植物受精

受精（植物） - 受精（植物）

两种配子融合成为合子的过程。由合子发育成一具有双亲遗传性的新个体。受精是有性生殖的中心环节。

高等动植物的雄性和雌性亲本（即父本和母本）的遗传特性，是由具单倍染色体的精子（植物）和卵（植物）通过受精而传到子代的。由精子和卵融合产生的新个体，恢复了象亲代一样的二倍染色体的数目，继承了亲代双方的遗传性，同时，由于亲本双方遗传物质的重新组合，还有可能表现出新的性状。所以通过受精产生的子代，既有亲代遗传的特性，也表现有个体的特异性。因而，受精不仅在维持物种的延续上有重要的意义，而且也是生物进化的一个重要的因素。

基本方式有3种:①同配生殖(同型配子配合)；②异配生殖(异型配子配合)；③卵式生殖(精卵配合)（图1）。

受精（植物）受精的三种形式反映了融合的两种配子从很少分化到有明显的分化的进化过程。

同配生殖的受精方式融合的两种配子在形态和大小上是完全相似的,其中有两种情况:①同宗的个体（由一个个体经无性生殖或营养生殖所产生的后代）所产生的配子可以互相配合,叫做同宗配合;②甲宗的配子只能与乙宗的配合，叫做异宗配合。后者配子虽然大小、形态相同，但在生理上有差别。异宗配合的两种配子和产生它们的植物体通常分别用

正号“+”和负号“-”表示。绿藻中衣藻属的

某些种是异宗配合的(图2)。这些种的配

子有“+”和“-”不同的交配型,只有不同的交

配型的配子之间才能发生凝集和进一步的

融合。真菌中的黑根霉以及毛霉属的一些

种也可见到异宗配合生殖。当“+”系和“-”

系菌丝相遇，在相对的位置可以产生原配子囊，而后相对的不同交配型的配子囊的原生质体融合（图3）。

受精（植物）异配生殖的受精方式融合的两种配子在大小上有固定的差别，这是性细胞进一步分化的表现。例如绿藻中的海松属，在一个重复分叉的个体上产生两种配子囊，在一种配子囊中产生具有二根鞭毛的形体较大的配子，另一种配子囊中产生与前者形态相似而形体小得多的配子，大的称为雌配子,小的称为雄配子（图4）。

受精（植物）卵式生殖的受精方式融合的两种配子在结构、能动性和大小上都有显著的差别。雄配子通常称之为精子，植物界许多类群的精子是具鞭毛和有运动能力的。精子的核大而细胞质少;高度分化的雌配子称为卵或卵球,卵细胞的细胞质极为丰富。从低等的藻类、真菌到种子植物都有卵式生殖，而同配生殖、异配生殖只发生在藻类和菌类。在同型配子配合和异型配子配合的受精方式中，性细胞都具有鞭毛，融合的两种配子可在水中游动相遇并实现受精。在卵式生殖中，受精的雌配子一般是不动细胞，性器官的结构也较复杂。受精的完成有多种不同的方式。团藻属的精卵配合是卵式生殖中最简单的代表。

在团藻的多细胞个体中可同时形成雄性和雌性两种配子。由一个雄性原始细胞经多次纵分裂产生许多细长而具两根鞭毛的精子；卵则是由一个雌性原始细胞增大而成，成熟时为球形，无鞭毛，游动的精子游至被胶质鞘包被的卵中，由一个精子与卵融合完成受精作用（图5）。

受精（植物）藻类和真菌植物还有其他精卵融合的方式。例如真菌中的水霉属,雌性器官──卵囊在菌丝的末端形成,在卵囊中发育出一至多个卵；产生精子的精子器在卵囊的附近产生，精子数量多，不能游动。在受精时，由精子器长出的受精管穿入卵囊并将精子射出达到卵旁而

实现受精（图6）。绿藻中无隔藻属的性

器官与水霉基本相似，但精子能动，成熟

的卵囊中只有一个卵。精子从精子器释放

出来以后，通过卵囊喙状开口进入卵囊与

卵融合。

在苔藓和蕨类植物中，精子和卵都包

藏在多细胞的性器官中，受精还不能离开水的条件。地钱的雌性器官形如瓶状，称为颈卵器。颈卵器与精子器分别生于叶状配子体的托上。地钱是雌雄异体的。在颈卵器中只产生一个卵，而在精子器中产生许多长形卷曲而具二根鞭毛的精子。当精子器成熟时,精子释放出来,如果植物体背面有水，精子可以游至颈卵器与卵实现受精。蕨类植物的颈卵器和精子器是在同一个配子体的下表面产生，能游动的精子经配子体表面的水层游进颈卵器内(图7)。

受精（植物）种子植物生殖器官的结构更为复杂，在有性生殖过程中产生了花粉管，借助花粉管，受精不再依赖水的条件，这是种子植物适应陆地生活的一个重要因素。产生雌配子的雌配子体在大孢子囊即胚珠的珠心处发育。裸子植物中的大多数仍保留颈卵器的结构，卵在颈卵器内形成。在小孢子囊中发育的花粉粒，即前期的雄配子体。在雄配子体中形成两个精

子。精子多不具鞭毛，但在苏铁目和银杏目仍具游动的精子。被子植物的雌配子体称为胚囊，卵直接在其中产生；精子完全失去鞭毛。这些特点决定了种子植物的受精必先经过传粉（图8）。裸子植物的胚珠是裸露的，经过传粉，花粉被送到胚珠的珠孔处（图9）,而在被子植物中，胚珠着生在雌蕊的子房内，花粉粒不能直达胚珠而是落在柱头上，再由萌发生长的花粉管将精子输送到雌配子附近。在裸子植物中，进入颈卵器的两个精子只有一个与卵融合。但在被子植物中进入胚囊的两个精子则分别与卵和极核融合。这就是被子植物特有的双受精。

受精（植物）

受精（植物）

受精过程中的识别作用20世纪40年代已认识到衣藻的有性生殖是由一种称为配素的物质所控制。后来人工培养的试验进一步明确配子状态的细胞释放至培养基的物质能引起相对的交配型的配子凝集；即从“＋”系的细胞释放的物质可使“－”系的细胞凝集，反之，从“－”细胞释放的物质可凝集“＋”细胞，在同性凝集之后,并不发生细胞融合。这种物质称为同种凝集素,它是一种含糖蛋白的物质，存在于鞭毛的表面的微小泡中，它不仅有性的专一性，而且有种的专一性，无疑是涉及配子的粘着和识别反应的物质。

在真菌的毛霉目的有性生殖中存在类似的识别反应。例如毛霉属异宗配合时是通过“＋”系和“－”系配子囊的融合，人工培养的实验已经证明，控制异宗配子囊的融合分两步。首先要由三孢酸诱导产生两种交配型的原配子囊，而三孢酸只有在两种交配型存在的情况下才能形成，因为一种交配型产生的前体只能被相对交配型转变为三孢酸，即“＋”系产生的前体只能被“－”系转变为三孢酸，“－”系产生的另一前体只能被“＋”系转变为三孢酸。然后不同交配型的原配子囊相遇才发生融合。这一识别反应，推测是由于在配子囊顶端区域的壁上存在一种含糖蛋白的识别物质。

苔藓和蕨类植物的卵包藏在颈卵器中，游动的精子到达颈卵器和卵结合必需游至一定距离，精子能“发现"卵，显然是存在一定的相互作用的物质。在这两大类群的植物中，精子的向化性已被肯定。向化性指精子趋向卵或颈卵器产生的化学物质。W.F.P.普菲费尔最早研究欧洲蕨 (Pteridium aquilinum)的精子向化性的实验证明，由颈卵器产生的L-苹果酸是有效的吸引剂。它将含有自来水的（包含10％琼脂）10％L-苹果酸钠的滴管插入精子的悬液中，苹果酸盐离子立刻从滴管中有级差地扩散到四周的介质中，精子在一秒钟内便移向滴管的口，即向苹果酸盐来源的方向移动。在缺少苹果酸盐的自来水中，精子是随意行动的；如果在均质的莱果酸盐的溶液中，即在级差不存在时，精子在溶液中也保持均匀的分布。在问荆曾试验过12种有机酸，精子仅对L-苹果酸和酒石酸敏感。

在被子植物中，精子由花粉管传送至胚囊。对花粉管通过花柱定向生长的原因，曾有各种解释。有的推测也是向化性因素的控制，即认为钙是吸引花粉管生长的因素；有的认为花粉管早期生长受营养核中 DNA转录的mRNA所控制；还有的假设花粉管定向生长决定于柱头至子房电位差等等。这是一个尚无定论的问题。

花粉与雌蕊的相互识别对被子植物实现受精起决定性的作用。因为选择雄配子的首先是雌蕊组织，而不是卵。

在被子植物中，柱头和花柱有“筛选”出自己最合适的花粉的作用。大多数植物广泛表现为同一种内的异花受精，如果遗传上差异较大(如属间或种间的关系)或者遗传上差异太小（如同一朵花、同一个体不同花之间的自交）的个体之间交配则不亲和，这种远缘杂交不亲和以及自交不亲和的现象，是被子植物在长期进化过程中发展起来的既有利于维持种的稳定性又能保持其生活力的一种适应特性（见不亲和性）。

落到柱头上的花粉是被“接受”或是被“拒绝”决定于它们之间的相互识别。如果是亲和的，植物的花粉粒便在柱头上萌发出花粉管长入柱头，并沿一定的途径通过花柱到胚囊，在那里释放出精子；如果植物的花粉与柱头是不亲和的，雌蕊将抑制花粉的萌发或花粉管的生长而阻碍受精。

植物受精的不亲和性是由两亲本的基因型所决定，并表现出生理上的抑制反应。自交不亲和性的生理基础根据对十字花科和菊科的一些植物的研究，认为是花粉与雌蕊组织间识别反应的结果。与识别有关的物质，在花粉的一方是存在于花粉壁的蛋白质；在雌蕊一方已确定的是覆盖在柱头表面的蛋白质薄膜。

花粉有外壁和内壁。组成外壁的物质是类胡萝卜素和类胡萝卜酯氧化多聚化而形成的孢粉素。在外壁物质所形成的结构之间有由绒毡层合成和运入的蛋白质，当内壁发育沉积