昆虫体内的天然屏障_围食膜
昆虫体壁的功能
昆虫体壁的功能昆虫体壁的功能昆虫是一类具有广泛分布和种类丰富的节肢动物，其身体结构复杂，由头、胸和腹三部分组成。
在这三个部位中，昆虫体壁的功能非常重要，它不仅仅是保护昆虫内部器官的屏障，还承担着调节体温、呼吸、感觉、运动等多种生理活动的重要作用。
下面将从昆虫体壁的组成、结构和功能三个方面来详细解析。
一、昆虫体壁的组成昆虫体壁包括外骨骼（exoskeleton）、肌肉（muscles）和皮肤（cuticle）三个主要部分。
1. 外骨骼：外骨骼是由硬化的几丁质所构成，在保护内部器官免受外界伤害和损坏方面起到了重要作用。
同时，外骨骼还可以提供足够的支撑力度，使得昆虫能够进行各种复杂而灵活的运动。
2. 肌肉：肌肉是昆虫身体内部最为重要的组织之一。
它们可以通过收缩和放松来推动外骨骼的运动，从而让昆虫能够进行各种复杂而灵活的动作。
3. 皮肤：皮肤是昆虫体壁中最外层的一层，它由多种物质组成，包括蛋白质、几丁质、色素等。
皮肤可以保护昆虫免受外界环境的影响，同时还可以起到一定的保湿作用。
二、昆虫体壁的结构昆虫体壁由多个不同层次的结构组成，每一层都有着不同的功能和特点。
1. 表皮层：表皮层是昆虫体壁中最外面的一层，它主要由角蛋白所构成。
这种物质非常坚硬、耐磨损，在保护内部器官免受外界伤害和损坏方面起到了重要作用。
2. 硬化层：硬化层是位于表皮下面的一层，主要由几丁质所构成。
这种物质比角蛋白更加坚硬和耐磨损，在提供足够支撑力度和保护内部器官方面起到了重要作用。
3. 肌肉层：肌肉层位于硬化层下面，主要由肌肉组织所构成。
这一层的主要功能是通过收缩和放松来推动外骨骼的运动，从而让昆虫能够进行各种复杂而灵活的动作。
4. 腺体层：腺体层是昆虫体壁中最内侧的一层，主要由各种腺体所构成。
这一层可以分泌出多种物质，包括激素、酶类、蛋白质等，从而对昆虫的生理活动产生影响。
三、昆虫体壁的功能昆虫体壁具有多种不同的功能，在保护内部器官、调节体温、呼吸、感觉和运动等方面都发挥着重要作用。
昆虫免疫系统的结构和功能研究
昆虫免疫系统的结构和功能研究昆虫是地球上最成功的生物之一，其免疫系统也是其生存能力的重要保障。
本文将对昆虫免疫系统的结构和功能进行研究。
免疫系统是指机体为了抵御外部病原体入侵而发挥的一种自我保护作用。
对于昆虫，其免疫系统十分独特，与哺乳动物的免疫系统有所不同。
昆虫免疫系统的主要组成部分包括：表皮屏障、体液免疫和细胞免疫。
下面将对其分别进行介绍。
表皮屏障是昆虫免疫系统的第一道防线。
由于昆虫的外骨骼和角质层的存在，外部病原体很难进入昆虫体内。
此外，昆虫体表分泌具有杀菌作用的物质，进一步增强了表皮屏障的保护作用。
体液免疫是昆虫免疫系统的主要防御方式之一。
体液免疫主要是通过体液中存在的一些特殊蛋白质来完成的。
其中，最主要的是抗菌肽和脂多糖结合蛋白。
抗菌肽主要是通过破坏细菌细胞膜和DNA来达到杀菌的作用。
而脂多糖结合蛋白则可以结合到病原体上，从而诱导体液中的其他组分参与进来，形成一个完整的抗菌系统。
细胞免疫是昆虫免疫系统的另一种防御方式。
细胞免疫主要是通过一些特殊的细胞来完成的。
其中，最主要的细胞类型是血球和网织球。
血球主要的作用是通过吞噬和杀菌来清除病原体。
而网织球则主要是通过产生一些特殊的物质来引导其他细胞参与到免疫反应中来。
与哺乳动物免疫系统不同的是，昆虫免疫系统并没有正反馈和记忆性，因此其免疫力相对较弱。
但这并不妨碍研究人员深入研究昆虫免疫系统的结构和功能。
近年来，随着分子生物学和遗传学等新技术的发展，关于昆虫免疫系统的研究也取得了一些进展。
例如，研究人员通过对果蝇免疫系统的分析和研究，发现果蝇体内有一些特殊的基因可以增强其免疫力。
这些研究成果表明，在研究昆虫免疫系统时，可以从遗传和分子水平入手，从而寻求提高昆虫免疫力的方法。
另外，关于昆虫免疫系统的研究还有一些其他的趋势。
例如，有部分研究人员开始研究昆虫免疫系统与环境因素之间的关系。
由于昆虫对环境变化的适应性很强，因此其免疫系统在不同的环境下会表现出不同的特点。
围食膜
昆虫生理学课程论文题目：昆虫围食膜的研究院系：植物保护学院专业：农药学学号：112009327002366姓名：王振国任课老师：王进军(教授)昆虫围食膜的研究植物保护学院农药学专业王振国 112009327002366摘要：本文主要简述昆虫围食膜的研究，包括围食膜的结构，组成，模式，及其作为昆虫中肠内膜的功能。
同时简述昆虫病毒增效蛋白、几丁质酶、荧光增白剂和外源凝集素等生物防治促进因子对围食膜的破坏作用。
它们通过与围食膜上特异位点的结合，破坏围食膜结构，改变其通透性，促进病原微生物对害虫的感染。
关键词：围食膜，结构，组成，功能，靶标，作用Researches of Entomic Peritrophic MembraneThe collage of plant protect Major of pesticide science Wang ZhenguoAbstract:This paper principally expatiate the insect peritrophic membrane researches compactly, which including peritrophic membrane structure, composition, pattern, and the function as a insect midgut lining, As well, many many destructive effects of peritrophic membrane come from some ingredients, such as add-effective albumen of insect virus, chitinase, fluorescent brightener, lectin factors and other promoting factors in biological control. These factors destroy peritrophic membrane by combinating with it’s specific site in, destroying it’s structure, altering its permeability and promote infection of pathogenic microorganisms pests.Key words:Peritrophic membrane , Structure , Composition , Function , Target , Effect 1.围食膜综述早在1762年，Lyonet就在一种鳞翅目幼虫体内发现了包裹食物的膜结构。
昆虫血脑屏障名词解释
昆虫血脑屏障名词解释
嘿，朋友们！今天咱们来聊聊昆虫血脑屏障这个有趣的玩意儿。
你想想，咱们人类有皮肤来保护身体内部的器官，那昆虫也得有自己的“保护罩”呀，这昆虫血脑屏障就类似于它们的小卫士。
昆虫血脑屏障，简单说，就是昆虫脑袋里的一道防线。
这道防线可重要啦！就好像咱们家里的大门，把那些不友好的家伙都挡在外面。
它是由一些特殊的细胞和组织结构组成的。
这些细胞紧密地挨在一起，就像士兵们手挽手，形成了一道坚固的城墙。
它们只允许对昆虫有益的东西通过，而那些可能会捣乱的坏东西，想进来？没门！
这屏障就像一个严格的守门员，仔细筛选着进出大脑的物质。
比如说，营养物质，那是欢迎的，赶紧进来给大脑补充能量。
但要是一些毒素、病原体啥的，对不起，哪儿凉快哪儿呆着去！
你说这昆虫血脑屏障像不像一个超级智能的安检系统？能精准地识别出好与坏。
要是没有这血脑屏障，那可不得了！昆虫的大脑就会像没有城墙保护的城市，随便什么东西都能闯进来搞破坏。
病毒、细菌可能会在里面大肆捣乱，让昆虫生病甚至死亡。
这屏障还能调节大脑内部的环境稳定呢。
好比咱们家里的空调，能让温度保持舒适。
它能控制大脑中的化学物质浓度，保持一个平衡的状态，让大脑能够正常工作。
你再想想，咱们人类有时候会因为外界的干扰而心烦意乱，没法好好思考。
但昆虫有了这血脑屏障，就能减少很多外界的干扰，让大脑能专注地指挥身体的活动。
总之，昆虫血脑屏障对于昆虫来说，那可是至关重要的存在。
它保护着昆虫的大脑，让它们能够在这个复杂的世界里生存和繁衍。
所以说，别小看这小小的昆虫，它们身体里的奥秘可多着呢！。
第二篇昆虫的内部解剖结构
第二篇昆虫的内部解剖结构第二篇昆虫的内部解剖和生理重点与难点：本篇主要阐明昆虫内部器官的位置与形态结构，各系统的主要生理机能，及在个体生存、种族繁衍的作用，在害虫防治中的应用。
学生在学习过程中应从昆虫个内部器官系统的基本构造入手。
昆虫生理学是研究昆虫体被各组织、器官、系统的结构、机能及其调节机制，控制昆虫生命活动与行为的一门学科。
了解并掌握昆虫的内部解剖知识，是学好昆虫生理学的前提。
第一章昆虫内部器官的位置重点与难点：昆虫的内部器官系统、体腔和血窦。
内部器官系统的名称和位置。
体腔、血腔、血窦、隔膜等。
昆虫与其他节肢动物一样，其体躯的外面为一层含有几丁质的躯壳，即体壁。
躯壳内部充塞着各种组织和器官等。
昆虫的体壁是一个纵贯的通腔，又叫血腔，昆虫所有内部器官都位于血腔内，直接浸浴在血液中。
血腔有肌纤维和结缔组织构成的隔膜在纵向分隔成两三个小血腔，称为血窦。
位于腹部背面、背血管下面的一层是背膈，它将血腔分隔成背血窦和围脏血窦。
有些昆虫中，腹部腹板两侧之间还有一层腹膈纵隔其间，腹膈下面的血窦称腹血窦。
第二章体壁重点与难点：体壁对维持昆虫正常生命活动的作用；体壁的构造（底膜、皮细胞层、皮层）；表皮的化学成分（几丁质、蛋白质、脂类、多元酚及其氧化酶、色素）；脱皮（脱皮过程、脱皮的激素调控、鞣化作用的激素调控）；昆虫体壁的色彩（色素色、结构色、结合色）；体壁的衍生物，表皮的通透性（水分、气体、杀虫剂等）。
昆虫的体壁是体躯的最外层组织，有单一的细胞层及其分泌物组成，是昆虫内部器官和外界环境之间的保护性屏障，既能防止体内水分的蒸发，又能防止外来物质的侵袭。
表皮硬化成外骨骼，可保持昆虫的体形，内陷部分用以附着肌肉。
第一节体壁的构造昆虫的体壁来源于外胚层，有里向外可分为底膜、皮细胞层和表皮层，表皮层是皮细胞分泌的产物，底膜由血细胞分泌而成。
1. 膜底膜由皮细胞基膜下方的双层结缔组织，由含糖蛋白的胶原纤维构成，具有选择通透性，能使血液中的部分化学物质和激素进入皮细胞。
昆虫体壁的结构和功能
昆虫体壁的结构和功能嘿，同学们！今天我要跟你们讲讲超级神奇的昆虫体壁！你们有没有想过，小小的昆虫怎么能在各种各样的环境里活得好好的？这可多亏了它们那独特的体壁呀！昆虫的体壁就像是它们的“超级防护服”。
它分为好几层呢，从外到内有表皮层、皮细胞层和底膜。
表皮层又有上角质膜、外表皮和内表皮。
这就好比我们穿的衣服，有外层、中层和里层，各有各的作用。
先说上角质膜，它薄薄的，却像一层坚固的盾牌，能帮昆虫挡住很多伤害，比如说不让水分随便跑出去，也不让外面的脏东西轻易进来。
这难道不厉害吗？就好像我们的雨衣，能防雨又能防风！再看看外表皮，那可是又硬又结实，就像战士的盔甲一样，给昆虫提供了很强的保护。
很多昆虫能在树枝上走来走去不会掉下来，就是因为这坚硬的外表皮在起作用呀！这难道不让人惊叹吗？内表皮呢，相对来说就柔软一些，有点像我们的内衣，能让昆虫活动起来更灵活。
皮细胞层就像是个“小工厂”，不停地制造出各种对昆虫有用的东西。
底膜呢，则像是连接体壁和身体内部的“桥梁”。
同学们，你们想想，如果昆虫没有这厉害的体壁，会怎么样呢？它们是不是就没法抵挡风吹雨打，没法保护自己不被敌人伤害啦？昆虫体壁还有个神奇的功能，就是能变色！有些昆虫能根据周围环境改变自己体壁的颜色，这就跟变色龙似的，多酷啊！比如竹节虫，它能变得和竹子一个颜色，藏在竹林里，谁也发现不了。
这难道不是大自然的神奇魔法吗？还有啊，体壁能帮助昆虫保持身体的形状。
就像我们的骨头支撑着我们的身体一样，体壁让昆虫有了固定的外形，能正常活动。
总之，昆虫的体壁结构复杂又精妙，功能多样又强大。
它是昆虫在大自然中生存的重要保障，真的是太神奇啦！所以说，大自然的奥秘真是无穷无尽，等着我们去不断探索呢！。
昆虫体内的天然屏障——围食膜
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Ｋｅ ｗｏ ｄ ：ｉ ｓ ｃ ｓ ｅ ｉ ｏ ｈｃ ｍｅ ｌｒ ｎ ｙ ｒ ｓ ｎ ｅ ｔ ；ｐ ｒ ｒｐ ｉ ｎｂ ａ ｅ；ｆｎ ｔ ｎ ｅｉ ｏ ｈ ｃ ｍｅ ｒｎ ｒ ｔｉ ；ｃ ｎ ｒ ｌ ｆｐ ｓ ｉ ｓ ｃｓ ｔ ｕ ｃｉ ；ｐ ｒｔ ｐ ｉ ｏ ｒ ｍｂ ａ ｅ ｐ ｏｅ ｎ ｏ ｔｏ ｅ ｔ ｎ ｅ ｔ ｏ
的 研 究 进 展 进 行 综 述 ， 且 论 述 了 以 围食 膜 为 害 虫生 物 防 治靶 标 的 应 用 前景 。 并
关 键 词 ： 虫 ； 食膜 ； 能 ； 昆 围６ 文献标识码 ： Ａ 文章 编 号 ：０５—１３ （０ ２ ｏ ０ ７ ０ ２９ ７ ６ ２ １ ）４— ００— ４
Ｔｈ ａ ｕ ａ ａ ｒ ｅ ｎ ｉ ｓ ｃ ｓ ｐ ｒｔ ｏ ｈ ｃ ｍ ｅ ｂｒ ｎ ｅ ｎ ｔ ｒ ｌｂ ｒ ｉｒ ｉ ｎ ｅ ｔ － ｅ ｉｒ ｐ ｉ ｍ ａ ｅ
Ｊ Ｎ ｈｎｔｎ ， Ｏ Ｌ ｎ—ｏｇ Ｉ ｉ —ｏｇ Ｙ Ｏ Ｑｎ Ｃ Ｎ Ｋ —ｉｇ Ｉ Ｇ Ｓ ａ－ ｇ ＭＡ ａ ｇｙｎ ，ＬＵ Ｘａ ｙｎ ， Ａ ｉ， ＨＥ ｅｐｎ Ａ ｏ ｏ
昆虫天然防御机制的调控
昆虫天然防御机制的调控昆虫是自然界中非常重要的一种生物，它们的数量十分庞大且分布广泛。
然而，昆虫遭受着各种各样的危险，比如环境污染、天敌、寄生虫、细菌等，这就要求它们具备一定的生存能力和适应性来应对这些威胁。
昆虫的天然防御机制在此时就起到了非常关键的作用，它能够帮助昆虫预防和抵御这些危险的威胁。
本文将阐述昆虫的天然防御机制以及其调控机制。
一、昆虫的天然防御机制昆虫的天然防御机制主要有抗菌、抗寄生虫、抗天敌三个方面。
这些防御机制能够帮助昆虫对抗各种危险的威胁，从而保证它们的生存和繁殖。
1. 抗菌防御昆虫身上有丰富的菌群，如果这些菌群被外来的细菌入侵，就会导致各种疾病的发生。
但是，昆虫自身能够合成抗菌肽，这些抗菌肽具有强烈的杀菌作用，能够有效地杀死细菌。
抗菌肽的形成主要有两个途径：一是捕食其他生物会释放抗菌物质，被其它生物吸收后被利用于生成抗菌肽；二是通过昆虫自身的代谢产物生成抗菌肽。
通过这些方式，昆虫就能够抵御各种病菌的入侵，保证了它们的生命健康。
2. 抗寄生虫防御昆虫身上有很多寄生虫，它们会寄生在昆虫的身上，并且破坏昆虫的生理功能，导致其死亡。
但是，昆虫自身能够合成抗寄生虫蛋白，这些蛋白具有杀灭和预防寄生虫侵入的功能。
抗寄生虫蛋白的生成主要受到寄生虫感染后的刺激，昆虫会启动一系列的抗寄生虫反应，生成抗寄生虫蛋白。
这些蛋白就能够保护昆虫不受寄生虫侵害，并且直接杀死寄生虫，保护昆虫的生存和繁殖。
3. 抗天敌防御昆虫的天敌非常多，包括鸟类、爬行动物、食肉动物等。
这些天敌会现昆虫作为食物，捕食昆虫对于一些昆虫来说是生死关键。
但是，昆虫的天然防御机制能够帮助它们躲避天敌的攻击。
比如，一些昆虫能够利用颜色、发光等特点来欺骗天敌，从而保证它们的生存。
另外，昆虫也能够通过天然防御策略，比如携带化学物质、发出声音等来防御敌人。
二、昆虫天然防御机制的调控昆虫的天然防御机制能够帮助它们应对各种威胁，但是这些机制本质上也是一种系统性的过程。
昆虫的生物防御机制
昆虫的生物防御机制昆虫作为自然界中最为丰富和多样化的一类生物，其生存环境和活动方式极其复杂。
在长期的进化过程中，昆虫逐渐形成了各种各样的生物防御机制，以应对其身体外部和内部的各种生物和非生物威胁。
从某种意义上说，昆虫的生物防御机制不仅是它们自身的保护机制，也是整个生态系统中的一个重要组成部分。
昆虫的生物防御机制非常多样化，不仅包括身体外部的防御机制，还包括身体内部的免疫防御机制、行为上的防御机制等。
其中，昆虫的身体外部防御机制是最为显著和重要的一个方面，下面将从昆虫的身体外部防御机制、身体内部免疫防御机制和行为上的防御机制三个方面进行阐述。
昆虫的身体外部防御机制昆虫的身体外部防御机制主要包括壳质保护、毛发、角质层、化学物质释放等。
其中，壳质保护是昆虫最为显著的一种防御机制之一。
昆虫的外骨骼硬度较高，而且硬度可以随着昆虫生长而变得更加坚硬，从而为昆虫提供了良好的防护作用。
同时，昆虫还具有毛发和角质层等结构，可以有效地防止外界微生物和害虫侵入。
另外，昆虫还可以通过化学物质的释放来保护自身。
昆虫身上的很多化学物质都有着非常强的杀菌、杀虫、协助消化等功效。
比如，蚂蚁身上的蚁酸就能够有效地杀死其他昆虫和细菌。
另外，一些昆虫还会通过化学信息素发出警告信号或发出吸引异性的气味，以维护自己的生存和繁殖。
昆虫的身体内部免疫防御机制与人类和其他动物相同，昆虫也具备能够识别病原体和其他有害微生物的免疫机制。
昆虫的免疫系统主要由两种免疫反应构成：原生免疫和获得性免疫。
原生免疫是指昆虫天然并遗传下来的抵御外部侵害的机制。
它由一系列的组分构成，如血细胞、血腔淋巴、环状菌素、诱杀素等。
华丽的衣装场景和昆虫自然的美貌等往往会让人们忽视了它们的形态淳朴和免疫机制的存在。
获得性免疫是指通过昆虫长期接触某些有害物质后，形成针对这些物质的特异性免疫反应。
这种免疫反应需要经过反复的刺激和训练才能形成，具有一定的记忆性。
昆虫的行为防御机制昆虫的行为防御机制是指昆虫在生存、繁殖和保护自己等方面所表现出的各种复杂的行为。
昆虫体内的天然屏障——围食膜
昆虫体内的天然屏障——围食膜姜姗彤;毛浪勇;刘晓勇;姚勤;陈克平【摘要】昆虫围食膜是由昆虫中肠上皮细胞分泌的非细胞薄膜状结构,主要成份是几丁质、蛋白质和多糖,是昆虫抵御外界侵害的第一道天然屏障,能够保护中肠上皮细胞不受机械损伤并且能够抵御病毒、细菌及其他有害物质,防止化学损伤.昆虫病毒增效蛋白、荧光增白剂和几丁质酶等生物防治促进因子通过与围食膜上特异位点的结合,能够破坏围食膜结构,加速病原微生物对害虫的感染进程.就围食膜组分、结构、功能以及与害虫防治的关系等方面的研究进展进行综述,并且论述了以围食膜为害虫生物防治靶标的应用前景.%The peritrophic membrane ( PM ) of insect is a non-cellular membrane-like structure with uniform thickness, which is secreted by the insect midgut cell and extends from the front of the midgut to the hindgut. The main components of PM are chitin, protein and polysaccharide. PM of insects serves as the first defense line in midgut to resist microorganisms such as viruses, bacteria and other pathogens, and protect the epithelial cells from mechanical damages. Biocontrol-promoting factors, such as baculovirus enhancin, cal-cofluor and chitinase, can destroy PM's structure and facilitate infection of pathogens to pest insects by binding with PM components specifically. This paper describes the structure, composition and functions of PM, and reviews the future prospects of new midgut targeting strategies for control of pest insects.【期刊名称】《生物学杂志》【年(卷),期】2012(029)004【总页数】4页(P70-73)【关键词】昆虫;围食膜;功能;围食膜蛋白;害虫防治【作者】姜姗彤;毛浪勇;刘晓勇;姚勤;陈克平【作者单位】江苏大学生命科学研究院,江苏镇江,212013;江苏大学生命科学研究院,江苏镇江,212013;江苏大学生命科学研究院,江苏镇江,212013;江苏大学生命科学研究院,江苏镇江,212013;江苏大学生命科学研究院,江苏镇江,212013【正文语种】中文【中图分类】Q964围食膜(peritrophic membrane，PM)是一种由昆虫中肠上皮细胞分泌的半透过性的、具有一定弹性及韧性的非细胞薄膜状结构，从中肠一直延伸到后肠。
苏云金芽孢杆菌杀蚊菌株研究进展
基因组学与应用生物学,2020年，第39卷，第10期，第4614-4623页评述与展望R e v i e w a n d Progress苏云金芽孢杆菌杀蚊菌株研究进展周燕朱英芝姜明国^广西民族大学海洋与生物技术学院，广西多糖材料与改性重点实验室，南宁，530008*通信作者,*****************摘要苏云金芽孢杆菌作为生物杀虫剂己有近百年历史，其杀虫谱包括从鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、双翅目 到线虫甚至是癌症细胞，对农林业生产以及医学领域研究具有非常重要的作用。
全球每年死于蚊媒疾病的数 目惊人。
本综述首先介绍了首个被发现对双翅目幼虫具有杀蚊活性的苏云金芽孢杆菌以色列亚种，详细叙述 了该菌株的杀虫功能、菌株特点以及含有的多种杀虫毒蛋白基因；随后概述了报道的其他杀蚊菌株和杀蚊毒 蛋白；还揭示了苏云金芽孢杆菌杀蚊菌株Cry/C y t杀蚊毒蛋白的作用模式，为有关苏云金芽孢杆菌杀蚊菌株 的研究提供借鉴。
关键词苏云金芽孢杆菌，杀蚊菌株，fin'，毒蛋白，杀蚊作用模式Advances Research on Bacillus thuringiensis Mosquitocidal StrainsZhou Y a n Z h u Yingzhi Jiang Mingguo*Guangxi Key Laboratory f or Polysaccharide Materials and Modifications, School of Marine Sciences and Biotechnology, Guangxi University f or Nat i o n a l i t i e s,Nanning, 530008* Corresponding author, *****************DOI: 10.13417/j.gab.039.004614A b stra ct Bacillus thuringiensis has been used as a biological insecticide nearly 100 years,and i t s insecticidal spectrum including Lepidoptera,Coleoptera,Hymenoptera,Diptera,Nematodes and even cancer cells.I t has a very important role in agricultural,forestry production and medical research.The number of death from mosquito-borne diseases every year in the world i s staggering.Here,w e firstly introduced Bacillus thuringiensis subsp.israelensis,the f i r s t strain found insecticidal activity against Diptera larvae,and then described i t s insecticide function,strain characteristics as well as i t s insecticidal protein genes in detail.Subsequently, summarized other mosquito-killing strains and mosquitocidal toxic proteins,finally,w e also comprehensively revealed the m o d e action of Cry/Cyt mosquitocidal toxins of Bacillus thuringiensis strains,which provided a reference for the investigation of Bacillus thuringiensis mosquitocidal strains.K eyw ords Bacillus thuringiensis,Mosquitocidal strain,Bti,Toxic protein,M o d e action of mosquitocidal蚊子是人类可怕疾病的重要传播媒介，世界卫 生组织宣布蚊子为“头号公敌”(W H O, 1996, Report of W H O informal consultation on the evaluation and testing insecticides.C T D/W H O P E S/IC/96.)。
原蚕后期败血蛹发生与防治
原蚕后期败血蛹的发生与防治摘要：本文简要介绍了原蚕后期败血蛹对蚕种生产的影响与危害，通过生产实践总结出了败血蛹的一般发病规律及致病原因，提出了具体解决败血蛹的防治措施，对原蚕饲养与蚕种生产具有积极的指导作用。
关键词：原蚕；后期败血蛹；综合防治新沂市伟益蚕种场自2011年春期起，在我镇张庙村试搞原蚕饲养，通过2011年来的春、秋两季生产实践看，回场制种成绩并不理想，制种过程中往往发生较多的黑头蛹与后期死蛹，一般批次达10-15﹪，高的超过30﹪，严重影响制种量，大量败血蛹的出现，往往造成丰产不丰收。
2012年我们对败血蛹的预防采取了多种办法并举的措施，有效地避免了败血病的出现，取得了显著效果，通过我与种场对两年来的饲养与制种情况做了调查与分析，现对败血蛹的发生与防治措施归纳如下，供同行们参考与借鉴。
1.败血蛹的发病规律急性败血蛹—一般病程短，发病急，多在削茧，鉴蛹，摊蛹等操作粗放过程中引起的创伤造成的，同时蛹匾的稻草，绳网及环境带菌，使杆菌从伤口侵入，增加大量败血蛹的机会，并且向四周很快扩展，在蚕期经口食下后杆菌通过酶分解围食膜，破坏天然屏障，从而经肠壁侵入血液致病。
1.2 慢性败血病—由于链球菌在蚕期入侵致病性差，一般只能发生在饲养条件差和上蔟前期，病蚕肠道内细菌物随消化液排出，抗菌力下降，尤其抗链球菌能力减弱，此时，健康蚕食下细菌后先在肠道内缓慢增殖，后随着肠道的退化，在化蛹时慢慢转移进入血液致病，故表现为病程长，发病缓慢，尤其在饲养管理差，蚕体质虚弱，或五龄后期食下较多的链球菌，极易引起种蚕死蛹率高，导致后期大量败血蛹（黄死蛹，黑头蛹）。
慢性败血蛹的发病原因：一般与削茧，鉴蛹，摊蛹等操作关系不大，主要原因是桑叶的关系，春期过多食用嫩叶，水叶，偏氮叶和储藏过久叶，秋期多用老硬叶，不适当水叶等造成的，都易增加后期败血病；其次是消毒不严格与簇具污染；三是五龄期和种茧期保护温度过高易多发；四是体质弱的多丝量品种多发；五是农药微量中毒引起的。
昆虫的免疫系统与抵抗能力
昆虫的免疫系统与抵抗能力昆虫是一类生命力极为顽强的小生物，他们能够在种种恶劣的环境条件下生存，抵御各种天敌和疾病的侵袭。
这一方面得益于它们独特的外骨骼和复杂的生物化学反应过程，但更为关键的原因是昆虫具备极其强大的免疫系统和抵抗力。
昆虫的免疫系统是由两部分组成的，分别是固有免疫和适应性免疫。
固有免疫是指昆虫天生具备的一套防御机制，这种防御机制主要包括物理屏障、草酸蛋白、酸性蛋白和酶等物质的防御。
比如，昆虫的外骨骼可以防止外部病菌的感染，而草酸和酸性蛋白则可以使病菌无法在昆虫体内繁殖。
这些生物化学物质虽然简单，但是在保护昆虫免受感染方面起到了至关重要的作用。
适应性免疫是指昆虫在长期的进化过程中形成的一种针对特定病原体的防御机制。
这种防御机制的实现依赖于昆虫的免疫记忆，他们可以通过一些细胞因子和抗体的产生来记忆某种病原体，从而能够更快、更有效地对付它。
目前，适应性免疫在昆虫中被研究得并不十分透彻，但是相关的研究已经显示出了这种防御机制的至关重要性。
昆虫能够抵抗各种疾病和天敌的攻击，其中一个重要的原因是他们具备极强的抗药性和耐受性。
昆虫能够通过一些特殊的生物化学反应来破坏体内病菌的DNA和RNA，从而避免它们的繁殖和变异。
此外，昆虫的细胞膜也可以通过与病菌的特定结合来识别它们，并打开氧化还原反应，从而杀死病菌。
这种独特的抗药性与耐受性优势使得昆虫的免疫系统在大自然中的竞争中更加优势。
此外，昆虫的免疫系统还具备另一个非常重要的特点，那就是对环境变化的快速适应性。
昆虫能够通过不断地突变和改变免疫系统的基因来适应环境中的变化。
比如，在一些疾病流行高峰期，昆虫会通过迅速制造防御基因，从而提高身体的免疫能力。
这种免疫可塑性的特点使得昆虫的免疫系统在面对不同环境条件时都能够持续更有效地保护自己。
总之，昆虫具备极其强大的免疫系统和抵抗力，这种免疫系统是由固有免疫和适应性免疫两部分组成的。
昆虫免疫系统的强大也是由它们在长期进化过程中的不断研究和调整所带来的。
昆虫围食膜的研究进展
昆虫围食膜的研究进展3相静波 刘惠霞33 吴文君西北农林科技大学农药研究所 陕西杨陵Προγρεσσινρεσεαρχηονπεριτροπηιχµεµβρανεοφινσεχτ ÷ 2 ∏ 2÷ • • 2 ∏ ΙνστιτυτεοφΠεστιχιδε ΝορτηωεστΣχι2ΤεχηΥνιϖερσιτψοφΑγριχυλτυραλανδΦορεστρψ ≠ ≥ ¬ ≤ Αβστραχτ × ∏ 2 ° ° ∏ √ ° ∏ ∏ ° ∏ ∏ ∏ ∏ √ √ ∏ ∏ ° √ × ° ∏ ∏ √ ¬ ∏ ∏ ∏ ∏ √ ∏ ∏ ∏ ∏ Κεψωορδσ ∏摘 要 围食膜是大多数昆虫中肠内的半透性薄膜 主要由几丁质!蛋白质构成∀依据其形成的方式分 型围食膜由整个中肠细胞分泌形成多层管状膜 型围食膜由中肠前端特殊的细胞分泌成连续的套筒管状膜∀由于位于食物与中肠上皮细胞间而在中肠生理中起重要作用围食膜保护中肠上皮免于机械损伤以及病原菌!毒素的入侵作为半透膜以及将中肠分为不同的区室而在营养物质的消化和吸收中具有重要作用∀该文综述了有关围食膜结构!组分!功能!通透性以及与害虫防治的关系等方面的研究进展∀关键词 昆虫 围食膜 中肠 通透性3国家自然科学基金重点资助项目 编号 ∀33通讯作者 ∏ ¬ ∏ ∏ ∏收稿日期 2 2 修回日期 2 2围食膜 是大多数昆虫中肠细胞分泌的一层厚薄均匀的长管状薄膜 主要由蛋白质和几丁质微纤丝网格构成 厚度仅为 1 有的虫种可达 ∗ 由中肠前端一直延伸至后肠内∀根据围食膜的形成方式可将其分为两类 一类由中肠细胞分泌 形成多层重叠的管状膜 称 型围食膜 见于鳞翅目幼虫和某些直翅目昆虫中 一类由中肠前端特殊细胞分泌出粘液 通过食道内褶与中肠之间环状裂缝的挤压形成 称 型围食膜 见于双翅目!革翅目!等翅目及许多鳞翅目昆虫中∀围食膜连续不断地产生与排除 与食物通过消化道的速率同步∀取食流体食物的昆虫除叶蝉!蚊类及鳞翅目成虫外一般无围食膜∀由于围食膜所处位置的特殊性 在昆虫中肠生理中有重要作用∀近年来 国内外关于围食膜的研究又有许多新的发现和进展 本文就有关结构!功能!组分!通透性以及与害虫防治的关系等方面进行了综述 以期对昆虫围食膜有进一步的了解∀1 围食膜的结构和组分首次指出昆虫中肠中存在一种包围食物的膜状非细胞结构≈ 将其定义为围食膜≈ ∀虱目!啮虫目!缨翅目!双舌目!缺翅目!捻翅目!广翅目及蛇蛉目中没有围食膜≈ 其它大多数昆虫都存在围食膜∀它将肠上皮细# #昆虫知识 ∞ × ≤ • ∞⁄ ∞胞与细胞外环境隔开≈ ∗ 相当于脊椎动物的胃粘膜∀围食膜的结构和组分因虫种不同而异 通过÷ 射线衍射分析和凝集素结合实验表明围食膜由几丁质微纤丝构成∀微纤丝通常以 根为 组平行排列或以更多的排列成束状微纤丝束∀纵横的几丁质纤丝相交成 β或 β的网格结构 或者以任意方向形成密集的网状结构 且在一层膜上也存有不同的网格形式∀蛋白质 碳水化合物充塞在网格空隙中∀直翅目昆虫围食膜有几层相似的网格组成 球螋Φορφιχυλααυριχυλαριχ的网格为矩形且有几个不同的层次 内层的网中没有基质 外层的则有排列不规则的纤丝和基质组成≈ ∀ 等电镜观察黄杉毒蛾Ορψχτεσνασιχορνισ的围食膜厚约 Λ 分为微纤维层!粗糙层和精细层 且网格呈六边形≈ ∀埃及伊蚊ΑεδεσΑεγψπτι幼虫围食膜约厚 Λ 邻近于肠腔上有球状层以及精密的纤维状物质分开的 层粗糙的纤维≈ ∀直至目前 已知围食膜的组分包括几丁质!蛋白质!酸性粘多糖!中性多糖!粘蛋白!透明质酸!己糖胺!葡萄糖和葡萄糖酸等 其中几丁质占 ∗ 蛋白质占 ∗ 依据其提取的难易程度将蛋白质分为 共价结合于围食膜的 非共价但紧密结合于围食膜的 外缘蛋白 用温和的除垢剂可被移除的 在低或高的离子浓度下可移除的≈ ∀糖弹白可增加围食膜屏障的致密性!坚韧性和半渗透性≈ ∗ 这种致密性对阻止微孢子虫侵入蜜蜂中肠细胞起决定性作用≈ ∀粘蛋白形成围食膜的其余部分 其多聚糖侧链形成高度伸展!缠绕的结构 同时亲水带电荷的糖基及硫酸根 可吸引渗透性好的≤ 并吸进大量的水∀水溶性粘蛋白的抗挤压能力加上几丁微纤丝的弹力可保证围食膜的机械强度 这可能是围食膜通透性的主要决定因素≈ ∀通过双向≥⁄≥2° ∞分析发现东非螫螯蝇Γλοσσιναµοριτανσµορσιτανσ围食膜的蛋白质种类 种 在角蝇Ηαεµαοβιαιρριτανσεξιγυα中有 ∗ 种 在冈比亚按蚊和埃及伊蚊的 型围食膜中有 ∗ 种≈ ∀其它昆虫 型围食膜中的蛋白质估计有 ∗ 种 绿蝇Λυχιλιαχυπρινα有 种主要的围食膜蛋白 其中 2 2 占 以上≈ ∀其主要组分为与几丁质结合的富含≤ 的区域 认为此区域对维持围食膜的结构及决定围食膜孔径的大小有重要作用≈ ∀ 2 与 2 测序表明 它们的氨基末端都有 个信号序列 其后紧跟 个大约含 ∗ 个氨基酸残基的相关区域∀每个区域有 个保守的≤ 残基 其间形成 个二硫键∀除了保守的≤ 还有 个高度保守的疏水的芳香族氨基酸 分别在≤ 和 和 和 之间 这一区域称为 2 区域∀并认为此区域决定了围食膜的网格结构∀ 2 ! 2 都属于包含大量高度相关的基因家族 可能由于围食膜快速生长需要多基因表达∀°≤ 反转录酶分析表明 2 ! 2 基因仅在幼虫和成虫的胃盲囊和中肠中表达 在蛹和卵中不能表达≈ ∀由氨基酸序列推断 2 !2 分子内有 个潜在的 糖基化位点∀ 2 的 ⁄ 序列编码了 个富含≤ 的蛋白 此蛋白包含 个氨基末端信号序列和 个含有 个≤ 特征性片段的同源区域 将 2 中含有 个特征性的≤ 区域命名为 2 区域∀尽管这一区域≤ 的数目及排列不同 但是其中一些序列与 2 区域相似∀ 2 有 个与潜在的 糖基化位点结合的潜在的 糖基化位点 该 糖基化位点在 2 之间∀ 2 也包含 个氨基末端信号序列 其后紧跟 个与 2 相似的 2 区域和 个富含° 和× 但不含≤ 的 个氨基酸的区域∀°≤ 反转录酶分析表明 2 基因仅在幼虫的胃盲囊内表达 而在中肠表达较少∀它有 个潜在的 糖基化位点和许多 糖基化位点∀ 2 有 个典型的氨基末端信号序列 其后紧跟 个明显的区域 第一个区域是##昆虫知识∞ × ≤ • ∞⁄ ∞2 有 个氨基酸 并有 糖基化位点 第 个区域富含° 和× 表明存在潜在的 糖基化位点≈ ∀利用免疫学方法研究发现 绵羊对绿蝇围食膜蛋白 2 ! 2 和 2 重组体抗原产生的抗体在一定的剂量下能够阻滞寄生在绵羊上的绿蝇幼虫的生长甚至杀死幼虫 认为有关围食膜蛋白的免疫学研究可能有助于蝇类害虫的控制≈ ∀绵羊注射疫苗后 2 诱导产生了一个免疫反应 即当绿蝇幼虫继续取食绵羊血清时可以抑制幼虫生长率达到 ∗ ∀所以认为 2 可能具有一种潜在的用途它作为免疫原和其它的抗原一起保护绵羊免受幼虫引起的蝇疽病的侵害∀ 2 在整个中肠围食膜内都有分布 润滑其表面并保护中肠免受细菌的入侵∀ 2 的基因由 个被 个小的内含子分开的外显子组成∀ 2 仅在幼虫胃盲囊和中肠中检测到 而后肠内极少∀转录起始位点的上游序列包含 个启动子区域 与蜕皮酮反应元件序列相似 并与果蝇的转位子≥元件和 个四核苷酸的重复区域相关∀一种黄猩猩果蝇的 2 直系及同源的基因≤ 位于Χηα 2 2胆碱 乙酰转移酶 基因的 段 的内含子的互补链上∀ 2 起始区域和≤ 基因比较显示 除 段半保留序列以外只有很少的相似性∀这表明用于高度限制发育和组织特异性表达模式的基因有 个共同的转录因子结合位点≈ ∀• 等在粉纹夜蛾Τριχηοπλυσιανι围食膜中发现了一种由 或 个氨基酸组成的高度 糖基化的粘蛋白在氨基酸序列与组成上与人类肠粘蛋白 ≤ 相似 命名为昆虫肠粘蛋白 ∏ ≈∀ 通过二硫键与围食膜几丁质网状基质紧密联结 可大大增强其物理强度 完成防卫等功能∀2 围食膜的形成围食膜的产生可能与昆虫取食的食物相适应∀ 认为液体食物的微生物污染度可能是决定围食膜存在与否及其类型的一个比较重要的因子≈ ∀取食无菌或较少污染的液体食物如脊椎动物血液!植物花蜜!昆虫血液等 的昆虫倾向于缺少围食膜 而那些取食微生物高度污染的液体食物 如粘土或粪便!污染的水!泥浆!腐肉等 的昆虫倾向于保留围食膜 尤其是型围食膜∀某些虻类可选择性地产生围食膜 也有的种类在特殊的生理环境下产生围食膜∀围食膜的形成可发生在取食的某些阶段 也可发生在取食的所有阶段甚至是蛹期∀有的种类在不同发育阶段产生不同类型的围食膜 例如蚊幼虫产生 型围食膜 而雌成虫则产生 型围食膜但某些种类不同的发育阶段 如丽蝇的幼虫及成虫 可产生相同类型的围食膜 但在生化特性上有明显差异≈ ∀围食膜的产生通常与取食活动有关∀在蚊子中 取食血液引起消化道膨胀而刺激围食膜的产生∀在埃及伊蚊Α αεγψπτι中 开始阶段围食膜产生较快 即在取食 时产生 但整个膜的形成需要 ∗ 在按蚊属Ανοπηελεσ中围食膜产生周期较长≈ ∀机械损伤和肠道蛋白酶能缩短围食膜的寿命 可导致在中肠后部Π后肠围食膜消失 为了降低这种影响 某些昆虫每天产生几层围食膜∀在产生 型围食膜的飞蝗Λοχυσταµιγρατορια中围食膜的形成是连续的 每 分泌一层 在上一层向后通过中肠的过程中紧接着形成下一层 以致层间重叠≈ ∀在美洲大蠊Περιπλανετααµεριχανα中 围食膜至少由 层组成∀分批取食的昆虫如蚊子成虫和蚋 在对取食的反应中 产生一层逐渐加厚的包围食物的 型围食膜∀ 型围食膜和 型围食膜相比 型围食膜比 型围食膜的结构更规则有序 可在不同昆虫中形成 个套筒 个同心套筒及 个同心套筒 且每一套筒通常是多层的 层层由连续的细胞区按顺序形成∀围食膜的形成速率远远小于食物通过中肠的速率∀蜂蝇Ερισταλιστεναξ 龄幼虫的食物通过率为 ∗ Π但围食膜的生成率为 # #昆虫知识 ∞ × ≤ • ∞⁄ ∞Π 饥饿的幼虫最后降至 Π 丽蝇科的幼虫也有类似的情况≈ ∀通过测定某些双翅目昆虫 型围食膜连续形成的速率发现围食膜的形成随温度和取食状态而变化∀某些药剂 ⁄⁄× 或菌类 真菌!细菌 也可以影响围食膜∀用⁄⁄×处理埃及伊蚊Α αεγψπτι敏感和抗性品系幼虫时 仅见到排出围食膜 并且抗性品系排出围食膜的量相当于敏感品系的 倍 认为它们以围食膜作为排泄⁄⁄×和⁄⁄∞的工具≈ ∀在红头丽蝇Χαλλιπηοραερψτηροχεπηαλα中发现多氧霉素⁄使围食膜重量减轻 结构也被扰乱≈ ∀ 报道克菌丹抑制花蝇围食膜的形成≈ ∀除虫脲可以在 内抑制猿叶虫Πηαεδονβρασσιχαε幼虫围食膜中几丁质合成 在飞蝗Λ µιγρατπρια 红头丽蝇Χ ερψτηροχεπηαλα 甘蓝叶蛾Μαµεστραβρασσιχαε中也有相关报道∀这些化合物都是通过抑制昆虫几丁质的合成而起作用∀王问学等发现芫花引起细胞核向肠腔内侧移动 围食膜逐渐消失≈ ∀在产生 型围食膜的昆虫中 围食膜的生成率可以发生变化∀例如 幼虫在饥饿时 产生 层围食膜∀围食膜的形成速率常因虫种而变化 并且还可能存在种间差异∀例如 在斯氏按蚊Α στεπηενσι中 围食膜于取食血食后 形成 冈比亚按蚊Α γαµβιαε需 埃及伊蚊Α αεγψπτιι需 环喙库蚊Χυλεξταρσαλισ需 ∀在蚋≥ ∏ ∏ 内可看到相似的变化≈ ∀3围食膜的功能311机械保护和外源物入侵的屏障围食膜最常见的功能是作为中肠上皮细胞和食物之间的一个有效的屏障 可保护中肠上皮细胞免受摄取的粗糙食物颗粒的机械损伤及病毒!细菌等病原体的入侵 并在某种程度上防止其它化学损伤∀有人认为围食膜中某些胶状物成分可作为食物的润滑剂 也可防止中肠在吸收高分子量食物后胀破∀由于围食膜为外源性物质通过消化道进入昆虫体内的第一道屏障 因此通常为病原体侵染的重要位点和杀虫剂的潜在靶标 从而在某些情况下可能丧失其屏障功能∀例如产生 型围食膜的蚊子幼虫很难感染病毒 而成蚊却能成为树木病毒 √ 的良好载体∀这是因为成蚊有一个滞后期 即在吸食血液和 型围食膜形成之间有几小时间隙 在此期间病毒可乘虚进入并侵染中肠上皮细胞∀某些鳞翅目幼虫的围食膜屏障作用在病毒入侵后丧失∀如质型多角体病毒侵染黄地老虎幼虫后围食膜超微结构明显变化并在病变膜内发现带毛病毒粒子和多角体≈ ∀⁄ 和 研究发现染病幼虫的围食膜因不同杆状病毒 包括 种核型多角体病毒 °∂!× ≥ °∂和 种颗粒体病毒× ∂ 的侵染作用产生特定的生化组成和形态学变化≈ ∀邓塔等研究了烟青虫感染核型多角体病毒后围食膜超微结构的变化 发现染病后膜层增厚易脆 且膜内充满包涵状物质≈ ∀有些致病细菌如苏云金杆菌Βαχιλλυστηυρινγλενσισ本身不能通过围食膜 但可在中肠中产生∆ 内毒素 后者溶解在敏感昆虫的中肠中 释放链长为 ∗ ⁄ 的蛋白类毒素 这些毒素可穿透围食膜并被昆虫自身蛋白酶降解成分子更小得多肽 部分或所有毒素分子连接到中肠细胞微绒毛表面的受体上 致使中肠细胞膜形成开放的孔洞 而破坏细胞的渗透平衡 最终导致细胞瓦解∀细菌毒素可通过改变糖蛋白含量而改变围食膜屏障作用和渗透性∀有的细菌可以产生酶 例如几丁质酶而降解围食膜∀线虫Βεαυϖεριαµαλαϖι利用几丁质酶降解寄主蚊子的具有保护性的几丁质外鞘和围食膜而进入蚊子体内≈ ∀张严峻等报道经几丁质酶处理围食膜出现孔和缝 处理时间越长 破坏程度越严重 并且对围食膜中蛋白质的含量有一定影响 而且对糖含量的变化影响则较大≈ ∀有些几丁质酶在体外也可降解昆虫围食膜∀推测 几丁质酶引起围食膜穿孔 使病原体进入敏感昆虫体内∀将来自Στρεπτοµψχεσγρισευσ的外源几丁质酶加到一种费氏按蚊Α φρεεβορι的血粉中可阻止围食膜的生成∀在扫描电镜下观察 由埃希氏大肠杆菌Εσχηεριχηια##昆虫知识∞ × ≤ • ∞⁄ ∞所产生能编译Στρεπτοµψχεσµαρχεσχενσ的重组内几丁质酶≤ 在 1 ∗ Π 浓度下体外温育可穿透夜蛾幼虫的围食膜∀而且在体内 龄幼虫在取食含有重组≤ 的食物后 围食膜的穿透也将发生≈ ∀当鳞翅目Σολενοβιατριθυετρελλα 龄幼虫蜕皮而围食膜不连续时 有的细菌直接从中肠最前端和最后端进入中肠细胞∀和 指出以产生 型围食膜的昆虫为媒介的寄生虫其繁殖发育速度与围食膜的成熟度之间决定了寄生虫是否能到达昆虫的中肠上皮 在蚊中也有类似关系∀例如黑小按蚊不能传播恶性疟斯氏按蚊可感染伯氏疟和恶性疟 即寄生虫生长发育的动合子能穿透新分泌的围食膜而不能穿透已成熟的围食膜≈ ∀而鸡疟原虫可分泌一种几丁质酶前体 当蚊消化酶扩散进入围食膜后激活生成能降解几丁质的几丁质酶而使动合子穿透成熟的围食膜≈ ∀ 型围食膜虫媒体内的寄生虫则必须穿透或通过其他途径穿过围食膜 如寄生在采采蝇体内的非洲锥虫就是从后肠开放的围食膜处逸出 在围食膜外发育一段时间 继而向前移行 穿过分泌不成熟的围食膜到达前胃 在前肠与中肠交界处再一次进入围食膜≈ ∀由于肠粘蛋白 拥有 糖苷键的保护和几丁质的紧密包裹 昆虫肠道内消化液中的蛋白酶不能将 分解消化 ∂增强蛋白∞ 在体外可以降解肠粘蛋白!用粉纹夜蛾 √增强蛋白 ∞ 2× 喂食粉纹夜蛾 龄幼虫 发现对照组粪便中有 只极少量 被降解 可以肯定增强蛋白的底物为增大∞ 2× 的剂量可以提高 的降解程度从而增加 °∂对幼虫的感染≈∀廖玲洁等报道增强蛋白可以通过破坏围食膜 使其孔径增大致使经口感染昆虫的 °∂ 通过围食膜屏障顺利到达中肠细胞≈ ∀⁄ 等发现× ∂可使粉纹夜蛾幼虫围食膜严重受损 并可改变该围食膜的蛋白质电泳图谱≈ ∀312 通透性围食膜是多孔的 孔径的大小因虫种而变化并且通透性由其物理!化学特性所决定∀利用分子穿透和微颗粒标记及色谱法测定通过围食膜的荧光标记的葡聚糖大小及数量间接测定了 种鳞翅目和 种直翅目昆虫围食膜的孔径 发现鳞翅目和直翅目的孔径分别为 ∗和 ∗流量分别为 ∗ Π 和 ∗ Π ∀显然 直翅目的孔径要比鳞翅目的大≈ ∀∞ 和 2 研究发现种蚊幼虫的围食膜可渗透 ⁄ 或较小的颗粒≈ ∀而且围食膜通透性与孔道直径大小不总是呈正比关系≈ ∀围食膜是选择性通透性屏障 而不是一个简单的超滤器≈ 它允许酶和经消化的小分子通过∀在红头丽蝇Χ ερψτηροχεπηαλα 围食膜对水!盐!葡萄糖及氨基酸能自由通透 允许酶进入肠内 但不允许多糖或蛋白质从肠腔向外移动这在某种程度上是有极性的∀埃及伊蚊Α αεγψπτι幼虫围食膜可允许无机离子!糖和酶自由通过膜 但对较大分子如多糖和分子大小类似的蚩白质不能通透 表明在分子与膜之间可能存在相互作用∀围食膜有固定的电荷密度 通过溶质和围食膜间离子相互作用影响其通透性∀多聚阴离子排斥作用可以解释某些鳞翅目幼虫围食膜对单宁酸的不通透性∀因为在许多鳞翅目幼虫中肠的碱性条件下 单宁酸以多聚阴离子形式存在 而围食膜的粘蛋白上有固定的阴离子位点 可对多聚阴离子的通过起静电屏蔽作用 从而降低围食膜对单宁酸的通透性≈ ∀但白斑天幕毛虫Οργψιαλευχοστιγµα的围食膜可吸收低于 的单宁酸≈ ∀张严峻等报道低温处理围食膜发现有孔和缝孔径可达 ≈ ∀外源凝集素结合害虫围食膜几丁质或中肠上皮细胞表面的糖蛋白可降低通透性 影响营养的正常吸收 并促进消化道内细菌的繁殖 从而造成对害虫毒害 使昆虫感病 拒食 生长发育抑制 甚至死亡∀ 和 报道离体条件下≤明显增加了围食膜对碱性磷酸盐的通透性 并在 1 Π≤ ≤ 溶液里达到饱和 而 1 Π 的≈或 降到 1 都不能明显改变其通透性∀在# #昆虫知识 ∞ × ≤ • ∞⁄ ∞某些介质中雄性昆虫围食膜的通透性明显大于雌性 表明围食膜的组分可能存在性二型现象≈ ∀有些昆虫围食膜通透性在整个中肠长度不同区段上有明显变化≈ ∀313化学保护围食膜在某种程度上保护植食性昆虫免受食物中潜在有毒化学物质的侵害 可以结合植物有毒物质 阻止非特异性的不消化物和植物它感化合物结合到中肠微绒毛表面Π或结合到中肠表面的转运蛋白上∀从而保护中肠上皮细胞 使植食性昆虫免于毒害 在沙漠蝗Σχηιστοχεραγρεγαρια中 有 的潜在有毒物质)))单宁附着到围食膜上并随围食膜排出≈ 在森林天幕毛虫Μαλαχοσοµαδισστρια中单宁不能附着到围食膜上 可能是电荷排斥的结果≈ 这样可以保护中肠上皮细胞 围食膜也有抗氧化剂的功能 从而降低食物中潜在有毒氧化剂的毒害作用≈ ∀314中肠腔的区室化作用由于围食膜在中肠中包裹食物团 因此它能有效地将肠腔隔成围食膜内!外 个空间 称中肠区室化作用 这对预防消化酶的快速排泄和酶活性的区室化作用是很重要的∀同时由于围食膜的分子筛作用 对消化酶和已消化的营养成分是可以穿透的 分子量较小的淀粉酶 ⁄ 和胰蛋白酶 ⁄ 能快速通过围食膜 而分子量较大的Α 葡萄糖苷酶!羧肽酶!氨肽酶则被限制在围食膜外间隙 甚至吸附在围食膜及质膜微绒毛上 从而使其保持较高的浓度∀因此 消化作用开始发生在围食膜内 产生寡糖和多肽 而消化作用的最后阶段则发生在围食膜外间隙和细胞膜上 并且区室化作用也可能促进中肠围食膜内外液流的对流 分离已消化的营养成分 以提高吸收效率∀当以有色食料饲喂昆虫时 可看到饲料在中肠前端胃盲囊内积蓄 说明在围食膜外空间液体是逆向流动的 即围食膜内的食物和肠道内含物向后移动 而围食膜外侧含部分和全部消化的食物的液流在中肠细胞表面与围食膜间隙向前移动 中肠后部或马氏管分泌进入围食膜外空间的液体可促进液流向前移动 液体和其中溶解的消化产物在整个中肠内由中肠柱状细胞吸收 但在一些昆虫中 胃盲囊快速吸收液体和溶解的营养物质≈ ∗ ∀这种逆向液流的存在可提高消化效率 保存营养物质 防止它快速通过短后肠而丢失∀314其它在某些鞘翅目昆虫中 围食膜的一个不同寻常的功能是参与茧的形成 裸蛛甲Γιββιυµπσψλλοιδεσ幼虫的围食膜在结茧前崩散 然后呈丝状物从肛门排出 结成茧子≈ ∀4展望围食膜是昆虫体内的一道物理保护屏障 具有特殊结构及重要的生理功能 昆虫通过保持其完整性以保证营养物质的消化吸收 所以以围食膜为靶标 如通过抑制其组分几丁质的合成以及围食膜中几丁质与蛋白质的结合 打破围食膜正常的生理机制 即可达到抑制昆虫生长发育!控制害虫种群的目的∀近年来围食膜作为某些杀虫剂的新的作用靶标已备受关注∀由于围食膜几丁质在围食膜形成和增加其结构的强度方面起着重要作用 围食膜几丁质也是引起人们重视的靶标位点∀围食膜蛋白与几丁质纤丝的高度结合使其结构稳定 破坏这种结合 则会破坏围食膜的形成 因此 围食膜中凡是能被破坏的位点都可能成为靶位点 如粉纹夜蛾幼虫围食膜中肠粘蛋白增强蛋白降解导致围食膜结构破坏引起其渗透性变化≈ 利用几丁质亲合剂 ∏ 处理 种鳞翅目幼虫导致幼虫不能形成围食膜等≈ ∀随着研究的深入也将可能开发出以围食膜生物大分子 蛋白质和酶 为作用对象的新的杀虫剂 从而开辟以昆虫中肠为靶标的害虫防治的新途径∀围食膜可能较早出现在腐食性昆虫中 经历了长的进化时期 在某些特定昆虫种类中 围食膜的原有的功能已不再发挥作用∀在不取食粗糙或固体食物的昆虫中 围食膜也存在 例如蚊吸食血液 鳞翅目成虫取食花和植物蜜源 在##昆虫知识∞ × ≤ • ∞⁄ ∞此情况下 围食膜可能具有进化的痕迹 可以作为某些昆虫进化的依据之一∀参 考 文 献∞ Αρχη Ζοολ Εξπ Γεν 8: ∗ ° × ∏ ≤°° • ° ≥ ° ϑ ΑννΡεϖ Εντοµολ22 ∗2 ∏ • ≤× ∂ √ ° ≤° • ≥ ⁄. Εντοµολ Γεν 5∗≤ ≥ ⁄ ϑ ΙνϖερτεβρΠατηολ 32 ∗° ϑ ΙνσεχτΠηψσιολ 17∗张严峻谭军 林玉清 浙江农业学报 12 ∗ϑ ΙνσεχτΠηψσιολ 36 ∗ƒ ≤ ≤ ≥ × • Αρχη ΙνσεχτΒιοχηεµ Πηψσιολ 26 ∗× ∞ ƒ ⁄∏ Βιοχηεµ ΣοχΤρανσ 18 ∗梁勤张立卿 范如君 胡晓帆 中国养蜂 ∗× ° ƒ ×∏ ≤¬ 2 ΙνσεχτΜολεχ Βιολ 5 ∗× • • ° ΙνσεχτΒιοχηεµ ΜολεχΒιολο 29 ∗≥≥ ° ⁄ ∂∏ × ∞ ≤ × ΙνσεχτΒιοχηεµ Μολεχ Βιολ 28 ∗∞ √ ≤ ∂∏ × ° ⁄ ∞∞ ≤ × ϑ Βιολ Χηεµ 271 ∗≤ • ⁄ ∞ ≤ ×ςετεριν Παρασιτ 104 ∗×∂∏ × ∞ ≤ ≥ ∞ √ ≤ ° ΙνσεχτΒιοχηεµ Μολ Βιολ 33 ∗• ° ϑ Βιολ Χηεµ 272:16 ∗≥ ⁄ ° • ϑ ΙνσεχτΠηψσιολ 24∗∏ ∞ ƒ ΑχραΤροπ 36 ∗ ≠ ≠ ⁄ √ ⁄ Εντοµολ Εξπ Αππλ 22 ∗⁄ Αχριδα 7 ∗• ∏ ⁄ ƒ Αυστ ϑ Βιολ Σχι 7 ∗ • Ανν Εντοµολ Σοχ Αµ54 ∗ΙνσεχτΒιοχηεµ 10 ∗ ϑ ΙνσεχτΠηψσιολ 24 ∗王问学廖飞勇 莫建初 林业科学 36 ∗ 丁翠蔡秀玉 微生物学报 23 ∗ ⁄ ςιρολογψ 167 ∗邓塔蔡秀玉 昆虫学报 35 ∗ 彭宇王荫长 世界农药 24 ∗ 张严峻谭军 林玉清 中国生物防治 16 ∗国外医学寄生虫病分册20 ∗李飞郝宏兴 国外医学寄生虫病分册 28 ∗• ° Προχ Νατλ Αχαδ Σχι ΥΣΑ94 ∗廖玲洁彭建新 洪华珠 中国生物防治 15 ∗∂ ϑ Ινσεχτπηψσιολ 41∗∞ 2 ϑ Ινσεχτπηψσιολ 46∗⁄ Χοµπ Βιοχηεµ Πηψσιολ55Α ∗∂ ϑ ΙνσεχτΠηψσιολ 38∗∂ ϑ ΙνσεχτΠηψσιολ 43 ∗ϑ ΙνσεχτΠηψσιολ 39 ∗ ≥ ⁄ ≠ ϑ Ινσεχτπηψσιολ 39 ∗∞ ≤ ⁄ ϑ ΙνσεχτΠηψσιολ 26∗∂ ϑ Χηεµ Εχολ20 ∗ƒ • ≥∏ ≤ ΙνσεχτΒιοχηεµ Πηψσιολ29 ∗Σψµπ Ρ Εντοµολ Σοχ Λονδ 5 ∗⁄ × ΙνσεχτΠηψσιολ 27 ∗ • ∂ Θ ϑ Μιχροσχ Σχι 73 ∗• ∏×∏ ∞ √° ϑ ΙνσεχτΠηψσιολ 45∗• ° ΙνσεχτΒιοχηεµ Μολ Βιολ 30∗# #昆虫知识 ∞ × ≤ • ∞⁄ ∞。
昆虫免疫学研究昆虫免疫系统的工作原理
昆虫免疫学研究昆虫免疫系统的工作原理昆虫是地球上最为成功和多样化的动物之一，它们在进化的过程中逐渐发展出了一套高效的免疫系统，以抵御来自外界的病原体和其他有害生物的攻击。
这一免疫系统的工作原理一直是昆虫免疫学的研究重点之一。
一、免疫系统的组成昆虫的免疫系统主要由两个部分组成：先天免疫和获得性免疫。
其中，先天免疫是一种原始的、广泛适用于各种病原体的免疫反应；获得性免疫则是通过记忆机制，对先前曾感染过的病原体做出特异性反应。
在昆虫的先天免疫系统中，主要包括以下几个组分：表皮屏障、具有抗菌作用的物质、免疫细胞和酶系统。
表皮屏障是昆虫身体外层的一层保护膜，可以有效地防止病原体的入侵。
另外，昆虫体内分泌的具有抗菌作用的物质，如抗菌肽、抗菌蛋白等，也是昆虫先天免疫系统中的重要组成部分。
免疫细胞主要包括血细胞和脂肪细胞，它们能够吞噬和消化外来的病原体。
酶系统则通过分解细菌的细胞壁成分，破坏其结构和代谢过程，从而起到抵抗感染的作用。
二、免疫系统的工作原理免疫系统的工作原理主要包括病原识别、信号传递和效应反应三个过程。
病原识别是免疫系统的第一步，昆虫通过识别病原体表面的特定分子，如病原相关分子模式（PAMPs）和宿主相关分子模式（DAMPs），来判断是否存在感染。
病原识别的主要方式包括溶菌酶样受体和类胸腺细胞识别受体等。
在识别到病原体后，昆虫免疫系统会通过信号传递机制，将感知到的信息传递给下游的免疫效应器官。
这一过程主要通过Toll和Imd信号通路来实现。
Toll信号通路主要参与对真菌和寄生虫的抵抗，而Imd信号通路则主要参与对细菌感染的抵抗。
最后，免疫系统的效应反应阶段，是昆虫免疫系统对感染做出的具体反应。
在这一阶段中，免疫细胞会释放一系列的细胞因子和抗菌物质，来抵抗感染。
同时，免疫系统还能够激活昆虫的凋亡机制，以清除感染细胞。
三、调控与适应昆虫免疫系统的工作具有高度的调控性和适应性。
在感染过程中，免疫系统会根据病原体的类型和感染程度，调节免疫反应的强度和持续时间。
赖氨酸在蜜蜂中的营养功能及其研究进展
赖氨酸在蜜蜂中的营养功能及其研究进展王帅;王红芳;刘振国;王颖;胥保华【摘要】赖氨酸是蜜蜂体内的一种必需氨基酸,对蜜蜂的生长发育有重要的作用.在促进蜜蜂生长发育、脂肪代谢、提高免疫力等方面起到重要作用.主要介绍赖氨酸的吸收和代谢方式、营养生理功能、蜜蜂营养需要等方面的研究进度.【期刊名称】《蜜蜂杂志》【年(卷),期】2016(036)010【总页数】3页(P9-11)【关键词】蜜蜂;赖氨酸;营养需要;生理功能;吸收代谢【作者】王帅;王红芳;刘振国;王颖;胥保华【作者单位】山东农业大学动物科技学院,山东泰安271018;山东农业大学动物科技学院,山东泰安271018;山东农业大学动物科技学院,山东泰安271018;山东农业大学动物科技学院,山东泰安271018;山东农业大学动物科技学院,山东泰安271018【正文语种】中文【中图分类】S896.1蛋白质营养对蜜蜂的生长、发育、生产至关重要，例如蜂王产卵、工蜂产浆都需要消耗大量的蛋白质。
当自然界粉源充足时，蜜蜂可通过采集活动从外界获得天然的蛋白质饲料——花粉。
然而，当外界缺乏花粉时，为了维持蜜蜂正常的生长、发育和生产的需要，则需对蜜蜂进行蛋白质饲料的人工补充饲喂。
但是，蜜蜂蛋白质的营养需要尚缺乏精准的科学指导，包括各种氨基酸的需要量、比例等问题。
赖氨酸是蜜蜂生长发育的必需氨基酸之一[1]，对蜜蜂赖氨酸的营养功能和需要量的研究是蜜蜂蛋白质营养需要研究的重要组成部分。
赖氨酸具有L-型和D-型两种同分异构体。
赖氨酸在单胃动物体内不能完全自行合成，D-型赖氨酸几乎不能被吸收利用，具有生物活性的主要是L-型赖氨酸。
畜禽饲粮中赖氨酸适宜需要量及相关作用的研究日趋成熟，而在蜜蜂方面的研究还不够完善，本文结合蜜蜂生理结构的独特性，对赖氨酸的吸收代谢特点、生理功能、营养研究进展等进行了综述，以期为开展蜜蜂赖氨酸营养研究提供一定依据。
蜜蜂肠道分为前肠、中肠和后肠，前肠的功能是接纳和磨碎食物，并进行暂时贮存和部分消化。
昆虫围食膜的主要功能
昆虫围食膜的主要功能嘿，朋友们！今天咱来聊聊昆虫围食膜的那些事儿。
你说这昆虫围食膜啊，就像是昆虫身体里的一个小魔法罩。
它的主要功能可多了去啦！就好比是昆虫的一个超级保护盾。
你想想看，昆虫吃的东西那可杂了，什么乱七八糟的都有。
要是没有这围食膜，那些食物中的有害物质不就直接侵害到它们的身体啦？这围食膜啊，就能把这些坏东西给挡在外面，就像给昆虫的内脏穿上了一层铠甲，厉害吧！而且啊，它还能帮助昆虫更好地消化食物呢。
这就好像我们人类吃饭要有个合适的环境一样，昆虫也需要呀。
围食膜把食物包裹起来，营造出一个相对独立的空间，让消化过程能够更顺利地进行。
这难道不是很神奇吗？再打个比方，围食膜就像是一个小小的工作室，专门为昆虫处理食物。
它让食物在这个“工作室”里被仔细加工，转化成昆虫身体能够吸收利用的营养。
要是没有这个“工作室”，那昆虫还不得乱了套呀！它还能防止食物在昆虫体内乱跑呢！这就好像我们把东西放在一个固定的地方，不会到处乱滚。
围食膜把食物固定住，让昆虫能够有条不紊地进行消化和吸收。
你说昆虫这么小的身体里，怎么就有这么神奇的东西呢？这围食膜可真是大自然给昆虫的一份特别礼物啊！它虽然小小的，但是作用却大大的。
它让昆虫能够在各种复杂的环境中生存下来，还能健康地成长。
我们人类是不是也能从昆虫的围食膜中学到点什么呢？比如要学会保护自己，要有自己的“保护罩”。
在面对困难和危险的时候，我们也得像昆虫围食膜一样坚强地守护自己。
总之，昆虫围食膜可真是个了不起的东西啊！它默默守护着昆虫，让它们能够在这个世界上快乐地生活。
我们可不要小瞧了这些小昆虫哦，它们身上有着太多我们不知道的神奇之处呢！。
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第 29 卷第 4 期 2012 年 8 月
doi∶10. 3969 / j. issn. 2095 － 1736. 2012. 04. 070
— — 围食膜 昆虫体内的天然屏障 —
姜姗彤，毛浪勇，刘晓勇，姚 勤，陈克平
（ 江苏大学生命科学研究院， 江苏镇江 212013 ）
摘 要： 昆虫围食膜是由昆虫中肠上皮细胞分泌的非细胞薄膜状结构 ， 主要成份是几丁质、 蛋白质和多糖， 是昆虫抵
御外界侵害的第一道天然屏障 ， 能够保护中肠上皮细胞不受机械损伤并且能够抵御病毒 、 细菌及其他有害物质 ， 防 止化学损伤。昆虫病毒增效蛋白、 荧光增白剂和几丁质酶等生物防治促进因子通过与围食膜上特异位点的结合 ， 能 够破坏围食膜结构， 加速病原微生物对害虫的感染进程 。就围食膜组分、 结构、 功能以及与害虫防治的关系等方面 ， 。 的研究进展进行综述 并且论述了以围食膜为害虫生物防治靶标的应用前景 中图分类号： Q964 关键词： 昆虫； 围食膜； 功能； 围食膜蛋白； 害虫防治 文献标识码： A 文章编号： 2095 － 1736 （ 2012 ） 04 － 0070 － 04
The natural barrier in insects-peritrophic membrane
JIANG Shantong，MAO Langyong，LIU Xiaoyong，YAO Qin，CHEN Keping
（ Institute of Life Sciences，Jiangsu University，Zhenjiang 212013 ，China）
018B） 基金项目： 国家基础研究项目 （ 2012CB114604 ） ； 转基因生物培育重点项目（ 2009ZX08012Email： jajst2008@ yahoo． cn； 作者简介： 姜姗彤（ 1986 － ） ， 女， 汉族， 硕士， 专业方向： 家蚕蛋白质组学， mail： kpchen@ ujs． edu． cn。 通讯作者： 陈克平（ 1960 － ） ， 男， 汉族， 研究员， 专业方向： 蛋白质组及转基因对食品及环境安全性，E-
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生 物 学 杂 志 Vol． 29 No． 4 2012 Aug， JOURNAL OF BIOLOGY
第 29 卷第 4 期 2012 年 8 月
（ Manduca sexta） 幼虫围食膜内则高达 40% ［6］。 蛋白质在围食膜中含量最高 ， 约占围食膜的 35% ～ 55% ， 在不同昆虫围食膜中其数目也存在很大差异 ， ［6 ］ Ⅰ型围食膜中蛋白质种类从 2 ～ 30 种不等 ， 而在 Ⅱ ［3 ］ 型围食膜中则只有 5 ～ 15 种左右 。 围食膜中蛋白成 粘蛋白和糖蛋白等形式存在 。 粘蛋白 分多以蛋白质 、 缠绕的结构 ， 而其 包含的多糖侧链可以形成高度伸展 、 上的亲水性糖基以及硫酸根离子 ， 能够吸收大量的水 并且保证围食膜结构的渗透性 。水溶性粘蛋白具有较 同时几丁质微纤丝具有较强的弹力 ， 强的抗挤压能力 ， 这对于保持围食膜的韧性 、 维持围食膜的通透性具有 。 坚韧性 决定性作用 糖蛋白对于围食膜的半渗透性 、 ［1 ］ 和致密性具有重要作用 。 糖的含量对于围食膜结构的致密性是非常重要 不同种类昆虫中糖含量的多少也是不同的 ， 在甜菜 的， 夜蛾 （ Spodoptera exigua ） 幼 虫 围 食 膜 中 糖 含 量 为 2. 05% ［7］， 而在华北大黑鳃金龟 （ Holotrichia oblita ） 幼 ［8 ］ 虫围食膜中则为 8. 91% 。 1. 2 昆虫围食膜的结构 X 射线衍射分析和外源凝集素结合实验表明围食 10 根几丁质 膜由几丁质微纤丝构成。 大多数情况下 ， 微纤丝为 1 组以平行排列的方式形成束状微纤丝束 ， 同时这些几丁质微纤丝束以 60 度或 90 度角纵横交错 蛋白质和碳水化合物填补在网格的空 形成网格结构 ， ［9 ］ 隙中 。 2 昆虫围食膜蛋白因子的研究 围食膜蛋白按照其与围食膜连接的紧密程度可以 分为 4 类： 1 ） 附着于围食膜上并且用生理盐水或高离 子强度缓冲液能够洗脱的蛋白质 ； 2 ） 用两性离子去垢 剂等温和类的洗涤剂能够洗脱的蛋白质 ； 3 ） 非共价结 合于围食膜上并且必须用 SDS 、 尿素 、 盐酸胍等强变性 含量最多 ； 4 ） 共价结合于围 剂才能够提取的蛋白质 ， 食膜上并且使用上述三种条件都不能分离的蛋白质 。 到目前为止， 已经分离鉴定的围食膜蛋白均属于第 3 ［1 ， 3 ］ ， 类， 这类蛋白统称为围食膜因子 （ Peritrophin ） 主 44 、 peritrophin48 、 peritrophin95 、 per要包括 peritrophinperitrophin55 、 peritrophin15 、 peritrophin42 、 itrophin30 、 AgAper1 、 IIM 昆 虫 肠 粘 蛋 白 （ Insect Intestinal Mucin， ）、 BmPMP43 和 BmPMP41 等 ， 这些鉴定到的围食膜 因子属于以下种属的昆虫幼虫和成虫 ： 粉纹夜蛾 、 甜菜 夜蛾 、 小菜蛾 （ Plutella xylostella ） 、 家蚕 （ Bombyx mori ） 、 铜绿 蝇 （ Lucilia cuprina ） 、 蛆 症 金 蝇 （ Chrysomya bezziana） 、 舌蝇 （ Glossina morsitans ） 、 疟蚊 （ Anopheles gambiae） 、 小麦瘿蚊 （ Hessian fly ） 、 粘虫 （ Mamestra configurata） 、 棉铃虫 （ Helicoverpa armigera ） 和草地螟 （ Loxostege sticticalis） 。
收稿日期： 2011 － 12 － 20 ； 修回日期： 2012 － 01 － 29
层重叠管状结构 ； Ⅱ 型围食膜常见于革翅目 、 鳞翅目 、 ， 等翅目及双翅目昆虫 其是由位于中肠前端贲门的特 殊细胞向肠腔分泌生成的单一管状薄膜结构 。 与 Ⅰ 型 ［3 ］ 围食膜相比 ， Ⅱ 型围食膜的结构更加规则有序 。 1. 1 昆虫围食膜的组分 围食膜是由几丁质 、 蛋白质和多糖组成的复合物 ， 几丁质构成围食膜的骨架 ， 多数的蛋白质与糖结合以 糖蛋白或蛋白多糖的形式存在 ， 而糖是围食膜半渗透 ［4 ］ 性以及致密性的主要因素 。 D几丁质是由 N乙酰 葡糖胺在几丁质合成酶的 1， 4 糖苷键聚合形成的线性同聚体聚 作用下 ， 通过 β合物， 由 α、 β 和 γ 三种结晶形态以随即交错 、 正交方 ［5 ］ 式或者蜂巢式排列形成几丁质纤维 。 几丁质在不同 昆虫中 含 量 不 同 ， 一 般 为 3% ～ 13% ， 但在烟草天蛾
围食膜 （ peritrophic membrane，PM ） 是一种由昆虫 中肠上皮细胞分泌的半透过性的 、 具有一定弹性及韧 性的非细胞薄膜状结构 ， 从中肠一直延伸到后肠 。 除 广翅目、 虱目等少数几种昆虫以外 ， 围食膜在绝大多数 ［1 ］ 昆虫中都广泛存在 。由于围食膜是昆虫抵御外界侵 害的第一道天然屏障 ， 目前的研究广泛集中在以围食 膜作为害虫生物防治的靶标 。本文针对昆虫围食膜的 生理功能以及与害虫防治的关系等方面进 结构组分 、 行综述 ， 并且论述了以围食膜为害虫生物防治靶标的 应用前景。 1 昆虫围食膜的组成与结构 ［2 ］ 根据围食膜的形成方式可将其分为两类 ： Ⅰ 型 和 Ⅱ 型。Ⅰ 型围食膜多见于一些直翅目昆虫和鳞翅目 幼虫中 ， 是由昆虫中肠上皮细胞分泌到肠腔形成的多
44 、 peritrophin48 和 per围 食 膜 蛋 白 peritrophinitrophin95 是从铜绿蝇幼虫围食膜中提取分离出来的 ， AgAper1 蛋白是从雌性疟蚊成虫的围食膜中分离得到 的， 这些围食膜蛋白都含有由 65 ～ 70 个氨基酸残基组 A 的相关区域 ， 成的称为 peritrophin这一区域 含 有 6 X13 － 20 CX5 － 6 个半胱氨酸残 基 组 成 的 保 守 的 结 构 域 CCX9 － 19 CX10 － 14 CX4 － 14 C 以 及 若 干 个 芳 香 族 氨 基 酸 残 基 。研究发现这一区域对围食膜结构的保持以及围 食膜孔径的大小具有重要作用 ， 推测此结构域是重要 ［10 ］ 。 的几丁质结合功能域 30 和 peritrophin55 是在铜 围食膜蛋白 peritrophin绿蝇围 食 膜 中 发 现 的 ， 这 两 种 蛋 白 都 含 有 CX12 － 13 CX20 － 21 CX10 CX12 CX2 CX8 CX7 － 12 C 结构域 ， 因为其序列与 peritrophinA 具有同源性 ， B 所以将其称为 peritrophin［11 ］ 区域 。 15 和 peritrophin42 含有与 围食膜蛋白 peritrophinperitrophinA 不 同 的 区 域 CX8 － 9 CX17 － 21 CX10 － 11 CX12 － 13 CX11 C ， C 区域 。 该区域中保守的半 称之为 peritrophin胱氨酸残基形成蛋白内部的二硫键结构以利于蛋白质 ［12 ］ 在富含消化水解酶的中肠环境中能够保持稳定性 。 IIM 是一种在粉纹夜蛾幼虫围食膜中发现的紧密 结合于围食膜上的粘液样糖蛋白 ， 与哺乳动物消化道 该蛋白能够阻止微生物侵入 ， 具 中的粘蛋白功能类似 ， ［13 ］ 有润滑肠道 、 选择性吸收与解毒的功能 。 P43 和 BmPMP41 是在家蚕围 围食膜蛋白 BmPM食膜中发现的 ， 其蛋白序列 C － 端都含有由 5 个半胱 氨酸残基组成的结构域 ， 与之前发现的围食膜蛋白不 其序列中含有的类似几丁质去乙酰化酶结构 同的是 ， 域取代了特征性的围食膜结构域 ， 推测它们属于一类 ［14 ］ 新型的几丁质结合蛋白家族 。 3 昆虫围食膜的功能 3. 1 机械保护和外源物入侵的屏障 作为昆虫体内抵御外源性物质的第一道天然屏 围食膜最常见的功能就是抵挡病毒细菌等病原体 障， 的侵入以及保护中肠上皮细胞不受粗糙食物颗粒所造 成的机械损伤 。 由于围食膜具有如此重要的生理功 能， 各种病原体常把围食膜作为其入侵昆虫体内的位 点， 例如一些鳞翅目昆虫幼虫被病毒感染后其围食膜 ［15 ］ 受到破坏致使屏障作用消失 。 围食膜具有抗氧化剂的功能 ， 能够减少食物中潜 在的有毒氧化剂的毒性 ， 同时 ， 围食膜可以与摄取的植 ， 物中的有毒物质相结合 阻止不消化物质与肠道表面 ［16 ］ 转运蛋白结合 ， 抵御食物中化学毒素的侵入 。 3. 2 选择通透性 昆虫围食膜不是一个简单的超滤器 ， 而是一种选 择性的渗透屏障 ， 因此酶类和经消化的小分子可以自