细胞骨架(微丝、微管、中间丝)
细胞骨架
第十一章细胞骨架【教学大纲】1.掌握微管和微丝的化学组成、结构和功能。
2.了解细胞骨架成分的形态、分布和相互关系。
3.了解中间纤维的基本化学组成及功能。
【复习纲要】细胞骨架（cytoskeleton）是在真核细胞中，由蛋白质纤维组成的网状结构系统，包括微管、微丝和中间丝。
对细胞的形态结构、细胞运动、信息传递及细胞的增殖与分化等有重要作用。
(一)微管（microtububle）细胞骨架纤维中最粗的一种，是一种动态结构，能很快的组装和去组装，因而在细胞中呈现了各种形态和排列方式，以适应变动的细胞质状态和完成它们的各种功能。
微管在细胞内存在三种形式：单管（质膜下）；二联管（鞭毛和纤毛）；三联管（中心粒和基体）。
1. 微管的结构特点及分子组成（1）微管的结构特点电镜下，微管是中空的管状结构，直径为24～26nm，长短不一。
微管的管壁厚约5nm，由13条原纤维纵行螺旋排列而成，每条原纤维是由α 、β微管蛋白相间排列而成的长链。
（2）微管的分子组成微管蛋白（tubulin）是构成微管的主要蛋白。
这是一类酸性蛋白，分为两型，即α微管蛋白和β微管蛋白，它们常以异二聚体的形式存在，是微管装配的基本单位。
二者的分子量相同（5.5×104），各含约500个左右的氨基酸。
两者的氨基酸组成、排列方式均有差别。
异二聚体上具有：两个鸟嘌呤（GTP）的结合位点；二价阳离子（Mg2+）结合位点；秋水仙素结合位点；长春花碱结合位点。
微管结合蛋白（microtubule associated protein, MAP ）是附着在微管多聚体上、参与微管组装并增加微管稳定性的蛋白，如τ蛋白、MAP1、MAP2、MAP4、+TIPs（+端追踪蛋白）等，它们是微管结构和功能的必须组成成份。
2. 微管的组装及影响因素（1）微管的组装微管是一种动态结构，可根据细胞生理需要很快地组装与去组装。
微管按照特定方式进行装配，先由微管蛋白二聚体α、β头尾相接形成环状核心，再经过侧面增加二聚体扩展成螺旋带，当加宽到13条原纤维时即合扰成一段微管。
第九章细胞骨架
体外实验表明，微丝正极与负极都能组装，组 装快的一端为正极，慢的一端为负极；去组装 时，同样正极比负极快。
在微丝组装时，若G-actin 添加到F-actin上的速率正 好等于G-actin 从F-actin失 去的速率时，微丝净长度 没有改变，这种过程称为 踏车行为。它是由G-actin 单体的临界浓度决定的。
七、细胞内依赖于微管的物质运输
有规则地沿微管运输货物的分子马达主要有驱动蛋
细胞中能利用水解 ATP将化学能转变为机械能， 白(kinesin)和胞质动力蛋白(cytoplasmic dynein）。
驱动蛋白及其功能:通常朝微管的正极运动
驱动蛋白沿微管运动的分子机制
胞质动力蛋白及其功能：朝微管的负极运动
八、纤毛和鞭毛的结构与功能
九、纺锤体和染色体运动
微管的类型
单管：大部分细胞质微管是单管微管，它在低温、Ca2+ 和秋水仙素作用下容易解聚，属于不稳定微管。 二联管：是构成纤毛或鞭毛的轴丝微管，是运动类型的 微管，它对低温、Ca2+和秋水仙素都比较稳定。 三联管：存在于中心粒和基体，它对低温、Ca2+和秋水
微管组装是一个动态不稳定的过程
微管组装的动力学不稳定性是指微管组装生长与快 速去组装的交替变换现象。
动力学不稳定性产生的原因
决定微管正端是GTP帽还是GDP帽，又受两种因素
影响，一是结合GTP的游离微管蛋白二聚体的浓度，
二是GTP帽中GTP水解的速度。 当一端组装的速度和另一端解聚的速度相同时，微 管的长度保持稳定，即所谓的踏车行为。
微丝的组装及动力学特性
MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性, 装 配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，有正极与负极之分。 组装可分为成核反应、延长期和稳定期三个阶段。
细胞生物学 第九讲 细胞骨架
第九章细胞骨架真核细胞中由多种蛋白质纤维组成的复杂网架系统，称为细胞骨架cytoskeleton。
广义的细胞骨架包括细胞核骨架(核内骨架、核纤层及染色体骨架)、细胞质骨架(微丝、微管、中间纤维)、细胞膜骨架及细胞外基质，但通常狭义的仅指细胞质骨架。
目前认为细胞骨架主要功能：①维持细胞整体形态和内部结构有序的空间分布；②与细胞运动、胞内物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达及细胞分化等生命活动密切相关。
一、微丝microfilament(一)组分与性质微丝的主要成分是肌动蛋白actin，是在真核细胞中的直径为7nm的骨架纤维，肌动蛋白的单体是球型（G－肌动蛋白），两股由G－肌动蛋白联结成的单链相互螺旋缠绕形成纤维型肌动蛋白（F—肌动蛋白）。
从球型→纤维型的变化是自组装的，除肌肉细胞的细肌丝中的微丝以及肠上皮细胞微绒毛中的微丝是稳定的结构外，通常细胞中的微丝都是处在组装和解聚的动态之中，微丝装配具有极性（即有正负极），并常表现出一端装配而另一端脱落的踏车行为treadmilling ，脱落下来的单体进入细胞质中的肌动蛋白单体库。
关于微丝组装的适宜条件是：ATP、Mg2+和高浓度的Na+、K+离子；而解聚的条件是：Ca2+和低浓度的Na+、K+离子。
微丝的形态是细而长，经常成束平行排列，也有的组成疏散的网络。
在不同类型细胞中，微丝还含有不同种类的微丝结合蛋白，形成各自独特的结构或特定功能。
例如肌细胞中的就有肌球蛋白myosin、原肌球蛋白和肌钙蛋白等。
肌球蛋白约占肌肉中蛋白总量的一半，由双股多肽链盘绕成像“豆芽”状的纤维。
再由多条肌球蛋白成束构成肌原纤维中的粗肌丝，其上外露的“豆芽”头部具ATP酶活性，是粗肌丝与细肌丝（肌动蛋白纤维）能暂时性结合的部位（“横桥”），也是导致细肌丝与粗肌丝之间相对滑动的支点。
而原肌球蛋白和肌钙蛋白则是特异性附着在细肌丝（即F—肌动蛋白纤维）上的两种微丝结合蛋白，它们是以构象变化方式来调节细肌丝与粗肌丝（肌球蛋白头部）的联系。
第十章 细胞骨架
微管结合蛋白：是与微管结合的辅助蛋白，并与微管共存，
参与微管的装配。
微管的形状：中空的管状结构，内径15nm，厚5nm。
微管蛋白由α蛋白和β蛋白形成一个异源二聚体。
微管结合蛋白
微管的存在类型
单管：由13根原纤维组成，是细胞质中常见的形 式，其结构不稳定，易受环境因素而降解。 二联管：由A，B两根单管组成，A管由13根原纤 维，B管有10根原纤维，与A管共用3根原纤维，主要 分布于纤毛、鞭毛内。
后逐渐发现许多非肌细胞的myosin，目前已知的有15种类
型（myosin I-XV）。 Myosin II是构成肌纤维的主要成分之一。由两个重链 和4个轻链组成，重链形成一个双股α 螺旋，一半呈杆状， 另一半与轻链一起折叠成两个球形区域，位于分子一端， 球形的头部具有ATP酶活性
5.参与细胞、Ga2+、Na+、K+的浓 度及药物的影响。 影响微丝组装、去组装的主要药物有细胞松驰素B等。
微丝的主要功能
1.构成细胞的支架 微丝不能单独发挥作用，必须形成网络结构或成束
状结构才能发挥作用。
微绒毛
形态结构特征：是细胞表面的一种特化结构，其核
心是由20-30个同向平行的微丝组成束状结构其中有 微丝结合蛋白绒毛蛋白和毛缘蛋白。另外还有肌球 蛋白-1和钙调蛋白将微丝与绒毛处的质膜相连。正 是由于微丝及其结合蛋白的存在，才使得微绒毛的 形状得以维持。
肌动蛋白是一个由375个氨基酸组成的单链多肽，与一
分子的ATP相连。称为球形-肌动蛋白。微丝是由球形-肌 动蛋白形成的聚合体，也称纤维状-肌动蛋白。微丝的结 构也具有极性，有正负极之分。
微丝结合蛋白
微丝结合蛋白的种类较多，且功能复杂。目前在
细胞骨架
四、微管的动力学性质 动力学不稳定性产生的原因：管两端具GTP帽(取决于微 管蛋白浓度)，微管将继续组装，反之，具GDP帽则解聚。 微管动力学不稳定性是其功能正常发挥的基础。 五、微管结合蛋白对微管网络结构的调节 微管相关蛋白 (Microtubule Associated Protein, MAP) Tau蛋白、MAP1、MAP2、MAP4等
踏车现象 微管装配生长与快速去装配的一个交替变换的现象 （二）微管特异性药物 秋水仙素(colchicine) 阻断微管蛋白装配成微管，可破 坏纺锤体结构。 紫杉酚(taxol)能促进微管的装配，并使已形成的微管稳 定。
三、微管组织中心(MTOC) 微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处 称为微管组织中心(microtubule organizing center， MTOC)。 （一）中心体(centrosome) 中心体结构 分裂细胞MTOC 微管-极指向，+极背向 （二）基体(basal body)和其他微管组织中心 位于鞭毛和纤毛根部的类似中心粒的结构称为基体 鞭毛纤毛细胞MTOC：基体(永久性结构) 中心粒和基体均具有自我复制性质
（五）微绒毛 肠上皮细胞的指状突起 微丝 （六）胞质分裂环 示图 收缩环由大量反向平行排列的微丝组 成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋 白相对滑动。
三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达 肌球蛋白(myosin)—所有actin-dependent motor proteins都属于该家族，其头部具ATP酶活力， 沿微丝从负极到正极进行运动。 （一）Ⅱ型肌球蛋白 Myosin Ⅱ主要分布于肌细胞，有两个球形头部结 构域(具有ATPase活性)和尾部链(示图)，多个 Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament，即 粗肌丝。 （二）非传统类型的肌球蛋白
细胞骨架与细胞运动
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组成中间丝的
蛋白分子非常复杂，
种类繁多，不同来
源的组织细胞表达
不同类型的中间丝
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γ－微管蛋白环状复合物（ γ－TuRC）：由α 微管蛋白、β微管蛋白、γ微管蛋白和其他四种蛋 白质组成。非微管蛋白决定螺旋形支架，13个γ 微管蛋白和1-2个α、β微管蛋白异二聚体结合到支 架上。 γ－TuRC的作用是促进微管核心的形成， 即成核作用。
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微管在细胞中有三种不同的存在形式： 单管，细胞中主要存在形式，不稳定，易受温度、
广义的细胞骨架包括细胞质骨架（微管、微 丝和中间纤维）、细胞核骨架（核基质、核纤层 和核孔复合体）、细胞膜骨架和细胞外基质。
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微管
微管(microtubule, MT)是中空的圆 柱状结构，由微 管蛋白(tubulin) 组成。
微管蛋白呈球形， α微管蛋白和β微 管蛋白以异二聚 体形式存在并形 成基本亚单位原 纤维，13条原纤 维形成微管。
微管相关蛋白主要包括：MAP-1， MAP-2，Tau和MAP-4。不同的细胞所含 MAP有所不同，不同的MAP在细胞中有不 同的分布区域，执行不同的功能。
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微管相关蛋白的功能主要有： 1、调节微管装配； 2、增加微管的稳定性和强度； 3、在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒； 4、作为细胞外信号的靶位点参与信号转导。
细胞骨架(微丝、微管、中间丝)
3参与细胞连接
4参与细胞内信息传递及物质运输
5维持细胞核膜稳定
6参与细胞分化
类型
单管：细胞质微管或纺锤体微管，短寿的不稳定微管
二联管：纤毛或鞭毛中的轴丝微管，长寿的稳定微管
三联管：中心体或基体的微管，长寿的稳定微管
张力微丝、肌丝、神经丝
Ⅰ酸性角蛋白、Ⅱ中性和碱性角蛋白、Ⅲ波形纤维蛋白，结蛋白，胶质纤维酸性蛋白、Ⅳ神经元纤维蛋白、Ⅴ核纤层蛋白、巢蛋白（新发现）
极性
一端为负极，相反一端为正极
化学组成
α微管蛋白、β微管蛋白
γ微管蛋白-微管组织中心
肌动蛋白(球状肌动蛋白、纤维状肌动蛋白)
分子马达
驱动蛋白：
1.方向：从(-)端向(+)端的运输
2.组成:四聚体：两条重链和两条轻链
3.功能:神经细胞中负责正向的运输任务
肌球蛋白：
1.功能结构域：马达结构域、调控结构域、尾部结构域
2.功能:肌球蛋白Ⅰ:运输作用、肌球蛋白Ⅴ:运输作用、肌球蛋白Ⅱ:肌肉收缩、胞质分裂
微管
的红细胞）
所有真核细胞
不同中间丝严格地分布在不同类型细胞中
形态结构
αβ-微管蛋白异二聚体装配成原纤维在装配成管状结构
由G-肌动蛋白组成F-肌动蛋白纤维（实心）。长短不一。在细胞中，可成束、成网或纤维状分散分布
8个4聚体、高度保守的杆状区、高度多变的头部和尾部
功能
1.微管对细胞结构的组织作用
2.细胞内物质运输轨道
●轴突运输
●色素颗粒的运输
3.纤毛和鞭毛的运动
4.纺锤体和染色体运动
参与细胞的有丝分裂和减数分裂
在肌细胞中作用：
１.骨骼肌细胞的基本结构
4细胞器与功能——细胞骨架
4.9.了解广义和狭义的细胞骨架概念：细胞骨架是指细胞中由纤维蛋白构成的空间网络结构。
广义的细胞骨架包括：细胞核骨架、细胞质骨架、质膜骨架以及胞外基质。
狭义的细胞骨架包括：细胞质骨架（微管、微丝、中间丝）一、概念：细胞骨架是指用电子显微镜观察经非离子去污剂处理后的细胞，可以在细胞质内观察到一个复杂的纤维状网络结构体系，细胞骨架主要包括微丝、微管和中间丝。
二、细胞骨架的特点1.细胞骨架由相应的蛋白亚基构成，在组装与解聚间二者达到平衡。
2.细胞骨架具有动态不稳定性，即一定条件下存在组装与去组装现象，在细胞生命活动中起到重要作用。
（1）细胞周期中，细胞骨架经历动态的组装与去组装，周期性的重塑，在分裂期与分裂间期，其分布与组织形式不同。
（2）踏车行为能够改变微管或微丝在细胞中的分布，可能与细胞运动有关。
（3）细胞分裂伴随着纺锤体的形成与解聚。
（4）细胞胞质环流伴随着细胞骨架的形成于解聚。
3.细胞骨架是三维的空间网状结构。
三、细胞骨架的功能特点1.细胞骨架构成多种细胞结构。
（1）微管：鞭毛、纤毛、中心体、纺锤体（2）微丝：微绒毛、收缩环、应力纤维、黏合斑、黏合带（3）中间丝：桥粒、半桥粒2.细胞骨架为细胞提供结构支撑，维持细胞形态。
3.细胞骨架介导细胞内物质运输、细胞器运输。
4.细胞骨架介导细胞运动。
5.细胞骨架对细胞分裂起到重要作用。
6.细胞骨架是细胞内结构与功能的空间组织者。
细胞内生物大分子或细胞器的分布具有不对称性，这与细胞骨架的不同组织方式有关，其结构与功能相适应。
四、细胞骨架的研究方法1.荧光显微镜细胞骨架的蛋白亚基可与相应的荧光染料或荧光抗体特异性结合，从而通过荧光显微镜观察其在活细胞中的组织、分布、功能与行为模式。
2.电子显微镜细胞经非离子型去污剂处理后，可溶性物质与膜被抽离，留下不溶的细胞骨架结构，经金属复型后可在电镜下观察细胞骨架的结构。
3.特异性药物处理微管：秋水仙素、长春花碱、紫杉醇微丝：细胞松弛素、鬼笔环肽4.10.微丝4.10.1.掌握微丝的形态结构及构成微丝的分子--肌动蛋白微丝的概念：微丝又称肌动蛋白丝，直径约7nm，由肌动蛋白单体聚合而成，存在于所有真核细胞中，参与多种细胞表面形态的构成并介导细胞运动。
第十章 细胞骨架(Cytoskeleton)
成束蛋白：将相邻的微丝交联成平行排列
如：丝束蛋白、绒毛蛋白、 α-辅肌动蛋白。
凝胶形成蛋白：将微丝连接成网状
如：细丝蛋白
4、交联蛋白
A、成束蛋白将相邻的微丝交联成束状结构。丝束蛋白和绒毛蛋白等交联而成的微丝 束为紧密包装型，肌球蛋白不能进入，无收缩功能；B、由α-辅肌动蛋白交联形成 的微丝束相邻的纤维之间比较宽松，肌球蛋白可以进入与之相互作用，可收缩。 C、细丝蛋白将微丝交联成网状。
三、微丝主要结构成分—肌动蛋白的类型
哺乳动物和鸟类已分离到6种肌动蛋白：4种α-肌动蛋白，分别
为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有。另两种为
β-肌动蛋白和γ-肌动蛋白，存在于所有肌细胞和非肌细胞中。
特点：同源性很高，常作为内参基因。但微小差异可能上的变化。
四、微丝特异性药物
◆细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝,并结合
马达结构域 2条重链
在心肌、骨骼肌、 平滑肌、收缩环、 张力纤维等产生 强大的收缩力。
内吞作用和吞噬泡运输 细胞内膜泡 和其他细胞 器的运输
部分肌球蛋白超家族成员的结构示意图
（二）肌球蛋白的结构
三个功能结构域：马达结构域、调控结构域和“货物” 结合的尾部结构域。 Ⅱ型肌球蛋白：在肌细胞中，组装成肌原纤维的粗丝， 在非肌细胞中，与收缩环的动态结构以及应力纤维的 活动相关。
（3）动力蛋白
特点：既有与微丝或微管结合的马达结构域，又有与
膜性细胞器或大分子复合物特异结合的“货物”结构
域，利用水解ATP所提供的能量有规则地沿微管或微丝
等细胞骨架纤维运动。
（一）肌球蛋白的种类
组装成粗肌丝的单位，肌球蛋白的头部和组成微丝的肌动蛋白 亚基之间的相互作用导致粗丝和细丝之间的滑动。
细胞骨架的名词解释
细胞骨架的名词解释
细胞骨架是由一组蛋白质纤维和结构分子组成的网络结构，位于细胞质内，赋予细胞形态和机械支持。
它是细胞内的一个动态结构，参与细胞的运动、分裂、黏附、形态维持以及细胞器和信号分子的定位和运输等重要生物学过程。
细胞骨架由三种主要的纤维蛋白质组成：微丝（actin）、中间丝（intermediate filaments）和微管（microtubules）。
微丝是最细的一类细胞骨架，由蛋白质肌动蛋白（actin）聚合而成。
它参与细胞黏附、收缩、形态改变和细胞运动等过程。
中间丝由多种类型的蛋白质组成，比微丝粗，比微管细。
它的主要功能是提供细胞的力学强度和稳定性，参与细胞形态维持和细胞内尺度组装。
微管是细胞骨架中最粗的纤维，由蛋白质α/β-微管蛋白
（alpha/beta tubulin）聚合而成。
微管的主要功能是维持细胞
形态、细胞分裂、细胞器定位和细胞运输等。
细胞骨架的结构和功能受到细胞内信号调控和相互作用的影响，是细胞动态调整形态的重要基础。
它的缺陷或异常与多种疾病如肌营养不良症、癌症和神经系统疾病等有关。
细胞骨架(细胞生物学)
细胞骨架立体结构模式图
广意的概念
细胞质骨架 细胞核骨架 细胞外基质
二、细胞骨架的功能
1.构成细胞内支撑和区域化的网架 2.参与细胞的运动和细胞内物质的运输 3.参与细胞的分裂活动 4.参与细胞内信息传递
细胞骨架功能示意图
第二节 微 管
一、微管的化学组成
α微管蛋白、 β微管蛋白 、γ-微管蛋白
（五）微丝参与肌肉收缩
肌肉组织
骨骼肌 • 肌原纤维 • 肌节 • 粗肌丝、细肌丝
肌肉收缩是粗肌丝和细肌丝相互滑动的结果
5.3 肌肉收缩
（六）微丝参与受精作用 精子头端启动微丝组装，形成顶体刺突完成受精。
（七）微丝参与细胞内信息传递 细胞外的某些信号分子与细胞膜上的受体结合，可触 发膜下肌动蛋白的结构变化，从而启动细胞内激酶变 化的信号转导过程。 主要参与Rho蛋白家族有关的信号转导
3.微管的三种存在形式
单管微管由13根原丝组成，是胞质微管的主要存在形式 二联管主要分布在纤毛和鞭毛的杆状部分 三联管主要分布在中心粒及纤毛和鞭毛的基体中
二、微管相关蛋白
(microtubule- associated protein，MAP)
这是一类以恒定比例与微管结合的蛋白，决定不 同类型微管的独特属性，参与微管的装配，是维持微 管结构和功能的必需成份。
胞质动力蛋白与膜泡的附着
细胞中微管介导的物质运输
（三）维持细胞内细胞器的空间定位和分布
参与内质网、高尔基复合体 、纺锤体的定位及分 裂期染色体位移
、 （四）微管参与细胞运动
细胞的变形运动、纤毛、鞭毛运动
纤毛和鞭毛#43;0
中心粒 横切面上，其圆柱状小体的壁有9组三联管斜向排列呈风车状。
（一）微丝的体外组装过程分三个阶段： ①成核期 ②延长期 ③稳定期
细胞生物学 第七章 细胞骨架
微管的功能
（一）构成细胞的支架，维持细胞形态；
微管的功能
（二） 参与细胞内物质运输；
马达蛋白（motor protein）
• 能沿着细胞骨架铺 就的“轨道”运动 的蛋白，靠水解 ATP提供能量，介 导细胞内物质沿细 胞骨架的运输。
•
•
肌球蛋白（myosin）—— 与微丝有关的运动
驱动蛋白（kinesin）和 动力蛋白（dynein） —— 与微管有关的运动
纤维 (intermediate filament) 。
组成：由许多不同的蛋白质亚基装配成纤维状结构。 特点：弥散性、整体性、变动性
微丝 （microfilament, MF）
微管 （microtubules, MT）
中间纤维 （intermediate filament, IF）
细胞骨架的功能
13条原纤维 （一段微管）
延长
• 极性装配:
异二聚体首尾相接，组装成的微管具有极性； α微管蛋白（-），β微管蛋白（+） 在（＋）极端发生装配使微管伸长
在（－）极端发生去组装使微管缩短 ----- 踏车行为
（二）微管的体内装配：
微管组织中心（ microtubule organizing center, MTOC ）：活细胞内微管组装时总是 以某部位为中心开始聚集，这个中心称为微 管组织中心,包括中心体、基体。为微管装配 提供始发区域，控制着细胞质中微管的数量、 位置及方向。
• 装配过程及极性规律同体外组装。
中心体
中心体 (centrosome) = 2个垂直的中心粒 + 周围物质 动物细胞内微管起始的主要位点。
中心粒结构
短筒状小体， 成对存在且相互垂直。
每个中心粒由9组三联体微 管斜向排列呈风车状包围 而成，为(9＋0)结构 微管组织中心（MTOC）， 参与有丝分裂。
细胞生物学_12细胞骨架
特点：无极性；无 动态蛋白库；装配 与温度和蛋白浓度 无关；不需要ATP、 GTP或结合蛋白的辅 助。
中间纤维装配模型 A：两条中间纤维多肽链形成超螺旋二聚体； B：两个二聚体反向平行以半交叠方式构成四聚体； C：四聚体首尾相连形成原纤维；D：8根原纤维构 成圆柱状的10nm纤维
引起粗肌丝和细肌丝的相对滑动。
肌动蛋白的工作原理可概括如下： ①肌球蛋白结合ATP，引起头部与肌动蛋白纤维分离；
②ATP水解，引起头部与肌动蛋白弱结合；
③Pi释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向M线方向弯 曲（微丝的负极），引起细肌丝向M线移动；
④ADP释放ATP结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。
肌肉收缩图解
顶体反应：在精卵结合时，微丝使顶体突出穿入卵子的胶 质里，融合后受精卵细胞表面积增大，形成微绒毛，微丝 参与形成微绒毛，有利于吸收营养。 其他功能：如细胞器运动、质膜的流动性、胞质环流均与 微丝的活动有关，抑制微丝的药物（细胞松弛素）可增强 膜的流动、破坏胞质环流。
第二节 微管及其功能
微管存在于所有真核细胞中由微管蛋白组装成的
在适宜的温度，存在ATP、K+、Mg2+离子的条件下， 肌动蛋白单体可自组装为纤维。 ATP-actin（结合ATP的肌动蛋白)对微丝纤维末端的 亲和力高，ADP-actin对纤维末端的亲和力低，容易脱落。 当溶液中ATP-actin浓度高时，微丝快速生长，在微丝纤 维的两端形成ATP-actin“帽子”，这样的微丝有较高的 稳定性。伴随着ATP水解，微丝结合的ATP就变成了ADP， 当ADP-actin暴露出来后，微丝就开始去组装而变短。
此外还包括许多微丝结合蛋白。 同样的肌动蛋白可以形成不同的亚细胞结构如
细胞生物学第九章细胞骨架
四、肌细胞的收缩运动
3、肌肉收缩的过程
动作电位产生 原肌球蛋白位移
肌动蛋白丝与肌球 蛋白丝的相对滑动
Ca2+的释放
Ca2+的回收
肌肉收缩
①肌球蛋白结合ATP，引起头部与肌动蛋白纤 维分离； ②ATP水解，引起头部与肌动蛋白弱结合； ③Pi释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向M 线方向弯曲，引起细肌丝向M线移动； ④ADP释放ATP结合上去，头部与肌动蛋白纤 维分离。 如此循环。
条轻链和中间链。马达结构域位于重链C端。 （2）功能： 细胞内介导沿微管从正极向负极的膜泡运 输。 与有丝分裂纺锤体的定位及后期染色体的 分离有关。
神 经 元 内 部 的 物 质 运 输
神经元内部的物质运输
鱼色素细胞颗粒的运输
（三）纤毛和鞭毛的结构与功能
1、纤毛和鞭毛的结构
第九章 细胞骨架(Cytoskeleton)
第一节 微丝与细胞运动
第二节 微管及其功能
第三节 中间丝
Microbubules
Microfilamemts
Intermediate filaments
第九章 细胞骨架
细胞骨架的发现 细胞骨架的概念:真核细胞内由蛋白质组成
的纤维状网架结构体系。 细胞骨架的基本类型： 1、微丝（microfilament MF） 2、微管（microtubule MT） 3、中间丝（intermediate filament IF）
（二）微管特异性药物
秋水仙素阻断微管的装配，使细胞分裂停 止在中期。 紫杉酚、D2O促进微管的装配，稳定微管， 但破坏了微管的平衡，使细胞停止在有丝 分裂期。
三、微管组织中心（MTOC） 在活细胞内，能够起始微管的成核作用，
细胞骨架的基本类型及结构特征
细胞骨架的基本类型及结构特征细胞骨架是由细胞内的纤维蛋白和微管等细胞骨架蛋白构成的网状结构，它能给细胞提供支持和形状维持，参与细胞运动、细胞分裂和信号传导等重要生理过程。
细胞骨架的基本类型包括微丝、中间丝和微管三种。
下面将分别介绍这三种细胞骨架的结构特征。
第一种细胞骨架类型是微丝。
微丝是由纤维蛋白聚合形成的长丝状结构，直径约为7纳米。
在真核细胞中，微丝是最短的一种细胞骨架，长约1-5微米。
微丝分布广泛，主要存在于细胞边缘的质膜下，参与细胞的伸缩变形、肌肉收缩、细胞分裂和运动进程等具体功能。
微丝的结构特征有以下几个方面：1.微丝是由纤维蛋白单体聚合而成的，单个微丝由数百至数千个纤维蛋白单体组成，通过非共价键相互连接成串。
2.微丝的两端可以分为“+”极和“-”极，“+”极生长速度较快，端部可以结合其他蛋白或细胞器，而“-”极生长速度较慢，常连接到细胞内其他结构上。
3.微丝具有极强的动态性，可进行不断的组装和解聚过程，这也是细胞能通过微丝实现形态变化、运动和分裂等功能的重要基础。
第二种细胞骨架类型是中间丝。
中间丝是相对于微丝和微管而言，直径介于两者之间，约为8-12纳米。
中间丝主要存在于胞核周围的胞质中，对细胞的形态维持和稳定具有重要作用，参与胶原合成、胞吐和细胞抵抗力等功能。
中间丝的结构特征有以下几个方面：1.中间丝是由一种叫作角蛋白的蛋白质组成的。
角蛋白具有较高的抗张强度，可以维持细胞的稳定性和抗压力。
2.中间丝较稳定，不具有动态性，类似于静态的纤维束。
中间丝的组装过程相对稳定，较少发生动态变化。
第三种细胞骨架类型是微管。
微管是由蛋白质聚合而成的中空管状结构，直径约为25纳米。
微管分布广泛，参与细胞内物质的运输、细胞分裂和细胞形态维持等生命过程。
微管的结构特征有以下几个方面：1.微管是由蛋白质α和β管蛋白构成的，这两种蛋白质排列成圆柱状管壁结构。
微管中有13根并列的微丝，在细胞中形成一个管道。
2.微管是动态的结构，能在有机质控制下快速组装和解聚。
三种细胞骨架的异同点
三种细胞骨架的异同点
细胞骨架是细胞内的结构网络，能够提供细胞形态的支撑和维持细胞内各种结构和分子的定位。
三种主要的细胞骨架是微丝、中间丝和微管，它们在组成成分、功能和位置上有一些异同点。
异同点如下：
1. 成分和组织结构：微丝由珠蛋白（actin）蛋白组成，呈现细长的螺旋形结构。
中间丝由多种类型的中间丝蛋白组成，这些蛋白有不同的亚型，包括角蛋白、泡花素蛋白等。
微管由α-β
二聚体组成，二聚体之间通过非共价作用力形成空心管状结构。
2. 功能和作用：微丝是细胞内最薄的骨架元素，参与细胞的形态维持、细胞运动以及细胞内物质的转运。
中间丝是细胞骨架中较粗的纤维，主要参与细胞质的机械支撑和细胞的稳定性。
微管是细胞中最粗的骨架元素，参与细胞分裂、细胞运输和细胞形态的维持。
3. 动力学：微丝形成和解聚较为迅速，可以通过聚合和解聚调节细胞内的形态变化和运动。
中间丝形成和解聚相对较慢，几乎不参与动态变化。
微管动态稳定性较高，会发生动力学稳定和不稳定两种状态，参与细胞分裂和细胞运输过程。
总结：
微丝、中间丝和微管三种细胞骨架在成分、功能和动力学等方面存在一些差异。
它们共同参与细胞内的结构维持、运动和运输等功能，但也各有其专门的功能和作用。
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1.微管对细胞结构的组织作用
2.细胞内物质运输轨道
●轴突运输
●色素颗粒的运输
3.纤毛和鞭毛的运动
4.纺锤体和染色体运动
参与细胞的有丝分裂和减数分裂
在肌细胞中作用：
１.骨骼肌细胞的基本结构
2.肌肉收缩的滑动模型
在非肌细胞中作用：
１.参与细胞的连接
2.微丝在细胞中的运输作用
3.胞质环流
4.细胞运动
1在细胞内形成一个完整的网状骨架系统
2为细胞提供机械强度支持
3参与细胞连接
4参与细胞内信息传递及物质运输
5维持细胞核膜稳定
6参与细胞分化
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类型
单管：细胞质微管或纺锤体微管，短寿的不稳定微管
二联管：纤毛或鞭毛中的轴丝微管，长寿的稳定微管
三联管：中心体或基体的微管，长寿的稳定微管
张力微丝、肌丝、神经丝
Ⅰ酸性角蛋白、Ⅱ中性和碱性角蛋白、Ⅲ波形纤维蛋白，结蛋白，胶质纤维酸性蛋白、Ⅳ神经元纤维蛋白、Ⅴ核纤层蛋白、巢蛋白（新发现）
极性
一端为负极，相反一端为正极
微管
微丝
中间丝
存在
几乎存在于所有真核细胞（除少中间丝严格地分布在不同类型细胞中
形态结构
αβ-微管蛋白异二聚体装配成原纤维在装配成管状结构
由G-肌动蛋白组成F-肌动蛋白纤维（实心）。长短不一。在细胞中，可成束、成网或纤维状分散分布
8个4聚体、高度保守的杆状区、高度多变的头部和尾部
具有裂缝的一端为负极，相反一端为正极
装配
踏车现象：
正极延长，负极缩短
踏车现象：
正极延长，负极缩短
不表现为典型的踏车行为
影响装配因素
G-肌动蛋白临界浓度
装配与温度和蛋白浓度无关，不需要ATP或GTP
离子的影响
微丝的结合蛋白
药
物
秋水仙素：阻断组装
细胞松弛素：阻止聚合，导致解聚
紫杉酚：促进装配，并稳定
鬼笔环肽：抑制解聚，促进聚合
3.运动的机理：滑动模型
动力蛋白：
1.方向:从(+)端向(-)端运输
2.组成:由9-10个多肽链组成
3.功能:参与细胞分裂、运输小泡和各种膜结合细胞器
结合蛋白
I型：MAP1
II型：MAP2、MAP4 Tau
肌肉收缩系统的有关蛋白：肌球蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白
非肌肉细胞中微丝的结合蛋白：单体结合蛋白、加帽蛋白、成核蛋白、交联蛋白等
化学组成
α微管蛋白、β微管蛋白
γ微管蛋白-微管组织中心
肌动蛋白(球状肌动蛋白、纤维状肌动蛋白)
分子马达
驱动蛋白：
1.方向：从(-)端向(+)端的运输
2.组成:四聚体：两条重链和两条轻链
3.功能:神经细胞中负责正向的运输任务
肌球蛋白：
1.功能结构域：马达结构域、调控结构域、尾部结构域
2.功能:肌球蛋白Ⅰ:运输作用、肌球蛋白Ⅴ:运输作用、肌球蛋白Ⅱ:肌肉收缩、胞质分裂