昆虫的体壁和几丁质酶

几丁质酶

几丁质酶是以几丁质为作用底物的水解酶。在昆虫中，几丁质是围食膜及体壁的主要组成成分之一，通过几丁质酶对其有规律地降解以保证昆虫正常生长发育。若编码该酶的基因在不适当的时候表达或该表达时未表达，都会对昆虫造成伤害。在植物害虫防治中，昆虫几丁质是几丁质酶的一个极具吸引力的作用靶标。

1.1昆虫几丁质酶生物化学与生理作用

昆虫几丁质酶存在于中肠、蜕皮腺及某些昆虫的毒腺中，是一种糖蛋白,可以水解昆虫体壁和中肠中的几丁质，酶切位点通常随机发生在链中间的任何一个部位，其最终产物是可溶低分子量的GlcNAC寡聚物。昆虫蜕皮时约有90%的几丁质被降解，几丁质酶和几丁质之间的作用是一种动态过程，包括经过几丁质结合区的吸附过程、水解过程、解吸附作用及活性催化区在作用底物表面的配置过程。昆虫几丁质酶分泌到肠道中,以无活性酶原形式存在，在需要时被胰蛋白酶激活而降解围食膜。蜕皮腺中的几丁质酶可调节昆虫的周期性蜕皮并合成新表皮。毒腺中的几丁质酶有助于毒腺物质在取食对象的组织中扩散渗透。

1.2昆虫几丁质酶基因的体内表达

昆虫几丁质酶的表达受蜕皮激素的诱导，而保幼激素抑制其表达。有研究表明，在没有几丁质酶基因表达的虫期,蜕皮激素类似物能够诱导云杉卷叶蛾几丁质酶基因的表达，在诱导36h后表达量最大，且几丁质酶基因仅在体壁表达，这种现象可能是因为诱导表达是一种间接表达，需要某些只在体壁才具有的因子参与。在昆虫生长发育过程中，几丁质酶表达具有组织特异性。

影响昆虫几丁质酶活性因素主要有温度、pH、紫外线等因子均可影响昆虫几丁质酶的活性。昆虫几丁质酶pH范围较宽，使其能在微酸(血淋巴)和微碱性环境(内脏)中起作用。昆虫几丁质酶在pH为4~8范围内具有活性，在30~60℃之间昆虫几丁质酶活性较高且较久。底物不同时，昆虫几丁质酶表达的适宜pH、温度也不尽相同。pH值对昆虫几丁质酶活性的影响，可能是因为昆虫几丁质酶在多区结构及氨基酸序列方面的不同造成的。某些二价阳离子也影响昆虫几丁质酶的活性。

对昆虫几丁质酶的利用，包括使昆虫体内的几丁质酶水平低于或高于正常水平两个方面，从而扰乱昆虫正常的生长发育节律，甚至使昆虫死亡。Blattner-R

等合成了几丁质酶的抑制剂al-losamidin，用它对幕衣蛾Tineola biselliella幼虫进行实验，发现暴露于alosamidin的幕天蛾幼虫比对照具有更高的致死率。几丁质酶的增效作用，现已知道细菌几丁质酶能增强昆虫病原微生物的效力。研究中发现，昆虫几丁质酶也能增强Bt转基因植物的抗虫效果。

转几丁质酶基因的研究主要集中在植物方面，其目的基因也主要来自于植物。研究表明，一些细菌和植物几丁质酶对昆虫的影响很小，一般认为对昆虫防治以昆虫病原真菌和昆虫源几丁质酶较好。目前利用各种方法，将昆虫几丁质酶基因导入到植物以增强其抗虫能力。据研究，烟草天蛾几丁质酶对市场锯谷盗具有毒性。当该基因被转入烟草后，能抑制烟蚜夜蛾幼虫的生长。在植物转基因研究中，单个基因的转化容易使昆虫产生抗性。若同时把1个以上不同作用机制的基因导入植物中，将会减缓昆虫抗性的产生。昆虫几丁质酶基因可应用于植物转基因，扩充抗虫基因来源，构建多样的抗性系统。但在应用中也存在问题，如昆虫几丁质酶基因mRNA在转基因植物体内的转录水平低，目的基因对非靶标生物的副作用以及安全性问题等。

基于昆虫几丁质酶生物杀虫剂，根据几丁质酶在昆虫蜕皮和变态中的作用机制，对昆虫几丁质酶时空表达及诱导表达做了深入研究，但通过扰乱围食膜或体壁中几丁质代谢而将几丁质酶用作生物杀虫剂的研究还未广泛开展。由于昆虫几丁质酶能使几丁质水解成低分子、可溶和不可溶的低聚糖，因此有望作为一种潜在的生物杀虫剂，具有广阔应用前景。

参考文献

[1] 张福丽，王志英等，昆虫几丁质酶及其在植物害虫防治中的应用前景，2007，

农药市场信息；

[2] 钦俊德，漫谈昆虫的体壁，中国科学院动物研究所。