。
单个细胞的运动通常包括伸缩、转移、毛发运动和腺体运动。
这些运动通常发生在细胞表面的微丝和微管网络之中。
微丝和微管在细胞表面组成了一个结构复杂的网络，被称为细胞骨架，这个网络为细胞提供了运动所需的形态和力学支撑。
微丝是由一个名为肌动蛋白的蛋白质聚合而成的线性结构。
在细胞的运动中，微丝对于细胞的收缩和伸展起到了至关重要的作用。
当细胞需要移动时，微丝会聚集在细胞的末端，并且快速地产生肌动蛋白的聚合和解聚，从而使得细胞的末端向前移动。
通过这种方式，细胞可以像毛虫一样爬行。
另外一种运动方式是由微管驱动的。
微管是由一个名为α和β-管的蛋白质子组成的不断延伸和收缩的管状结构。
当细胞需要进行复杂的三维空间运动时，微管就会发挥重要的作用。
例如，纺锤体就是由微管组成的结构，它在有丝分裂过程中起到了分离染色体的作用。
在微管和微丝的帮助下，细胞可以完成多种运动。
此外，细胞骨架在物质输运中也发挥着重要的作用。
细胞内的许多物质都是通过微管和微丝的动态重组实现的。
当细胞需要把某个物质从一个地方运输到另一个地方时，微管和微丝就会重新排列，紧密贴合物质，从而使其在细胞内快速地运输。
此外，细胞骨架还有其他的一些神奇的功能。
例如，微管可以在细胞内形成结构复杂的管道系统，从而在某些情况下实现物质输送。
微丝可以推动细胞内有形态变化的结构，从而参与细胞的分裂和凋亡过程。
细胞运动与细胞骨架
细胞运动与细胞骨架细胞是生物体中最基本的结构和功能单位，通过精细的调控机制实现各种生物过程。
细胞运动是细胞内部和细胞之间的运动过程，能够推动生物体的发育、组织形成以及各种生理功能。
细胞骨架作为细胞内的支架结构，起到维持形态、调控运动和运输物质等重要功能。
本文将介绍细胞运动与细胞骨架的关系，包括细胞骨架的组成、细胞运动的类型以及细胞骨架在细胞运动中的作用。
一、细胞骨架的组成细胞骨架由微丝、微管和中间纤维三种纤维蛋白组成，它们在细胞内形成了网状结构。
微丝是由肌动蛋白蛋白单体聚合而成的蛋白丝，主要存在于细胞边界区域，参与细胞的收缩和伸展。
微管是由β-微管蛋白聚合而成的管状结构，分布在整个细胞内，参与细胞骨架的整合和细胞运动。
中间纤维是由角蛋白组成的纤维状结构，分布在细胞核周围，起到支撑和保护细胞核的作用。
二、细胞运动的类型细胞运动包括细胞内运动和细胞间运动。
细胞内运动是指细胞内部的运动现象，包括细胞器的移动、细胞内物质的运输以及细胞形态的变化等。
细胞间运动是指细胞与邻近细胞之间的相互作用和运动，包括细胞的迁移、细胞的碰撞和细胞的扩散等。
三、细胞骨架在细胞内运动中的作用1. 细胞分裂：在细胞分裂过程中，微管起到了关键的作用。
微管通过聚合和解聚的过程产生推动力，引导着染色体的分离和细胞质的分裂，保证了正常的细胞分裂进行。
2. 细胞运输：细胞内的物质运输主要依赖于微管和微丝。
微管在细胞质内组成了一个复杂的管道系统，通过动力蛋白动力驱动颗粒的运动，实现了细胞内物质的快速迁移和传递。
3. 细胞伸展和收缩：微丝参与了细胞的伸展和收缩过程。
当微丝聚合时，细胞会产生收缩力，使细胞体积减小；而当微丝解聚时，细胞会伸展和扩张，完成形态的改变和运动的调节。
四、细胞骨架在细胞间运动中的作用1. 细胞外基质的附着：细胞骨架通过与细胞外基质的结合，使细胞能够固定在特定的位置上，并进行适当的移动。
细胞外基质的附着能够提供细胞所需的信号和物质，促进细胞的生长和发育。
细胞骨架与运动
细胞骨架与运动细胞是生命的基本单位，其内部结构复杂而精致。
细胞骨架，作为细胞内部的支架系统，在维持细胞形态、参与细胞运动以及调控细胞功能方面，扮演着重要的角色。
本文将深入探讨细胞骨架的结构与功能，并进一步探讨细胞骨架与细胞运动之间的关系。
一、细胞骨架的结构细胞骨架是由组成蛋白聚合而成的纤维网状结构，可分为三种主要组分：微丝（微观蛋白丝）、中间丝和微管。
微丝由肌动蛋白蛋白分子组成，直径约为7纳米。
中间丝由多种中间丝蛋白组成，直径约为10纳米。
微管由α和β 管蛋白组成的二聚体构成，直径约为25纳米。
这三种细胞骨架组分相互交织并与其他细胞结构相互连接，形成一个整体的骨架系统。
二、细胞骨架的功能1. 细胞形态的维持细胞骨架通过支持和维持细胞的形态，使细胞能够保持稳定的三维结构。
微丝和中间丝在形成细胞骨架和维持细胞形态中起到了重要作用。
微丝形成了细胞质内的细胞骨架，支撑细胞形态，并参与细胞的伸展和收缩。
中间丝则存在于细胞核周围，并提供了细胞质和细胞核之间的连接桥梁，维持了细胞整体结构的稳定。
2. 细胞内物质运输细胞骨架网络不仅提供了细胞内各种物质运输的通道，还通过动力学调控，实现了物质在细胞内的定向运输。
微管作为细胞骨架的重要组成部分，参与调控细胞内物质的有序转运。
例如，纤毛和鞭毛的运动就依赖于微管的支持和定位。
3. 细胞运动细胞运动是细胞骨架的一个重要功能。
通过微丝和中间丝的重组和重塑，细胞能够改变形态和位置，实现不同的运动方式。
细胞运动可分为贴壁运动、伸展运动和收缩运动等。
细胞骨架维持了细胞的稳定结构，为细胞运动提供了必要的条件。
三、细胞骨架与细胞运动的关系细胞骨架的动态重塑和调控对于细胞运动至关重要。
微丝和中间丝的快速组装和解聚可以驱动细胞外的伸长和收缩运动。
微管则可参与纤毛和鞭毛的构建，推动细胞的游动运动。
此外，细胞骨架还通过与细胞膜的相互作用，调节细胞的贴壁活动，参与细胞的形态转变与迁移。
细胞骨架与细胞运动的关系也受到多种信号分子的调控。
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肌球蛋白（myosin） 肌动蛋白纤维作为运行轨道
驱动蛋白：介导沿微管的（-）极向（+）极的运输 动力蛋白：介导从微管的（+）极向（-）极的运输
胞质动力蛋白与膜泡的附着
细胞中微管介导的物质运输
（三）维持细胞内细胞器的空间定位和分布
参与内质网、高尔基复合体 、纺锤体的定 位及分 裂期染色体位移 、 （四）微管参与细胞运动 细胞的变形运动、纤毛、鞭毛运动
B.微绒毛结构示意图
（二）微丝参与细胞的运动 参与细胞的多种运动形式： 变形运动、胞质环流、
细胞的内吞和外吐等 细胞变形运动 ： ①肌动蛋白的聚合形成伪足 ②伪足与基质之间行成新的 锚定点；
③以附着点为支点向前移动
（肌动蛋白纤维的解聚）。
（三）微丝参与细胞内物质运输
肌球蛋白（myosin）的马达蛋白家族它们以微丝作 为运输轨道参与物质运输活动。
细胞外的某些信号分子与细胞膜上的受体结合，可触
发膜下肌动蛋白的结构变化，从而启动细胞内激酶变
化的信号转导过程。
主要参与Rho蛋白家族有关的信号转导
第三节 中间丝
中间丝的直径为10nm，由不同的蛋白质分子组成。 结构稳定，大多数情况下，形成布满在细胞质中的网络
一、中间丝的类型
中间丝的蛋白质分子复杂，不同来源的组织细胞表达 不同类型的中间丝蛋白 ，是三类骨架纤中化学成分最
微丝 (microfilament) 5～7nm
中间丝 (intermediate）10nm
细胞骨架立体结构模式图
细胞质骨架
广意的概念
细胞核骨架 细胞外基质
二、细胞骨架的功能
1.构成细胞内支撑和区域化的网架 2.参与细胞的运动和细胞内物质的运输 3.参与细胞的分裂活动 4.参与细胞内信息传递
细胞骨架功能示意图
3. 何谓MTOC ？有那些结构可以起MTOC的作用?
4. 在细胞骨架的研究中，特异性工具药起了什么作用？
5. 为什么说细胞骨架是细胞结构和功能的组织者?
6. 细胞的结构与功能密切相关，以细胞骨架在细胞周
期活动过程中的作用为例说明之。 7. 何谓马达蛋白?简述马达蛋白的三个不同家族成员的 物质运输特点。
推荐阅读资料
1．[美国]Lewin,B等编著,桑建利，连慕兰等译. 细胞. 科学出版社, 2009 2．翟中和, 王喜中, 丁明孝. 细胞生物学（第3版）. 高等教育出版社, 2007 3．陈誉华，杨恬，李丰. 医学细胞生物学. 人民卫生出 版 社，2008 4．易 静 汤雪明 医学细胞生物学. 上海科学技术出版社, 2009 5．韩贻仁. 分子细胞生物学（第三版）. 高等教育出版 社, 2007 6. Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Molecular Biology of Cell. 5th ed. New York. Landon. Garland Publishing Inc, 2008
（三）微管组装的动态调节---非稳态动力学模型
该模型认为，微管组装过程不停地在增长和缩短两
种状态中转变，表现动态不稳定性。 微管在体外组装时，游离微管蛋白的浓度和GTP水
解成GDP的速度决定微管的稳定性：
当GTP微管蛋白异二聚体添加到微管正极（+）组装速度大于GDP的水解速度 时,形成GTP帽,微管延长; 当GTP的微管蛋白聚合速度小于GTP的水解速度， GTP帽不断缩小暴露出GDP微管蛋白，并迅速脱落,使微管缩短，导致微管结 构上的不稳定，
二、细胞骨架与神经系统疾病
如帕金森病、 阿尔茨海默病 、肌萎缩性侧索硬化 症 、幼稚性脊柱肌肉萎缩症 等都与神经丝蛋白的 异常表达与异常修饰有关。
三、细胞骨架与遗传性疾病
人类不动纤毛综合征 、 遗传性皮肤病单纯性大疱性 表皮松解症 等。
思考题
1.为什么说细胞骨架是一种动态结构？有何意义? 2. 细胞骨架包括那些类别?简述各类化学成分与结构特征。
①增加肌动蛋白单体从纤维末端的解离速度；
②剪切肌动蛋白纤维，使之片段化。 （四）多种药物影响微丝组装 细胞松弛素（cytochalasin）抑制组装过程 鬼笔环肽：抑制微丝解聚，使微丝保持稳定状态
四、微丝的功能
（一）构成细胞的支架并维持细胞的形态 如，细胞皮层、应力纤维、微绒毛 等
A.微绒毛低温电镜图象;
是一类在结构和功能上与中间丝有密切联系，但其本身
不是中间丝结构组分的蛋白。使中间丝之间交联成束、
成网，并把中间丝交联到质膜或其他骨架成分上。
目前已知约15种，（见教材中间丝结合蛋白表） IFAP共同特征：①具有中间丝类型特异性；②表达 有细胞专一性；③不同的IFAP可存在于同一个细胞 中与不同的中间丝组织状态相联系；④在细胞中某 些IFAP的表达与细胞的功能和发育状态有关。
域启动肌动蛋白的成核聚合。
当新成核的微丝纤维生长时，formin二聚体保持结合
在快速生长的正端，保护正极在延伸过程中不受加帽蛋
白的影响，并通过直接与抑制蛋白（profilin）的结合提
高延伸速度。
（三）cofilin /ADF蛋白家族与肌动蛋白纤维的解聚 cofilin /ADF蛋白家族通过两种方式加速解聚：
①成核期 ②延长期 ③稳定期
①成核期
② 延长期
③稳定期
成核因子通过成核作用来加速肌动蛋白的聚合
（二）微丝的体内组装的调节 微丝体内组装受一系列肌动蛋白结合蛋白的调节 1.微丝成核蛋白 （nucleating protein） ①Arp2/3复合物：促使形成微丝网络结构，由Arp2、 Arp3和其他5种附属蛋白组成，具有与微管成核时
②与微丝结构有关的蛋白；
③与微丝收缩有关的蛋白 ；
肌动蛋白结合蛋白功能示意图
三、微丝的组装
当溶液中含有ATP、Mg2+以及较高浓度的K+或 Na+时，G-肌动蛋白可自组装成F-肌动蛋白； 当溶液中含有适当浓度的Ca2+以及低浓度的Na+、 K+时，肌动蛋白纤维趋向于解聚成肌动蛋白单体。
（一）微丝的体外组装过程分三个阶段：
四、中间丝的组装
五、中间丝的功能
（一）参与构成细胞完整的支撑网架系统 构成细胞完整的支撑网架系统，还与细胞核的形态
支持和定位、相邻细胞之间、细胞与基膜之间连接
结构的形成，
（二）为细胞提供机械强度支持
（三）参与细胞的分化 1.不同类型的 I F 严格地分布在不同类型的细胞中， 具有组织细胞的特异性。
第一节
一、微管的化学组成
微
管
α 微管蛋白、 β 微管蛋白 、γ -微管蛋白
1. α和 β微管蛋白
常以α β微管蛋白异二聚体形式存在
α-微管蛋白
β-微管蛋白
在α微管蛋白和β微管蛋上各有一个GTP结合位点、
Mg2+、Ca2+结合位点 和一个秋水仙素结合位
a.微管结构模式图 b.微管横切面 C.电镜图象
Hale Waihona Puke Ⅱ型肌球蛋白分子结构（四）微丝参与细胞质的分裂 胞质分裂通过质膜下由微丝束形成的收缩环完成
（五）微丝参与肌肉收缩
粗肌丝由肌球蛋白组成， 细 肌丝由三种蛋白组成，
肌肉收缩是粗肌丝和细肌丝相 互滑动的结果
（六）微丝参与受精作用
精子头端启动微丝组装，形成顶体刺突完成受精。 （七）微丝参与细胞内信息传递
酸性区域 碱性结合区
微管相关蛋白MAP-2
2. 微管相关蛋白的功能 （1）调节微管装配
（2）增加微管的稳定性和强度
（3）在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒
（4）作为细胞外信号的靶位点参与信号转导
三、微管的组装和极性
组装过程分三个时期：成核期、聚合期和稳定期 成核期：先由α和β微管蛋白聚合成一个短的寡 聚体结构，即核心形成；
2.γ微管蛋白环状复合物（γ-TuRC）
由γ微管蛋白和一些其他相关蛋白构成，是微管的一种 高效的集结结构，在中心体中是微管装配的起始结构。
3.微管的三种存在形式
单管微管由13根原丝组成，是胞质微管的主要存在形式
二联管主要分布在纤毛和鞭毛的杆状部分
三联管主要分布在中心粒及纤毛和鞭毛的基体中
二、微管相关蛋白
第六章 细胞骨架与细胞运动 cytoskeleton and cell motility
内容
概述
第一节 微 管 第二节 微 丝
第三节 中间丝
第四节 细胞骨架与疾病
概 述
一、细胞骨架的概念
细胞骨架(cytoskeleton) 是指真核细胞中与保持细胞
形态结构和细胞运动有关的纤维网络，包括微管、微
丝和中间丝 。 微管（microtubule）25nm 细胞骨架
γ-TuRC相似的作用，是微丝组装的起始复合物。
微丝装配的成核作用及微丝网络的形成 A.纤丝状肌动蛋白纤维的成核作用； B.微丝成网过程
②成核蛋白formin ：启动细胞内不分支微丝的形成，
共有15种，共同特征是都含有FH1和FH2同源结构域 ，
FH1结构域可与抑制蛋白（profilin）结合，FH2结构
（四）作用于微管的特异性药物 秋水仙素：抑制微管的组装 紫衫酚：阻止微管的去组装，增强微管稳定性
秋水仙素与紫衫酚的分子结构
四、微管的功能
（一）构成细胞的支架并维持细胞的形态
微管围绕细胞核向外呈 放射状分布，维持细胞 的形态
（二）参与细胞内物质的运输
微管为细胞内物质的运输提供轨道,通过马达蛋白完成 物质运输任务. 1.马达蛋白（motor protein）这是一类利用ATP水解产 生的能量驱动自身携带运载物沿着微管或肌动蛋白丝 运动的蛋白质。可分为三个不同的家族： 驱动蛋白（kinesin） 动力蛋白（dynein） 微管作为运行轨道
(microtubule- associated protein，MAP)