植物生理学辅导四第章

第8 章植物的生殖生长

一、内容提要

（一）基本内容

1 •花发端

植物成花是与植物整体生理密切联系、相当复杂的生理过程。

花发端是分生组织形成花原基之前所进行的一切反应及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程，至少和四个方面的条件有关：

（1）植物通过幼年期，达到花熟状态；

（2）某些植物必须经过适宜的光周期诱导；

（3）某些植物必须经一个时期的低温诱导（春化作用）：

（4）营养和其他条件。在自然条件下花器官的诱导主要受低温与光周期的影响，在生理上的反应就是春化作用和光周期现象。

2. 春化原理

要求春化作用的主要是一些一年生越冬植物和二年生植物。感受春化的温度和所需时间因植物种类和品种而异。冬性愈弱，春化时间愈短：冬性愈强则反之。春化作用进行的时期，一般在种子萌发或植株生长时期。感受低温的部位是茎的生长点，或其他具有细胞分裂的组织。春化作用可被高温解除之后再行春化。嫁接试验证明，春化后植物体内产生某种特殊开花刺激物质，且可以运输。

3. 光周期现象

植物对光周期反应类型主要有三种：短日植物、长日植物和日中性植物。不同植物光

周期反应类型不在于其所需日照长短，而在于长于或短于临界日长（或夜长）能否开花。长日植物成花要求日长大于临界日长，而短日植物则要求日长小于临界日长。根据暗期光中断试验表明，光周期中暗期比光期更为重要，所以长日植物又叫短夜植物，短日植物又叫长夜植物。

植物感受光周期的部位是叶片，而诱导成花的部位是茎尖。嫁接试验证明短日植物和长日植物叶子产生的开花刺激物是同一种物质，且能够传导，柴拉轩命名为成花素，但是至今也未被分离出来。

光周期的暗期光中断试验表明，不同光质效果完全不同，红光中断暗期、阻止短日植

物开花，红光之后立即照射远红光可完全抵消红光的作用，表明光敏色素介入光周期的成花反应中。短日植物成花要求Pfr/ Pr的比值低，长日植物要求Pfr/ Pr的比值高。

春化作用和光周期理论在异地引种、控制花期、繁育良种和种子低温春化等生产实践中有重要指导意义。

4. 花芽分化

花芽分化（花器官形成）是与成花诱导紧密相连的过程，它决定花器官的数量和质量。其

要求的条件和成花诱导要求的条件有些是一致的，有些则不一致；主要与体内营养水平，尤其是C/N比大小有关；受环境因子、栽培条件和生理条件的影响。花器官的性别分化既决定于植物本身的遗传性，也受光周期、营养条件及激素影响。

5. 授粉受精

植物授粉受精过程中，首先花粉与柱头相互识别，主要靠花粉外壁蛋白与柱头乳突表面蛋白薄膜的作用，亲和花粉正常萌发，花粉管伸长、受精。花粉萌发还要求一定浓度的汁液、温度、有机和无机营养及微量活性物质如维生素B等。授粉受精后对雌雄体系本

身、整个花器甚至整个植株都有深刻影响，子房中生长素等含量的迅谏增加，抑制物下降，呼吸增强，水分、矿物质吸收和物质转化及运输能力加强，营养体中养料运向生殖器官。促进子房膨大，形成果实。

(二)本章重点

1. 春化作用与光周期理论

2•授粉受精需要的条件及生理生化变化

(三)基本概念

花发端春化作用光周期现象光敏色素花芽分化临界日长临界暗期相互识别光周期诱导

C/N比学说

二、典型题分析例9.1春化作用、光周期现象，光敏色素在植物成花诱导中的作用。分析春化作用、光周期现象和光敏色素在植物成花诱导中的作用主要是使酶的活性增加，代谢增强，产生某些激素，活化植物开花有关基因。

解春化作用在成花诱导中的作用：

(1) 可使植物的呼吸增强，许多酶的活性增加，为春化作用提供必需的ATP和NADH。

(2) 使植物体内核酸，蛋白质代谢发生变化。

(3) 低温诱导产生GA，在调节成花中起重要作用。

(4) 低温诱导某些与开花有关的特定基因表达。光周期现象和光敏色素在成花诱导中的作

用：

(1)适宜的光周期处理能使植物体内产生开花诱导物质。

(2)感受光周期的光受体光敏色素有Pr和Pfr两种形式，Pfr/pr的比值变化能促进或抑制开花刺激物的形成而影响开花。Pfr/pr增大，促进长日植物开花；相反，促进短日植物开花。

(3)光敏色素影响开花的作用机理，目前尚未完全搞清。可能为：

①光敏色素可以影响膜透性，调节许多酶活性的变化，活化和调节植物的某些有关开花的基因(或基因组)而促使其开花。

②光敏色素通过第二信使一钙调素(CaM)而对细胞代谢过程产生影响。可能是Ca+2介导基因表达的改变，也可能是Ca+2介导激活蛋白激酶或其他调节过程而导致开花刺激物的产生而诱导开花。

【评注】虽然至今还没有光敏色素直接作用于任何基因调节序列的实验证据，但近年来，已有实验表明光敏色素能通过蛋白激酶、蛋白磷酸酯酶影响蛋白质的磷酸化和去磷酸化，从而影响蛋白质和DNA的结合能力，最终影响到基因的活化。

例9.2春化与光周期理论与作物引种有何关系？分析由于植物原产地不同，形成了开花对温度和光照的不同要求。解可归纳为三点：

(1)南北地区之间引种时，必须了解作物种类及不同品种在成花诱导中对低温和光周期需求的差异，了解原产地所处的纬度，避免盲目性。若将北方的品种引到南方，就可能因当地温度较高日照时间短，而不能顺利通过春化阶段和光周期诱导，使植物只进行营养生长而不开花结实，造成减产或颗粒无收。

(2)了解被引进品种对光周期反应的类型，是属于长日植物、短日植物还是日中性植物。

(3)了解所引品种原产地与引种地生长季节日照条件的差异。在生长季节，北半球在夏天越向南，越是夜长日短；而越向北，则越是夜短日长。对日照条件要求严格的作物品种进行引种时，一定要对其光周期要求与引进地区具体日照情况进行分析，并鉴定试验，考虑植物能否及时开花结实。如南方大豆是短日植物，南种北引，开花期延迟，所以引种时要引早熟种。