禾本科植物腋生分枝发生的分子与激素调控

禾本科植物腋生分枝发生的分子与激素调控作者：王镜淞杨文鹏柴友荣

来源：《天津农业科学》2012年第03期

摘要：综述了禾本科植物在花序结构、腋生分生组织发生、腋芽发育等方面的特点，重点介绍了关键调控基因的表达，激素、生长素极性运输以及它们的互作在调控腋生分枝形成和花序形态中的作用机理。

关键词：腋生分枝；基因表达；禾本科植物；激素；调控

中图分类号：S51 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2012.03.004

Molecular and Hormonal Regulation on the Origin of Axillary Branches of Gramineous Plants WANG Jing-song1, YANG Wen-peng2, CHAI You-rong1

（1.Engineering Research Center of South Upland Agriculture，College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400715，China；2. Guizhou Institute of Upland Food Crops, Guiyang, Guizhou 550006，China）

Ａｂｓｔｒａｃｔ: The features of Gramineous plants in inflorescence morphology, axillary meristem initiation and axillary bud development were reviewed, with an emphasis on introducing mechanisms of axillary branch origin and inflorescence morphology regulated by expression of key regulatory genes, hormones, polar auxin transport and their mutual interactions.

Key words: axillary branch; gene expression; gramineous plants; hormone; regulation

禾本科(Poaceae；Gramineae)是植物中一個极为重要的分支，其中的玉米(Zea mays L.)、水稻(Oryza sativa L.)和小麦(Triticum aestivum L.)等都是极其重要的粮食作物，其产量对于人类社会的存在与发展起着基础作用。生殖器官的发育与生长是形成经济器官和产量的核心。在分子水平的系统性发育研究方面，双子叶植物主要围绕模式植物拟南芥等进行，而单子叶植物中主要集中在禾本科植物。腋生分枝和分蘖影响禾本科植物的株型、单株穗数、抗倒伏性、穗型等产量性状，具有重要的农学和生物学意义，解析其发育调控机理是其研究的重点和难点。以水稻和玉米为主，近年来在腋生分枝发生的分子生理学机理上取得了较为系统的研究进展。

1 禾本科花序结构及腋生分生组织的分化形成

1.1 禾本科的花序结构和分化特点

禾本科的花序结构与双子叶甚至是单子叶植物有着较大差异，其花序被看作是由大量小穗集合而成的穗。每个小穗都含有几朵小花，因而被看成是微小花序或次级花序，并且在许多禾

本科植物中，小穗形成于侧向分枝上，而并不是直接位于主轴[1]。该主轴名为花序轴，直接依附在花序轴上的分枝称为初级分枝，来自于初级分枝上的分枝则称为次级分枝。禾本科的小穗分生组织首先分化出呈1/2互生叶序的不育颖片，对向包裹着具有内稃、外稃和各种花器的小花，但是缺少与双子叶植物的萼片相对应的器官，并且与花瓣相对应的浆片也只有两片，尽管单子叶植物花器官的基数是3[1]。

1.2 禾本科腋生分生组织的发育过程

植物的发育主要依靠聚集着大量的未分化细胞的分生组织的活性，其大致分成维持分生组织和为侧向器官、分枝和茎提供细胞[2]。分生组织根据在产生侧向原基过程中其是否被消耗可分为有限的和无限的两类，禾本科物种已经进化出了一系列独特的分生组织发育方向，它们是塑造广泛分布的禾本科植物丰富多样的花序结构的核心[3]。顶端/茎尖分生组织(SAM)从营养发育到生殖发育的转变，引起分枝模式的改变，从而导致更为复杂的花序结构的产生[4]。通常情况下，禾本科的花序结构主要依赖于小穗的分布情况而不是花的分布。

禾本科中常见的粮食作物包括玉米、水稻和小麦等，其花序结构有其各自的独特之处，也有不少相似的地方。其顶端分生组织形成于植物的顶端，并且侧向产生叶原基，顶端分生组织失去活性将使尖端停止发育。而出现在叶原基叶腋处的腋生分生组织，将用于产生分枝和花，因而在植物的结构形式和繁殖中起着重要作用[5]。在营养发育阶段，腋生分生组织的生长常常被延迟，直至叶片发育的后期腋生分生组织才变得明显。而在生殖发育阶段开始时，腋生分生组织加速生长，因此，在叶片发育的早期就很明显[6]。腋生分生组织加速生长的同时，该节位上包裹该腋芽的叶的生长减缓，在某些物种中形成一种小的苞叶，在其他种类中则完全被抑制[7]。因此，在很多物种中，营养生长(生成叶)向生殖生长(生成花)的转变，伴随着显著的叶片发育向显著的腋生分生组织发育的转变[5]。

玉米具有两类花序分生组织，分别为顶端的雄性花序和侧向的雌性花序。雄穗的形成是通过营养分生组织转变成花序，而雌穗的出现则来源于营养叶的腋生分生组织。尽管成熟的雄穗和雌穗在外型上差异巨大，然而它们的结构形式和发育过程是非常相似的[8]。发育早期阶段，雌穗花序与雄穗花序有着许多共同特征，包括初级分枝也就是小穗对分生组织的延长和发育，其将产生两个小穗分生组织[9]。雄穗的花序分生组织中包括有4类腋生分生组织即分枝分生组织、小穗对分生组织、小穗分生组织和小花分生组织，而雌穗只有后3类[10]。雄穗是高度分枝，在其主穗的基部具有较长的分枝，而小穗对则出现在主轴和较长的分枝上[5]。玉米雄穗的小穗会在小穗轴的固定位置产生两朵小花，而玉米的亲缘植物所含的小花数量因各自差异则并不一致，因而小穗所包含的小花数也是用于区分不同禾本科植物的一个经典标准[3]。每一个小穗都有着被颖片所包围着的两朵小花，每朵小花都有着称为内稃和外稃的残余叶片、两片浆片(花瓣的残余)、3个雄蕊和一个具有3心皮的雌蕊[11]。然而雌蕊在随后便发生了退化，导致了雄花的形成。雌性花序的形成来自于位于叶片腋部的腋生分生组织，尽管雌穗不像雄穗一样产生较长的侧向分枝，却会生成和雄穗相似的具有对花的成对的小穗，随后其雄蕊和低位花发生退化而导致单一雌性小花的形成[9]。