第2章 种子植物的营养器官：①根

蚕豆根次生构造发生
蚕 豆 根 次 生 构 造 发 生
2．形成层的活动：向内形成次生木质部，向外形成 次生韧皮部。二者合称次生维管组织。 形成层出现后，主要是进行切向分裂。向内 分裂产生的细胞形成的次生木质部，加在初生木 质部的外方；向外分裂所生的次生韧皮部加在初 生韧皮部的内方。是次生结构的主要部分。 由于形成层条状的部分较早形成，因此，切向 分裂的活动开始也早，所产生的组织量也较多， 特别是内部组织（即次生木质部）的增加较多， 把形成层环向外推移，结果整个形成层环从横切 面上看，成为较整齐的圆形，此后，形成层的分 裂活动也就按等速进行，有规律地形成新的次生 结构，将初生韧皮部推向外方。
收缩根：百合科等具有地下鳞茎的植物，可以通过根的皮 层收缩将鳞茎拉入土中一定深度。
2．根系：一株植物地下部分的根的总和。
• 直根系：有明显主根和侧根区别的根系。 多数裸子植物、双子叶植物为此类型。 • 须根系：无明显主根和侧根区别的根系， 或全部由不定根和它的分枝组成，粗细相 近，呈须状的根系，许多单子叶植物及部 分双子叶植物为此类型。
（一）维管形成层的发生和它的 活动
1．根部形成层的产生： （1）初生韧皮部与两个初生木质部脊之间的一些薄 壁组织细胞开始平周分裂，成为形成层。 最初的形成层是条状（弧形）。以后各条逐渐 向左右两侧扩展，并向外推移，直到初生木质部 脊处。 （2）中柱鞘细胞参与形成层的形成。 与初生木质部脊相接处，恢复分生能力，产生 细胞，使条状的形成层彼此相衔接，成为完整连 续的波浪状形成层环（横切面）。
• 初生木质部和初生韧皮部之间，也分布着 薄壁组织。
• 一般植物根的中央部分往往由初生木质部 中的后生木质部占据，如果中央部分不分 化成木质部，就由薄壁组织或厚壁组织形 成髓。多数单子叶植物，以及双子叶植物 中的有些草本植物和多数木本植物的根， 存在着髓。蚕豆、落花生、玉米，高粱等 具髓的根。 • 一年生双子叶植物和大多数单子叶植物的 根，都由初生生长完成了它们的一生。
不同植物的根中，木质部脊数是相对稳定的， 例如2束（烟草等）；3束（紫云英等）；4束（ 蚕豆等）； 5束（马铃薯等），6束（葱等）； 多于6束的（小麦等）。植物解剖学上，依根内 木质部脊数的不同，把根分别划分成二原型、三 原型、四原型、五原型、六原型和多原型等。初 生木质部束也常发生变化，同种植物的不同品种 中，例如茶有5束、6束、8束、甚至12束等。同 一株植物的不同根上，可能出现不同束数，如落 花生主根为4束，而侧根有时出现2束。近年来的 研究发现，在离体培养的根中，培养基中生长素 吲哚乙酸（IAA）含量高低，可影响木质部脊数 。
• 切向分裂（弦向分裂）是细胞分裂与根的圆周最 近处切线相平行，也称平周分裂，分裂的结果， 增加细胞的内外层次，使器官加厚，新壁是切向 壁。新细胞呈径向排列或内外排列。 • 径向分裂：分裂形成的新壁与根的圆周最近处切 线相垂直。分裂的结果：扩展细胞组成的圆周， 使器官增粗，新壁是径向壁。细胞呈切向排列或 左右排列。 • 横向分裂：分裂形成的新壁与根轴的横切面相平 行，分裂的结果：加长细胞组成的纵向行列，使 器官伸长，新壁是横向壁。细胞呈纵向排列或上 下排列。 • 径向分裂和横向分裂都属垂周分裂，但狭义的垂 周分裂一般只指径向分裂。
侧根起源于中柱鞘，因而和母根的维管组织 紧密地靠在一起，这样，侧根的维管组织以后也 就会和母根的维管组织连接起来。侧根在母根上 发生的位置，在同一种植物上常常是较稳定的， 这是由于侧根的发生和母根的初生木质部的类型 ，有着一定的关系，如初生木质部为二原型的根 上，侧根发生在对着初生韧皮部或初生韧皮部与 初生木质部之间。在三原型、四原型等的根上， 侧根是正对着初生木质部发生的。在多原型的根 上，侧根是对着初皮部的。由于侧根的位置有一 定，因而在母根的表面上，侧根常较规则地纵列 成行。
侧根为内起源：起源于母根的中柱鞘， 发生于根的内部组织。
侧根可以因生长激素或其他生长调节 物质的刺激而形成，也可因内源的抑制物 质的抑制而使母根内侧根的分布和数量受 到控制。侧根的发生，在根毛区就已经开 始，但突破表皮，露出母根外，却在根毛 区以后的部分。这样，就使侧根的产生不 会破坏根毛而影响吸收功能，这是长期以 来，自然选择和植物适应环境的结果。
（三）侧根的形成和起源
• 侧根：主根、侧根或不定根所产生的支根 。
• 侧根重复的分枝连同原来的母根，共同形 成根系。种子植物的侧根，通常总是起源 于中柱鞘。
内皮层可能以不同程度参加到新的根原基形 成的过程中，当侧根开始发生时，中柱鞘的某些 细胞开始分裂。最初的几次分裂是平周分裂，结 果使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外 的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂周分裂 是多方向的，这就使原有的突起继续生长，形成 侧根的根原基，这是侧根最早的分化阶段，以后 根原基的分裂、生长、逐渐分化出生长点和根冠 。生长点的细胞继续分裂、增大和分化，并以根 冠为先导向前推进。由于侧根不断生长所产生的 机械压力和根冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮 细胞，这样，就能使侧根顺利无阻地依次穿越内 皮层、皮层和表皮，而露出母根以外，进入土壤 。
• 初生木质部：主要是导管、管胞，也有木 纤维和木薄壁组织。 • 初生韧皮部：发育成熟的方式——外始式， 即原生韧皮部在外，后生韧皮部在内。在 同一根内，初生韧皮部束数，与初生木质 部脊数相等，且相间排列，即位于初生木 质部二束之间。 • 初生韧皮部由筛管和伴胞组成，也含有韧 皮薄壁组织，有时还有韧皮纤维，如锦葵 科、豆科、番荔枝科植物。
主根和侧根有着密切的联系：当主根切 断时，能促进侧根的产生和生长。因此， 在农、林、园艺工作中，利用这个特性， 在移苗时常切断主根，以引起更多侧根的 发生，保证植株根系的旺盛发育，从而使 整个植株能更好地繁茂生长，有时也是为 了便于以后的移植。
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五、根的次生生长和次生结构
大多数双子叶植物和裸子植物的根，在 初生构造的基础上，需经过次生生长，形 成次生结构。
（二）根的初生结构
1．表皮 由原表皮层发育而成，多为1层活细胞， 近长方柱形，排列整齐紧密，细胞壁、角质层 薄，无气孔，部分细胞外壁突起延伸为根毛。 功能：吸收、固着。
例外：兰科、天南星科植物气生根表面多层死 细胞（根被），功能：通气、保护、保水、吸 收。
2．皮层 （1）皮层：由基本分生组织发育而成，多层薄壁细 胞排列疏松。有显著的胞间隙。外皮层排列紧密 ，根毛枯死表皮破坏后，细胞壁增厚栓化，代保 护作用。 （2）内皮层：皮层最内的一层，排列紧密无胞间隙 ，常有凯氏带。 凯氏带：内皮层细胞初生壁上常有栓质和木 质化增厚成带状的壁结构，环绕在径向壁和横壁 上，成一整圈。横切面呈点状，也称凯氏点。单 子叶植物较老的初生构造中，径向壁、横壁、内 切向壁均加厚（五面加厚或全面加厚, 有孔），还 有不加厚的通道细胞。凯氏带的作用：限制水分 、溶质（离子）自由通过细胞间隙，必须经过质 膜才能进入维管柱，提高了主动吸收效率。
在具有次生生长的根中，次生木质部和 次生初皮部间始终存在着形成层。次生木 质部和次生韧皮部的组成，基本上和初生 结构中的相似，但次生韧皮部内，韧皮薄 壁组织较发达，韧皮纤维的量较少。
木射线和韧皮射线：总称维管射线。
在次生木质部和次生韧皮部内，径向排列的 薄壁细胞群。维管射线是次生结构中新产生的组 织，它从形成层处向内外贯穿次生木质部和次生 初皮部，作为横向运输的结构。次生木质部导管 中的水分和无机盐，可以经维管射线运至形成层 和次生韧皮部；同样，次生韧皮部中的有机养料 ，可以通过维管射线运至形成层和次生木质部。 维管射线的形成，使根的维管组织内有轴向 系统（导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等）和径 向系统（射线）之分。 次生生长是裸子植物和大多数双子叶植物根 所特有的，因此，每年在生长季节内，形成层的 活动，必然产生新的次生维管组织，这样，根也 就一年一年地长粗。这些就是形成层活动的情况 和结果。
第二章 种子植物的营养器官
第一节 根
一、根的生理功能和经济利用
1．根的生理功能主要为：吸收、固着、输导 、合成、储藏和繁殖等。 2．根的经济利用方面：食用、药用和作工业 原料（制糖、淀粉、酒精等）。水土保持
二、根和根系类型
1．主根、侧根、不定根 • 主根：由胚根分裂、伸长形成的根。
• 侧根：主根上一定部位，从内部侧向长出 的支根。可以有多级。 • 不定根：除主根和主根所产生的侧根外， 由茎、叶、老根或胚轴等处生出的根。
（3）伸长区：细胞分裂已逐渐停止，体积增 大，显著延长轴方向伸长。并加速分化（ 表皮、皮层、维管柱等）。
（4）成熟区（根毛区）：细胞停止伸长，并 多已分化成熟，表皮细胞长出根毛。是根 主要吸收功能区。
三、根的发育
1．顶端分生组织的两种类型
原生分生组织：没有分化而具有持久分裂能 力的组织。 初生分生组织：细胞形态稍有分化，仍具有 强烈分裂能力组织。 2．原生分生组织和初生分生组织的位置
• 切向壁（弦向壁）是与该细胞所在部位最近 一侧的外周切线相平行； • 径向壁是与该细胞所在部位的半径相平行； • 横向壁是与根轴的横切面相平行。其他形状 细胞的壁面方向，大致可按此类推。
就细胞分裂方向而言，由于根是柱状 器官，因此，按细胞分裂方向与圆周、根 轴的关系，可有切向分裂、径向分裂和横 向分裂之分，可以按形成的新壁方向为依 据。就细胞排列而言，由于细胞排列方向 与新壁的壁面方向相垂直，因而有切向排 列、径向排列和纵向排列之分。
蚕豆根初生构造
表皮
皮层
内皮层
中柱鞘 初生木质部 初生韧皮部
内皮层 凯氏点
中柱鞘
初生木质部
初生韧皮部
毛茛根横切
表皮
内皮层 中柱
皮层
毛茛根内皮层以里
毛茛老根内皮层全面加后
小麦老根内皮层五面加厚
维管柱
蒜根内皮层五面加厚及通道细胞
通 道 细 胞
3．维管柱是内皮层以内的部分，结构比较复 杂，包括中柱鞘和初生维管组织，有些植 物（玉米）的根还具有髓，由薄壁组织或 厚壁组织组成。 （1）中柱鞘：是维管柱的外层组织，向外紧 贴着内皮层。它是由原形成层的细胞发育 而成，保持着潜在的分生能力，通常由1层 薄壁细胞组成，也有由2或多层细胞组成的 ，有时也可能含有厚壁细胞。维管形成层 （部分的）、木栓形成层、侧根、不定芽 和不定根，都可能由中柱鞘的细胞产生。
四、根的初生生长和初生结构
（一）概念： 1．初生生长：直接由顶端分生组织经过分裂、 生长、分化而形成成熟构造的生长过程。
2．初生结构：初生生长过程中产生的各种成熟 组织属于初生组织，形成的结构为初生结构或 初生构造。
附： 有关根分生组织的细胞壁及分裂具有 各种不同方向的术语： 就细胞壁面方向而言，假定细胞是方形 立体的，它的壁面方向在器官中的位置， 分为内、外切向壁、左、右径向壁和上、 下横向壁等6个对称面。
3．根尖四个部分的结构和特点
（1）根冠：根特有的，圆锥形，由许多排列 疏松的薄壁细胞组成。有保护分生区、润 滑减少扎根阻力等作用。 （2）分生区：顶端分生组织，细胞近等径， 核大，原生质浓厚，不断地进行细胞分裂 ，除向前形成根冠外，大部分向后经过细 胞的生长、分化，形成根的各种结构。原 始细胞使分生区始终保持原有的体积和作 用。
（2）维管柱中的初生维管组织：包括初生木 质部和初生韧皮部，相间排列；各自成束 。
根的初生木质部分化方式为外始式： 由外向内逐渐发育成熟，这是根发育上的 一个特点。故将初生木质部分为：
• 原生木质部，近中柱鞘的部位，是最初成 熟的部分，它是由管腔较小的环纹导管或 螺纹导管组成。
• 后生木质部：渐近中部，成熟较迟的部分 ，由管腔较大的梯纹、网纹或孔纹等导管 所组成。由于初生木质部的发育是外始式 ，因此，外方的导管最先形成，这就缩短 了皮层和初生木质部间的距离，从而加速 了由根毛所吸收的物质向地上部分运输。 在根的横切面上，初生木质部整个轮廓呈 辐射状，而原生木质部构成辐射状的棱角 ，即木质部脊（辐射角）。
3．组织原学说 1868年，J．Von Hanstein（韩士汀）提 出了种子植物组织发生的组织原（histogen ）概念，认为根和茎的顶端分生组织可以 分为三层互相重迭的组织原，即表皮原、 皮层原和中柱原；不同的组织原是分别由 不同的原始细胞衍生的，共同构成了顶端 分生组织。 后来 Hayward（1938）以及von Guttenberg（1940）将组织原概念发展成组 织原学说 （histogen theory）。