发育生物学2 胚胎的早期发育
(发育生物学)03-05第三-五章
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成熟的卵细胞在代谢上是极为钝化的，只有受精的 刺激才能唤醒代谢的活跃进行，这一活化过程分为：
阻碍多精入卵的机制：
1. 快封闭反应: 卵膜中存在离子通道，卵膜的快速阻碍
多精入卵作用是通过改变自身膜电位形成 的。精子进入卵细胞触发细胞膜静息电位 迅速去极化，引起膜外精子与卵细胞识别 和融合的障碍。
如人为维持原有的膜电位，可诱导多精 受精现象发生；如改变正常的初始膜电位， 则会阻止卵细胞的受精。
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海胆精子顶体突起与 卵子微绒毛的接触
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海胆精子顶体突起上Bindin的定位
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海胆卵子表面的Bindin受体 29
哺乳动物的精卵识别
哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的透明 带（zona pellucida）部分。 小鼠 透明带中含有ZP3 糖蛋白 ，它与ZP1、ZP2 以网状的骨架结构存在于透明带中。 ZP3能结合精 子，并引发顶体反应。
小鼠透明带丝状串 珠样结构示意图
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金色仓鼠精子入卵过程 ：A，精卵融合的扫描电镜照片 B，精子与 透明带的结合 C，精子头部穿过透明带。
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D，精子与卵子质膜的融合 E，精子顶 体与带有微绒毛的卵子质膜融合的示 意图
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二. 受精的唯一性
当精卵细胞膜融合时，为确保受精的唯一 性，其它精子的进入通过两种机制来阻止。
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海胆受精膜的形成及多余精子的移除 57
哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的酶 对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之丧失 与精子结合的能力，因此，称为透明带反应。
(半乳糖基转移酶 (GalTase)—可与ZP3分子上的N-乙酰 葡糖胺结合 ，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。卵激活 时皮质颗粒释放出来的N-乙酰葡糖酶能对ZP3上的 GalTase结合位点进行修饰，由此阻断透明带外围的精子 与受精卵结合。）
发育生物学中的胚胎发育过程
发育生物学中的胚胎发育过程胚胎发育过程是指由受精卵转变为成熟胎儿的过程。
它是一个极其精细、复杂和高度调控的过程，需要一系列分子信号和遗传调控的交互作用。
发育生物学旨在揭示胚胎发育的分子和细胞机制，以及这些机制如何控制胚胎发育的各个阶段。
胚胎发育的不同阶段开始阶段：受精卵是一枚单细胞体，它必须不断分裂，进行细胞增殖。
在这个过程中，细胞不能停止分裂，否则发育就会中断。
同时，细胞也必须逐渐分化，形成各种细胞类型，组成成熟的胎儿。
躯体化阶段：当受精卵分裂到8细胞阶段时，它会形成一个球形团块，称为囊胚。
囊胚继续分裂，形成由几百个细胞和一个中空腔组成的囊胚。
随着细胞数量和种类的增加，囊胚开始表现出一些整体性的特征，如左右对称、前后轴向和体壁内外分化。
器官形成阶段：在这个阶段，胚胎开始形成已知器官的原基。
这些原基将分化成不同的成熟器官，如心脏、肝脏、肾脏等。
这个阶段也是细胞分化的高峰期。
晚期阶段：随着器官的形成和胚胎的发育，胚胎开始进入晚期阶段。
这个阶段是完全体形成的阶段，从原初肠到胎盘、羊水囊和其他与分娩有关的结构的形成。
遗传调控的作用遗传调控是胚胎发育过程中的一个重要方面。
蛋白质和基因表达模式的变化是细胞分化所需的基本事件，而这些变化都是由遗传元素的调控所驱动的。
在胚胎发育的各个阶段，特定的基因必须被激活或抑制，以推动不同的细胞命运和器官形成。
近年来，研究人员们使用单细胞转录组学等技术很好地理解了基因的表达模式如何催化胚胎发育的各个阶段。
例如，早期的胚胎发育阶段可归因于波动式的基因表达，而器官形成阶段则是由序列化表达的特定遗传程序驱动的。
其他影响因素除了遗传和分子信号调控外，胚胎发育还受到其他许多影响因素的影响。
这些因素包括营养，环境和母体疾病等。
例如，胎儿期间营养不良会导致胎儿发育不良，而母体的某些疾病则可能增加出生缺陷和情节痛的风险。
总结胚胎发育是一个由分子信号和遗传调控相互协作的过程。
在发育的不同阶段，细胞必须不断分裂、分化和组织的形成，以形成成熟的胚胎。
发育生物学胚胎发育与组织分化的过程
发育生物学胚胎发育与组织分化的过程胚胎发育是生物学中一个极其重要的过程，它涉及到受精卵的形成以及在子宫内的发育过程。
在胚胎发育的过程中，细胞会经历分裂、分化和组织形成，最终形成成熟的多细胞生物。
组织分化则是胚胎发育的关键步骤之一，它指的是未分化的细胞逐渐发展成特定类型的细胞和组织。
胚胎发育的过程主要可以分为受精、母系发育和胎盘形成三个阶段。
1. 受精阶段受精是排卵后精子与卵子结合的过程。
当精子进入卵子并和其核融合时，就会形成受精卵。
受精卵随后会发生细胞分裂，形成两个细胞、四个细胞，然后是八个细胞，逐渐形成囊胚。
2. 母系发育阶段在母系发育阶段，胚胎开始分化为不同的细胞层。
囊胚会分化为外胚层、内胚层和中胚层。
外胚层主要发展成胚胎的外部结构，内胚层则发展成胚胎的内部组织和器官，中胚层则发展成中胚层的结构。
3. 胎盘形成阶段在胎盘形成阶段，内胚层继续分化为不同的细胞类型。
部分细胞发育为胚性干细胞，这些细胞可以分化为各种细胞类型，形成胚胎的各个器官。
另一部分细胞则发展成羊膜和脐带等胚胎的外部结构。
组织分化是胚胎发育过程中的重要环节。
在逐渐发育的过程中，细胞会通过一系列复杂的分化和命运决定，形成不同的细胞类型和组织。
这种分化和组织形成是通过细胞间的相互作用和信号传导来实现的。
形成特定类型的细胞通常涉及到基因的调控。
特定类型的基因在特定的时间点被启动，从而决定细胞分化的方向。
这一过程被称为基因表达调控，在胚胎发育过程中起到至关重要的作用。
此外，组织分化还可以通过细胞迁移和细胞形状的变化来实现。
细胞迁移是指细胞从一个区域移动到另一个区域，从而形成不同的组织结构。
细胞形状的变化则是指细胞在发育过程中从一个形状转变为另一个形状，适应不同的功能需求。
总而言之，胚胎发育的过程是一个复杂而精确的过程，涉及到细胞的分裂、分化和组织形成。
组织分化作为胚胎发育的关键步骤，通过细胞间的相互作用和基因调控来实现。
了解胚胎发育和组织分化的过程对于我们深入了解生物学的基本原理和发展机制具有重要意义。
发育生物学中的胚胎发育过程和生殖细胞发育
发育生物学中的胚胎发育过程和生殖细胞发育在生物学中，发育生物学是一个多样化和有趣的领域。
它专注于研究生命的起源和发展过程。
生物学家们一直在努力探索胚胎发育过程和生殖细胞发育。
本文将对这两个主题进行探讨。
一、胚胎发育过程在发育过程中，通过一系列形态和分子变化，单细胞受精卵逐渐发育成多细胞个体。
胚胎发育过程涉及细胞分裂、细胞分化和细胞移动等复杂的细胞学和分子生物学过程。
1. 胚胎发生和分化胚胎发生和分化是胚胎发育的早期阶段，它们决定了未来组织的发育。
受精卵在受精时便开始分裂。
这些细胞成为胚胎的内细胞团和外细胞团的前身。
内细胞团最终形成胚胎的内部器官和组织，而外细胞团最终形成胚胎的外部支持组织。
2. 形态发生胚胎的形态发生取决于细胞移动和细胞分化。
通过分裂和移动，胚胎的组织和器官开始形成。
这包括神经系统、循环系统、肠道、肌肉和骨骼等。
3. 神经元和神经管的形成神经管形成在胚胎早期，并成为中枢神经系统的前身。
神经管最初被称为胚胎片。
胚胎片在两侧中线方向上弯曲，并通过俯屈变换形成神经管。
神经管的形成是胚胎发育的最早阶段之一，它标志着神经系统的形成开始。
4. 生长和器官发育胚胎的生长和器官发育是一个长过程，它持续到胚胎成熟并出生。
生长是胚胎发育的一个重要方面，它促进细胞分裂和分化，并在某些情况下导致组织和器官的发育。
二、生殖细胞发育生殖细胞发育涉及原始生殖细胞从受精卵中产生，并发展成成熟的生殖细胞。
这个过程包括两个关键阶段：生殖细胞的形成和生殖细胞的发育。
1. 生殖细胞的形成生殖细胞的形成主要取决于两个基本属性：自我更新和分化潜力。
在开始时，原始生殖细胞是最初的单细胞受精卵，它们从未分裂过。
当这些细胞开始分裂时，它们被称为胚胎干细胞。
很快，它们分裂成具有成熟细胞特征的祖细胞。
祖细胞是生殖细胞的前身，它们是由干细胞分化而来的，并具有分裂和分化潜力。
2. 生殖细胞的发育生殖细胞的发育是一系列复杂的细胞分化和形态变化过程。
动物发育生物学的胚胎发育
动物发育生物学的胚胎发育动物发育生物学是研究动物从受精卵到成熟个体的全过程的科学领域。
其中，胚胎发育是指受精卵在发育过程中逐渐形成胚胎的过程。
胚胎发育过程中的细胞分化、器官形成、生长发育等重要事件，被广大科学家用多种技术手段深入地研究和探索。
本文将介绍动物发育生物学的胚胎发育过程。
一、受精卵的形成受精卵的形成是胚胎发育的第一步。
它是由母体的卵细胞和父体的精子结合并融合形成的。
在受精卵形成过程中，精子通过精子尾巴的运动和鞭毛膜的辅助推动进入卵细胞内。
随后，精子和卵细胞的细胞膜融合，形成受精卵。
二、受精卵的分裂与细胞分化受精卵形成后，会继续经历一系列的分裂过程。
在受精卵的早期分裂中，胚胎细胞会进行无性细胞分裂，即每一次分裂都会将细胞的遗传物质均匀地分配到两个子细胞中。
这些细胞分裂后会继续分裂，形成一个细胞堆。
这个细胞堆的细胞数量越来越多，胚胎也逐渐变大。
在细胞分裂的过程中，细胞会发生不同的分化。
一部分细胞分化成内细胞团，一部分细胞分化成外细胞团。
内细胞团主要参与胚胎内部器官和组织的形成，外细胞团则主要参与胚胎外部的形态形成。
这个过程叫做细胞分化。
三、胚胎的器官形成在胚胎发育的过程中，细胞分化后会形成不同的器官。
胚胎在发育的不同时期，不同的器官会先后形成。
比如，初期的胚胎主要是形成胚原层、外胚层和。
中期的胚胎会形成心脏、肝脏、肺部等重要器官。
末期的胚胎则逐渐完善各个器官的结构和功能。
胚胎器官的形成主要通过胚层的细胞增殖和细胞分化实现。
细胞增殖是指胚胎内各种组织和器官的细胞数量和体积的变大，而细胞分化则是指细胞根据遗传信息和环境信号，选择性地表达特定的基因，从而形成不同结构和功能的细胞。
四、生长发育胚胎的生长发育是指胚胎从受精卵发育到出生或孵化的全过程。
在胚胎发育的过程中，胚胎会逐渐增大和分化，形成不同的组织和器官，并最终形成成熟的个体。
胚胎的生长发育过程受到多种因素的调控，包括基因表达、内分泌调节、营养供应等。
早期胚胎发育(课堂PPT)
围的植物极细胞形成内胚层。 • 一些软体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包。
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• 以上原肠形 成的几种形 式往往不是 单一进行，
• 常常二种或 二种以上同 时进行，
有囊胚腔。 • 如昆虫的囊胚。 • 4、盘状囊胚 • 硬骨鱼类、爬行类、鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂， • 形成盘状的囊胚，盖于卵黄上，称为盘状囊胚。
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• 从动物的进化来看， • 实心囊胚和原始的腔囊胚为较低等的类型， • 在海绵动物、腔肠动物、扁形动物和一些低等的环形动物
中出现； • 两侧对称型的腔囊胚见于低等脊椎动物和某些无脊椎动物， • 两栖类是更高等的端黄卵型的腔囊胚； • 由于卵黄的集中，从腔囊胚发展成为无脊椎动物中黄卵的
棘皮动物、半索动物、所有的脊索动物。
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中胚层的形成
• 三胚层动物在 内、外两胚层 形成之后继续 发育，在内外 胚层之间形成 中胚层（mesoderm）。
• 在中胚层之间 形成的空腔即 体腔 。 （coelom）——真体腔
• 中胚层形成的 方法有以下两 种
动物的胚层与体腔
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1、端细胞法（telocells method） • 在胚孔的两侧，内外胚层交界处各有一个细胞分
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三、囊胚的形成 • 卵裂的后期，分裂球排列在一个中空的球形表面，形成一
层——囊胚（blastula）； • 囊胚的大小仍然与受精卵时相似。 • 囊胚外面的一层细胞——囊胚层（blastoderm）； • 中央的空腔称为囊胚腔（blastocoel）——里面充满液体
人体胚胎早期发育
●原始消化管分化的结构： 咽以下消化管和消化腺； 喉以下呼吸系统的上皮及其腺体； 中耳、甲状腺、胸腺、膀胱、尿道和阴道前
5．受精的意义
① 恢复染色体数目，促进遗传和变异； ② 激发卵裂； ③ 决定性别。
三、 卵裂及胚泡形成（第一周）
（一）卵裂(cleavage)
受精卵由输卵管向子宫方向运行，并不断进行细胞分裂， 受精卵早期的细胞分裂称卵裂；卵裂产生的子细胞呈球形，称 卵裂球（blastomere）。
桑椹胚（morula）
⒉ 羊膜囊(amnion)
⑴ 组成 壁 羊膜上皮：分泌羊水 胚外中胚层
腔内充满羊水 来源：羊膜上皮的分泌、胎儿的排泄 去路：羊膜重吸收、胎儿的吞咽 成分：水、胎儿脱落的上皮细胞等
足月正常量：1000ml 过多：多于2000ml 过少：少于500ml
⑵ 功能：保护、扩张宫颈、冲洗产道等
⑶ 演变
⒊ 卵黄囊(yolk sac)
间介中胚层：泌尿生殖系统的原基
侧中胚层 体壁中胚层：体壁的骨骼、肌肉、血管、结缔组织等
原始体腔：心包腔、胸膜腔、腹膜腔 脏壁中胚层：消化和呼吸系统的肌组织、血管、 结缔组织等 生心区 心脏的原基
间充质 结缔组织、肌组织、血管
外 胚 层 和 中 胚 层 的 分 化
⒊ 内胚层(endoderm)的分化
⑶演变：包入脐带，退化后在脐与膀胱间形成脐正中韧带
⑷功能意义：尿囊壁胚外中胚层分化所形成尿囊动、静脉
发育生物学的主要研究内容
发育生物学的主要研究内容
发育生物学是生物学的一个分支学科，主要研究生物体从受精开始到形成成熟个体的生长、分化和发育过程。
其主要研究内容包括以下几个方面：
1. 受精和胚胎发育：研究受精过程中精子与卵子的结合、融合和胚胎发育的早期过程，包括细胞分裂、细胞增殖、细胞分化等。
2. 组织发育：研究胚胎发育过程中不同细胞和组织的形成和分化，包括器官的原基形成、器官的增大和成型等。
3. 体轴建立和器官定位：研究生物体体轴的建立和胚胎中各个器官在体轴上的定位，包括胚胎发育过程中的体式形成和器官的定向发育。
4. 细胞命运决定：研究细胞在发育过程中的命运决定，即细胞分化为特定细胞类型的选择和决定机制，包括基因调控、细胞信号传导等。
5. 发育遗传学：研究遗传因素对生物个体发育过程的影响，包括基因的突变导致发育缺陷、不同基因的相互作用等。
总体来说，发育生物学的主要研究内容是从受精开始到个体形成的整个过程中，生物体发育和分化的机制和遗传基础。
动物发育生物学中的胚胎发育调控
动物发育生物学中的胚胎发育调控动物发育生物学是研究动物胚胎发育过程的一门学科，旨在揭示胚胎发育的调控机制。
胚胎发育调控是指通过一系列精确的信号传导和表达调控，使动物胚胎从受精卵到形成成熟个体的过程中按照一定的顺序和模式发育。
1. 发育的初期：体轴形成在动物胚胎发育的初期，体轴的形成是一个重要的调控过程。
在哺乳动物中，胚胎发育的初期通过胚层的形成来实现。
胚层在受精卵内形成囊胚，内外胚层的分化发生。
内胚层最终发育为胚胎的内部器官，外胚层发育为胚胎的外部结构。
这个体轴的确定过程依赖于多种信号通路的相互作用，包括 Wnt 信号、BMP 信号等。
2. 脊椎动物胚胎的发育脊椎动物的胚胎发育是一个复杂的过程，包括神经系统、心血管系统和肢体等器官的形成。
在这个过程中，各种调控因子扮演着重要的角色。
神经系统的发育受到多个因子的调控，包括信号分子 Sonic hedgehog（Shh）、Fibroblast Growth Factor（FGF）等。
Shh 在胚胎神经管和其他组织中的表达，使胚胎神经管形成，并在后续的胚胎发育中对神经元的分化和分布起到关键作用。
FGF 信号则参与神经系统细胞的增殖和分化过程。
心血管系统的发育受到血管生成的调控。
在胚胎发育过程中，血管内皮细胞通过血管生成的过程形成和分支。
VEGF（血管生成素）是一个重要的调控因子，促进血管内皮细胞的增殖和血管的形成。
肢体的发育涉及到一系列的信号通路调控。
在胚胎发育的过程中，Axin 与β-catenin 的相互作用是一个重要的调控机制。
Axin 与β-catenin 结合阻止其进入细胞核，进而阻止基因的表达。
而在肢体的发育过程中，Axin 被磷酸化，并被Ubiquitin 降解，导致β-catenin 进入细胞核，从而导致肢体发育所需的基因的表达。
3. 胚胎发育的终止胚胎发育的终止涉及到调控因子的相互作用。
在胚胎的发展过程中，有一个重要的分化时间窗口，即终止窗口。
人类胚胎的早期发育过程
人类胚胎的早期发育过程人类胚胎的早期发育过程是人类生命的起点，也是生命科学中一个至关重要的研究领域。
胚胎发育可以分为不同的阶段，每个阶段都有其独特的特征和发育过程。
本文将重点探讨人类胚胎的前期发育过程，包括受精、卵裂、囊胚期等。
受精受精是人类胚胎发育的第一步，是精子和卵子结合形成受精卵的过程。
受精卵具有高度活性，具有发育为人体的所有细胞和组织的潜力。
受精卵通常在卵巢中形成，随着卵巢的周期性变化而被输送到输卵管。
精子在输卵管中经过一个艰苦的旅程，经过许多障碍最终到达卵子。
当一个精子达到卵子表面时，发生了受精。
在受精之后，合并细胞核的过程形成了新一代的细胞，叫做受精卵。
卵裂受精卵接着进行卵裂，这是胚胎发育的第二步。
卵裂是指胚胎在无外部因素的情况下分裂，使胚胎细胞数翻倍的过程。
在人类胚胎的早期，卵裂通常不会改变受精卵的大小，因此形成了一系列相同大小的胚胎细胞。
这一过程通常在卵管内进行，直到受精卵形成一个名为囊腔胚的囊状结构。
囊胚囊胚期是人类胚胎发育的第三步，指产生一个名为囊胚的结构。
囊胚是一个无具体形态的胚胎，其内部包含许多不同的胚胎细胞，称为内细胞团。
内细胞团可以发育成为所有的体细胞，包括神经元、肌肉细胞、心脏细胞等。
囊胚外面的层叫做母细胞团，它将发育成为胚胎周围组织。
囊胚的形成标志着人类胚胎发育过程的开始，从此胚胎将不断扩张、分化和发育。
总结早期的胚胎发育过程是人类生命最关键的时期之一，研究这一过程可以帮助我们更好地了解人类的起源和发展。
受精、卵裂和囊胚期是早期胚胎发育的三个主要阶段。
受精是产生受精卵的第一步，卵裂是在无外部因素下分裂形成相同大小的胚胎细胞，囊胚是一个无具体形态的胚胎，其内部包含不同类型的胚胎细胞。
通过研究早期胚胎发育过程的分子和细胞机制，我们可以了解人类的早期发育过程，预测先天性疾病和生殖健康，为生物医学领域的研究提供有益支持。
《发育生物学》课程教学大纲
《发育生物学》课程教学大纲（Development Biology）课程编号：1923027（1913027）课程类别：专业课适用专业：生物技术、生物科学、生物科学（师范）、生物工程先修课程：细胞生物学、遗传学、生物化学、微生物学、细胞工程后序课程：发酵工程、酶工程和蛋白质工程总学分：2 其中实验学分：0总学时：32教学目的与要求：发育生物学是研究生命体发育过程及其本质现象的科学，是近年来随着生命科学领域各学科的发展，尤其是分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学等学科进展及其与胚胎学的相互渗透而发展形成的一门新兴学科。
通过对该课程的学习，帮助学生熟悉发育生物学的基本概念，牢固掌握基本原理，并能初步用于解释生物发育中出现的一些现象。
在学习和掌握发育生物学知识的过程中，要求学生将所学过的其他相关学科，如分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学、生理学、解剖学、胚胎学、免疫学和进化生物学等的知识融会贯通，串联整合形成完整的知识体系。
教学内容与学时安排第一章动物的发育模式（2学时）一、发育生物学简史二、发育构建的多态性三、发育体制本章重点：发育构建的多态性难点：发育体制教学基本要求：掌握第二章胚胎发育的准备（2学时）一、生殖干细胞的决定、迁移二、精、卵细胞的发生本章重点：生殖干细胞的迁移难点：卵细胞的发生教学基本要求：掌握第三章胚胎的早期发育（4学时）一、受精二、囊胚的形成三、原肠胚四、神经胚的形成本章重点：原肠胚难点：受精教学基本要求：掌握第四章器官系统发生的奠定（4学时）一、内、中胚层的早期发育二、Hox基因三、体节形成与分化本章重点：Hox基因难点：体节形成与分化教学基本要求：掌握第五章动物成体组织结构的形成及器官系统的发生（2学时）一、神经系统二、肾脏的发生三、肢体的发生四、性别决定本章重点：肾脏的发生难点：性别决定教学基本要求：掌握第六章变态，胚后发育生长，衰老（2学时）一、昆虫变态二、哺乳动物胚后发育三、哺乳动物胚后生长本章重点：昆虫变态难点：哺乳动物胚后生长教学基本要求：掌握第七章细胞分化是发育建立的基础（2学时）一、近端诱导二、远程控制本章重点：近端诱导难点：远程控制教学基本要求：掌握第八章自组织，集约化（2学时）一、细胞黏着与亲和本章重点：细胞黏着与亲和难点：教学基本要求：掌握第九章发育程序的构建（2学时）一、发育程序的构建本章重点：三胚层的形成，肾脏的发生，细胞分化的分子机制。
发育生物学复习资料重点总结
绪论1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
2、（填空）发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。
第一篇发育生物学基本原理第一章细胞命运的决定1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。
2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。
（特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。
把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。
）3、（简答）胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。
（1）通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而及邻近细胞没有关系。
细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。
这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好像是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。
（2）通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。
相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。
细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于及其邻近的细胞或组织。
这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。
生物学中的发育生物学与胚胎发育研究
生物学中的发育生物学与胚胎发育研究发育生物学是生物学中的一个重要分支，研究生物体从受精卵到成体的发育过程。
而胚胎发育是发育生物学的核心领域之一，研究的是受精卵的发育过程和胚胎发育的规律。
本文将详细介绍生物学中的发育生物学与胚胎发育研究。
一、发育生物学的定义与意义发育生物学是研究生物体从受精卵到成体发育的规律、机制和过程的学科。
它探索了细胞分化、组织形成、器官发育和整个个体的发育过程。
通过对发育生物学的研究，我们可以深入了解生命的起源、个体的形成以及不同物种间的进化关系。
发育生物学与传统的生物学研究相比，更加关注于生物体的发育过程，从受精卵到生命的各种形态和结构的形成过程。
它涉及到生物体的各个层次，从细胞、组织到整个个体的层次，对于理解生物体的结构功能关系以及生命的复杂性有着重要的意义。
二、胚胎发育的研究方法胚胎发育是发育生物学研究的重点内容之一。
为了研究胚胎发育，科学家们采用了多种研究方法。
1. 观察法：通过观察胚胎发育过程中的变化来研究胚胎发育的规律。
这需要使用显微镜等仪器来观察胚胎的结构、细胞分化和器官形成过程。
2. 实验法：通过对胚胎进行实验来揭示胚胎发育的规律。
这包括基因敲除、转基因、生长因子的添加等实验手段，以改变胚胎的发育过程，并观察其结果。
3. 分子生物学技术：利用PCR、基因克隆等技术手段来研究胚胎发育中的基因表达和调控。
这些技术可以揭示基因在发育过程中的作用和调控机制。
三、胚胎发育的阶段与特点胚胎发育是从受精卵开始到胚胎形成的整个过程。
在发育过程中，胚胎经历了一系列的发育阶段和特点。
1. 受精和分裂阶段：在受精卵形成后，胚胎会发生一系列的细胞分裂，这些分裂产生了一批相同的细胞，形成了胚胎的原型。
2. 胚胎分化阶段：在分裂阶段后，胚胎开始出现细胞分化和组织形成的过程。
胚胎内部的细胞开始发展成为不同的器官和组织，如神经组织、肌肉组织等。
3. 器官形成阶段：胚胎分化后，各个器官开始逐渐形成并发展。
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Developmental Biology
哺乳动物胚胎的D－V轴与卵的A－V轴的关系
Developmental Biology
哺乳动物胚泡的着床
胚泡在向子宫移动过程中体 积增大，是因为因为定位于滋胚 层细胞膜囊胚腔一侧的Na－K泵 将外部Na+泵入腔中，最后通过 渗透作用吸水使囊胚腔增大。 胚胎外的透明带阻止了胚泡 与输卵管壁的粘连。 胚泡到达子宫时，胚胎细胞 分泌strypsin（一种类胰蛋白酶)， 它使透明带穿孔，胚泡从孔中挤 出与子宫壁接触，通过一系列反 应而着床。
Developmental Biology
螺旋型全卵裂：均采经线裂。第三次分裂前，卵裂球内 的纺锤体转动45度，然后向动物极方向出芽小卵裂球。其后 的大卵裂球以同样方式产生一大一小子分裂球，而小分裂球 只生成小卵裂球。 形成的囊胚无囊胚腔。
Developmental Biology
旋转型全卵裂
哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。
Developmental Biology
哺乳动物旋转型全卵裂：第1次为经线裂，其后的2个卵 裂球各采不同的卵裂方式。
早期卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的胚胎。
Developmental Bioion:发生第三次卵裂后不久
Developmental Biology
在线虫的第 二次卵裂中， AB细胞为纬裂 (与A－P轴线垂 直)，P1细胞为 经裂。
Developmental Biology
鸟类的盘状偏裂
胚盘为动物极直径约2－3mm的胞质 区，前3次卵裂经线裂，发生在输卵管 中，胚盘为单细胞层，仍与卵黄相接触。
Developmental Biology
鸡胚进入子宫后，才发生纬 裂，形成5－6个细胞厚的胚盘。
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昆虫的表面裂
果蝇受精卵的合子核位于卵黄中央，胞质已被挤在卵黄与细胞膜之间成为卵 周质。 前13次分裂仅为细胞核的分裂，这期间的胚叫多核胚(syncytial blastoderm)。 在第14次分裂时，已移至外周的核之间的卵膜内陷，将每个核围成一个细胞，形 成细胞化胚。细胞化过程需75min－175min。
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二、原肠作用 Gastrulation
(一)、原肠作用的概念和主要特点
原肠作用是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形 成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞 铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。
A－V轴垂直的卵裂方式。
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Radial 辐射型: 海鞘、海胆、两栖类
Holoblastic 全卵裂
Spiral 螺旋型: 螺、蚌、软体动物、 纽形动物、多毛类动物
Rational 旋转型: 哺乳动物
卵裂类型
Meroblastic 偏裂
Discoidal 盘状偏裂：鸟类、鱼类等端 黄和极端端黄卵 Superficial 表面裂:中黄卵(昆虫)
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Convergent extension
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表皮细胞和间质细胞的概念
表皮细胞(epithelial cells)：细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构， 局部或整个结构一期运动。 间质细胞(mesenchymal cells):细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行 动单元。
小鼠8细胞胚胎compaction前后
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Compaction的机 制:8细胞胚胎的外层胞 间形成致密连接(tight junctions)，而内层胞 间形成缝隙连接(gap junction)。
注射了E-Cadherin 抗体的胚胎不能够致密 化。 在4细胞期激活蛋 白激酶C导致 compaction发生。因此， Compaction可能始于 蛋白激酶C的活化，它 引起细胞骨架的重排， 在膜上均匀分布的ECadherin重新定位在 胞间相交处。
海胆原肠作用过程：初级间质细胞在中胚层和内胚层相
交处形成一圈，在腹侧有一分支延 伸，它们将用于骨的形成。
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海胆小分裂球启动原肠 作用，可诱导第二胚轴 的形成。
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海胆小分裂球可以使预 置外胚层命运细胞分化 为中胚层和内胚层命运 的细胞
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蛙类：卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂沟延伸缓慢、第 三次纬裂发生不均等分裂。植物极半球分裂的速度始终较 慢，所以囊胚的植物极细胞较大。
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蛙类的囊胚腔的形成：第一次分裂后两个子细胞的动物 极端相接触，产生一个裂缝，它将扩大成为囊胚腔。 囊胚腔的作用：有利于原肠作用期细胞的移动、防止囊 胚腔上下细胞的过早交流。
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鱼类的盘状偏裂
斑马鱼受精卵的前5次卵裂均为经线裂，产生的32个 细胞为单层分布于卵黄上。其后的分裂方向不规则。囊 胚期开始于128细胞期,属盘状囊胚。
Developmental Biology 斑马鱼中囊胚(经历了10次卵 裂)的三类细胞： 1.卵黄多核层(yolk syncytial layer, YSL)：胚盘的植物极边缘 细胞裂解，其核和质与卵黄细胞 融合在一起而构成的一层细胞核 层。在胚盘下包中，部分YSL细 胞核移向胚盘下成为internal YSL，它们可能起提供营养的作 用；边缘处的为external YSL,它 们可能起驱动下包的作用。 2. Enveloping layer (EVL)： 位于胚盘最外层已表皮化的细胞， 发育后期会脱落。 3. Deep Cells：介于YSL和 EVL之间的细胞，它们将发育为 胚胎本体。晚期囊胚的深层细胞 的命运已经建立。
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人类的连体婴儿
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哺乳动物中的嵌合胚、胚胎干细胞
嵌合胚：如右图， 说明早期卵裂球有同 等的发育潜力。自然 人群中也出现过同时 有XX型和XY型细胞 的人。
胚胎干细胞：保持 了分化为胚胎本体的 潜能的、可在体外增 殖的胚胎细胞。在基 因功能研究和疾病治 疗方面有重要的作用。
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第二章
胚胎的早期发育
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一、卵裂 Cleavage
(一)、卵裂的特点
卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构 成的囊胚(blastula)的过程。 卵裂的主要特点包括： 分裂周期短;
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哺乳动物中的人工受精和胚胎切割
人工受精：如 主要用于治疗不 育症、保存 和运 输优良个体。
胚胎切割：在 2－4细胞期分割 胚胎细胞，用于 繁殖优良家畜个 体。
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线虫的旋转全卵裂
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胚盘细胞从稀蛋白吸取液体 后，与卵黄分裂，形成胚盘下 腔(subgerminal cavity)。该腔使 胚盘中央区透明，叫明区(area pellucida)；而边缘区的细胞仍 与卵黄接触使其不透明，叫暗 区(area opaca)。 上胚层(epiblast)将形成胚胎 本体；下胚层(hypoblast)将产生 胚外结构如卵黄囊柄和连接卵 黄和内胚层消化管的蒂。
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海胆早期囊胚的细胞体积一致，其后长出纤毛，使囊胚可 在受精膜内转动，同时也因细胞的增殖，细胞变瘪。
囊胚腔形成的2种可能机制：a, 卵裂球分泌的蛋白进入囊胚 腔中，导致腔中液体粘稠而吸取胚外水分，腔内的膨胀压阻止 了细胞向腔内增生；b, 细胞与受精膜内的透明层紧密粘接， 使细胞不能向腔内增生。 囊胚的孵化：由动物极细胞分泌孵化酶降解受精膜。
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原肠作用中的主要细胞迁移
外包(epiboly): 表皮层做为一个整体扩展，使胚胎的内层
被覆盖。
内陷(invagination): 指胚胎的局部区域的内陷。 内卷(involution): 指正在扩展的外层向内卷折，去从内铺 盖原来的外层细胞。 内移(ingression): 指表层的单个细胞迁入胚胎的内部。 分层(delamination):指一个细胞层分成两层或多或少平行 的细胞层。 会聚伸展(convergent extension): 指细胞间相互插入，使 所在组织变窄、变薄，并推动组织一定 方向移动。
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辐射型全卵裂
海鞘：经－经－纬－经……，8次分裂后产生的256细胞 柱形胚胎在两极细胞移动封口后成为中空柱形囊胚。
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海胆：第四次分裂后将开始不均等分裂，第7次分裂后产生128细胞 组成的囊胚(see next slide). 植物极的micromeres是生骨中胚层命运，具 有起动原肠作用、诱导第二胚轴的活性。
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人类的同卵双生的发生(占出生总数的0.25%)
发生在滋胚层形成前(约受精后5 天前)的分割，有独立的绒毛膜 和羊膜。占同卵双生的33%。
发生在滋胚层形成后但羊膜形 成前(约受精后5－9天)的分割， 共用绒毛膜，有独立的羊膜。 占同卵双生的66%。