第六章 生殖生理

第六章 生殖生理
一 生殖方式
三种划分标准： 1.反复生殖 2.一次生殖 1.卵生 2.胎生 3.卵胎生 1.雌雄异体 2.雌雄同体
一、鱼类的性周期
鱼类自性成熟到衰老前，性腺发育具有周期性变化，称性 周期或生殖周期。 一生只产一次卵且产卵后即死亡的鱼类，如大麻哈鱼、银 鱼、公鱼、香鱼等，只有一个性周期，即一次性周期。 大多数养殖鱼类一生中具有多个性周期，但性周期的时间 长短因种而异：鲟类为２－４年，四大家鱼、花鲈、鲆鲽 类等为１年，鲤、鲫、革胡子鲇、尼罗罗非鱼等为1-４个 月。 一次产卵类型的性周期变化：（以长江中下游地区的鲢为 例） 夏秋季（8-10月）：产过卵，卵巢萎缩，冬季（11-翌年1 月）：新生卵母细胞中卵黄出现并开始积累，处在 第Ⅱ～ Ⅲ期 春季（2-4月）：卵黄逐渐充满，Ⅳ 夏季（5-7月）：Ⅳ～Ⅴ，可催产。

一次产卵类型的卵巢体积大大缩小，组织松软，表面 血管充血，卵巢内剩留一些主要是Ⅱ期的卵母细胞以 及许多已排出卵的滤泡膜，少数未产出的卵母细胞很 快就退化吸收。退化延续一段时间，卵巢即退化到Ⅱ 期再发育。 分批产卵类型的Ⅵ期卵巢，已产完卵的卵巢中有不同 时相的Ⅲ、Ⅳ期卵母细胞，排出卵的空滤泡膜并不多。 卵巢退化到Ⅲ期，又向Ⅳ期发育。精子和卵子的生来自学一、精子的生物学特性
养殖鱼类的精液中含有大量的精子，每毫升鲢精液含有5亿个以上 精子，草鱼的精液含有更多的精子。
（一）精子的活力和寿命
精子的活动能力与寿命：精子在精液中是不动的，遇水便开始激 烈运动（20s-30s），不久便死亡。精子在水中活动所持续的时间称寿 命。鲢、草鱼精子在水中的寿命一般为50s-60s，鲤精子寿命略长一些， 中华鲟精子寿命更长（5-40min）。精子在水中活动时，大部分能量消 耗在调节渗透压方面，用于运动方面的能量较少。
（2）精巢发育分期－－与卵巢分期类似 第Ⅰ期：精巢呈细线状，肉色，紧贴在鳔腹面两侧，肉眼 不易区分性别；组织切片可见精原细胞（外包有精囊细胞） 分散在结缔组织之间，四大家鱼一龄鱼处于该期，终生出 现一次。 第Ⅱ期：精巢为细带状，宽３－４毫米，白色半透明，血 管不明显。肉眼已能分出雌雄。秋季二龄以上的雄鱼，其 精巢属于该期。 Ⅱ期精巢终生只出现一次。 第Ⅲ期：精巢白色或淡红色，表面较光滑，似柱状，宽5 ｍｍ以上挤不出精液。２-３龄家鱼的精巢处于该期，且 是由Ⅱ期精巢发展而来的，所产个体的Ⅲ期精巢是由Ⅵ期 精巢或Ⅳ期精巢转化而来。
鱼类的性腺发育规律
一、鱼类卵、精子的形态、发育与分期
鱼类卵巢的形态结构 卵巢一般成对，位于体腔背壁 ,其形态结构可分为游 离卵巢和封闭卵巢两种类型。 封闭卵巢: 卵巢外面有卵巢膜, 其后端延伸为生殖管，成熟卵 细胞落入卵巢囊中，直接经输卵管，从生殖孔排出体外。 游离卵巢:卵巢裸露，外面无卵巢膜或卵囊,成熟卵细胞落入 腹腔中，然后从生殖管的输卵孔（喇叭口）进入输卵管， 再从泌尿生殖孔排出体外，如史氏鲟等大型鱼类的卵巢。
二、 卵巢、精巢的形态结构和分期
（一）卵巢的分期 鱼类卵巢成熟度的划分有目测法、组织学测定法、 成熟系数测定法和卵径测定法等不同方法。多数 硬骨鱼类卵巢发育过程，依据性腺的体积、色泽、 卵子的成熟与否等标准，一般可以分为六个时期， 在不同种类间，划分的标准稍有差别。目前，各 国采用的卵巢分期方法不尽一致，日本、美国、 印度等国有采用五期划分法的，也有的采用七期 划分法的，而我国基本上都采用六期划分法。
鳟 的 精 子
鱼类精子的发生分为四个时期，即繁殖期、生长 期、成熟期和精子形成期。 繁殖期：精原细胞（初级精原细胞）进行多次有丝分 裂成大量精原细胞（次级原细胞）。 生长期：精原细胞变为初级精母细胞。初级精母细胞 的形状和精原细胞相近，但染色质变为线状，准备下 次成熟分裂。 成熟期：初级精母细胞进行两次成熟分裂：减数分裂、 有丝分裂，产生四个精细胞，体积比初级精母细胞小 得多。 精子变态期：整个过程是相当复杂的，先是精母细胞 的核变成椭圆形，大部分原生质逐渐向细胞核的后面 聚集，将来形成细长的尾部。
鱼类PGC起源于内胚层（endoderm）。PGC的亚显微结构中可明显地 观察到一种特殊的电子致密物，称为生殖质（germ plasm），它在 PGC中始终存在，其结构可能与性别决定有直接联系 。
2. 原始生殖细胞的迁移和分化
PGC从内胚层迁移到体壁中胚层的过程是以阿 米巴运动方式进行的，具有主动迁移的能力。 PGC进入生殖嵴以后是向雄性精原细胞分化还 是向雌性卵原细胞分化，就脊椎动物而言，性别 在精卵结合时就已经决定了的。鱼类的性别决定 雌性是同型配子（XX）、雄性是异型配子（XY） 和雌性是异型配子（WZ）、雄性是同型配子（ZZ） 两套遗传机制。
小生长期：是卵母细胞的生长期，发育到单层滤 泡为止。
大生长期：是营养物质生长的阶段。卵母细胞由 于卵黄及脂肪的积储而体积大大地增加。卵黄沉 积可以分为两个阶段：卵黄开始沉积阶段及卵黄 充塞阶段。
成熟期：进行两次成熟分裂：减数分裂和平均分 裂。第一次成熟分裂，即减数分裂，卵母细胞由 初级卵母细胞变为次级卵母细胞。第二次成熟分 裂，次级卵母细胞变成成熟的卵细胞。
（二）精巢的形态结构和分期
（1）精巢的形态 主要养殖鱼类的精巢成对，位于鳔的腹部两侧，呈囊 状，依其显微结构可分为壶腹型及辐射型两种类型。 鲟类、鲤科及大多数养殖种类的精巢属壶腹型，精巢由许多 圆形或长形排列不规则壶腹组成，壶腹间充满结缔组织。 鲈形目鱼类的精巢属辐射型，精巢由许多叶片状呈辐射排列 的精小叶，精小叶间充满结缔组织。精细胞着生于精小叶， 精巢外膜及其管道结构与壶腹型相似。 鲇类与鮰类的精巢呈不规则分支状，精细胞数量较少。
第Ⅲ期：大生长 期，卵黄出现并 积累阶段， 青灰色，肉眼 能分辨卵粒，但 不能分离，宽2 厘米 四大家鱼等 主要养殖鱼类的 成熟个体，此期 卵巢处于秋末至 春初。
第Ⅳ期
大生长期，卵黄充满阶段，核从中部向动物极偏移， 卵巢呈青灰色或淡黄色，充满整个腹腔，卵粒可分 离。卵巢膜出现粗血管。 一次性产卵鱼类第Ⅳ期卵巢中只有第Ｉ、 Ⅱ 、 Ⅳ 时相的卵母细胞而没有过渡类型的第Ⅲ时相卵母细 胞。多次性产卵鱼类（鲤、鲫）由Ⅲ时相卵母细胞 过渡到第Ⅳ时相常不是同步性的，即卵巢中的第Ⅲ 时相卵母细胞不是等时性的长大。因此，如果是春 季产卵的鱼，在秋末就有较成熟第Ⅳ时相和第Ⅲ时 相卵母细胞，因而，第Ⅳ期卵巢中不仅有第Ｉ、 Ⅱ 、 Ⅳ时相的卵母细胞，而且还有第Ⅲ时相卵母 细胞。
二. 生殖细胞的起源
1. 原始生殖细胞的起源和特征
性腺的前身是生殖嵴（germinal ridge），起源于中胚层(mesoderm)， 在胚胎时期由背系膜两侧的体腔壁产生一对上皮纵褶，此纵褶就称为生 殖褶或生殖嵴。生殖嵴继而深入体腔，与体壁隔开，并悬挂于体腔系膜 上，与外来的原始生殖细胞（primordial germ cell, PGC) 共同组成生殖 腺（gonad）。
第Ⅰ期：从卵原细胞 向初级卵母细胞小生 长期过渡，尚未达到 初次性成熟的雌鱼。 卵巢位于鳔的侧方， 呈透明淡肉色细线状 （1mm）。 秋花和春花鱼种的 性腺属于此期（２龄 鲢的卵巢仍有属于１ 期的）。鱼类在一生 中只出现一次第一期 卵巢，产过卵的个体 无此期卵巢。
第Ⅱ期：生殖细胞 处于小生长期， 呈带状（1cm）， 表面上有血管分布， 肉眼看不出卵粒。 ２－３龄的鲢、鳙、 草鱼和３—５龄的 青鱼处于第Ⅱ期卵 巢；多次产卵类型 的鱼类（尼罗罗非 鱼等）终生只出现 一次Ⅱ期卵巢。产 过卵的个体，一次 产卵类型的卵巢由 第ＶＩ期转变为Ⅱ 期。
多次产卵类型的性周期变化：以Ⅲ期和Ⅳ期初卵 巢越冬，尼罗罗非鱼于４-９月产卵多次，鲫、鲤 于４-６月产卵 ２-３次，夏季卵巢进人Ⅵ期，秋 季发展为Ⅲ期、 Ⅳ期初。 性周期为一年的鱼类称一次产卵类型，性周期短 的（一年产多次卵）称多次产卵类型。 影响性周期的因素是：光周期、温度和降雨。对 于温带鲤科鱼类，温度是调节性周性的主要因素； 光周期是调控秋季产卵的冷水性鲑科鱼类性周期 的重要因素；降雨则是调节热带鱼类性周期的最 主要因素。

测定卵巢成熟度的方法
卵巢分期的实际观察中，很难分辨具体时期时，可 以用Ｉ-Ⅱ 、 Ⅳ-Ⅲ 时相表示。 除了上述方法外，成熟系数也是衡量性腺发育的一 个指标。 其计算公式如下： 成熟系数（ % ）=
性腺重 ×100% 纯体重
成熟系数：四大家鱼卵巢的成熟系数，一 般第Ⅱ期为1％～2％；第Ⅲ期约3％～6％； 第Ⅳ期约为14％～22％，最高可达30％以 上。精巢成熟系数要小得多，第Ⅳ期一般 只有1％～1．5％。
第Ⅴ期：初级卵母细胞 已经历减数分裂，卵从 滤泡中排出，成为游离 卵，轻压腹部可从生殖 孔中流出。 一次产卵鱼类：Ⅱ卵母细 胞 多次产卵：第Ⅱ、Ⅲ卵母 细胞 该期卵能够正常接受精子 进行正常受精，称生理 成熟。
第Ⅵ期：产过卵 不久或退化吸收 的卵巢。它可以 分为一次产卵和 分批产卵两种类 型。 有过熟的卵粒， 呈现白色的斑点， 血管淤血。
1. 体外受精动物的精子活动持续时间不如体
内受精动物的长。
2. 淡水动物精子活动持续时间不如海水动物
的长。
（二）影响鱼类精子活动和寿命的外界因素
1、盐度 （渗透压）
不同鱼类精子对盐度的适应能力不同。观察精子活动力 用涡动时间表示，即自精子激活开始至90%的精子原地颤 动止的快速运动时间。 水的盐度对精子活动和寿命的影响是通过渗透压而实现的。 鲢、鳙、草鱼等淡水鱼类的精子在淡水中持续运动的时间 为30-36s（草鱼最长、鲢最短）。三种鱼类精子在盐度3.0、 0.03和7.0持续运动时间（Ｓ）分别为40-55、20-30和2025，其中在盐度3.0的水中寿命最长，鲤精子在盐度5.0的水 中寿命最长（1min30s）
鱼类的两性系统
一 ．性别（sex）
（1）染色体性别：鱼类性别最基本表达方式应该是由遗传基因控 制的遗传性别，是在受精时经过一半来自卵和一半来自精子的 染色体的结合而形成的，所以又称染色体性别。但是，目前在 大约1000多种进行过染色体数目和组型研究的真骨鱼类中，仅 约30多种能从细胞学角度证明具有性染色体。