第五章 原肠运动——胚胎细胞重组
原肠作用主题知识讲座
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晚期原肠内陷机制
晚期原肠延伸动力：次级间质细胞提供拉力。
次级间质细胞形成于原肠顶端，可伸出伪足，在囊胚腔壁 内表面细胞彼此连接处与囊胚腔壁相连，然后缩短，拉动 原肠延伸。次级间质细胞在囊胚腔顶壁特定附着靶位可能 位于未来形成口区域。
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分层:指一个细胞层分成两层或多层平行细胞层。
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集中延伸（会聚伸展）：细胞间相互插入，使所在组织变 窄、变薄，并推进组织向一定方向移动。
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表皮细胞和间质细胞概念
表皮细胞：细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构,局部 或整个结构一起动。
间质细胞: 细胞与细胞间涣散相连，每个细胞为一个行动单元
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外包表皮细胞
内移间质细胞
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一、海胆原肠作用
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1. 初级间质细胞内移 囊胚期植物极一侧变厚称为植物极板，中央一簇小细胞抖
动，脱离表面单层细胞进入囊胚腔，称为初级间质细胞，起源 于卵裂期小裂球。初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，最终占 据囊胚腔预定腹侧面，融合形成索状合胞体，最终形成幼虫碳 酸钙骨针轴。
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次级间质细胞伪足
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海胆胚胎发育过程
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二、文昌鱼原肠作用
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文昌鱼囊胚由包围囊胚腔单层细胞组成
形成身体计划：原肠胚是如何形成
形成身体计划：原肠胚是如何形成生命里最重要的时刻，不是出生、结婚或死亡，而是原肠胚的形成。
——路易斯·沃尔伯特在胚胎发育早期，一开始只有简单的细胞分裂，没有发生其他事，之后突然发生的转变让每层细胞都变得各不相同，这也就促生了横跨在满是液体的空间中的双层胚盘。
这样的结构与能够被我们辨识为人的形态还相距甚远。
如果一个理智的人被告知：这对胚盘将变成动物，他很可能会想到水母之类的物种，因为至少水母的伞状体和胚盘具有类似的辐射对称结构：顶端和底部有差异，但是在垂直方向上可以找出无数条对称轴线。
然而，胚胎此刻已经为迅疾变化做好了准备，两天内进行大规模重组。
到时候，几乎每个人都会承认它基本是个婴儿了。
以上就是原肠胚的形成过程。
理解原肠胚形成的方法之一，是首先细致地了解身体通过这个过程会形成的雏形结构，然后再去详细了解原肠胚转化成身体中的各个事件。
这种思路或许是最容易理解的，但是可能会传达出一个错误的信息，导致人们认为这些细胞之前就在某种程度上已经知晓了自己将要形成的身体结构，它们之后便向着这个方向努力。
事实上，发育并不依赖细胞是否掌握了相关的复杂信息，因为即使对我们拥有亿万个细胞的大脑而言，这些信息仍然复杂到无法轻易掌握。
发育靠的是每个细胞对自身周围环境简单、自主的反应。
原肠胚第一个能（在实验动物中）检测到的变化发生在下胚层。
胚盘中部的细胞开始启动新的基因，包括一种合成DNA结合蛋白的特定基因：Hex。
参与触发这些变化的物质和具体的位点尚不为人所知：一种可能是，下胚层所有的细胞都为出现这种变化做好了准备，而大多数细胞都被一种信号蛋白抑制了，这种蛋白质在包围下胚层边缘的支持组织中生成。
而位于胚盘中心的细胞因为远离产生抑制蛋白的地方，所以能不受影响，从而可以启动Hex基因。
这个抑制机制的运作是科研人员的猜想，然而确实有明确证据显示Hex基因启动了表达。
这些产生Hex蛋白的细胞会从它们周围的细胞中挤出一条路，聚集到下胚层外缘的一个点上。
3 2动物胚胎的早期发育-五六章
配子融合→激活发育……主要的胚胎发育阶段：第五章受精的机制•受精(fertilization)的定义：两性（生殖）细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。
•受精的功能：父母基因的传递新生物体发育的激活•受精的一般过程：•第一节•第二节•第三节•第四节•第五节卵母细胞成熟精子获能精卵接触和识别精子入卵卵的激活并开始发育不同动物卵子排出时，受精所处的成熟阶段不同卵母细胞：•成熟卵（等待受精）恢复减数分裂的信号因动物而异:1234受精第五章受精的机制图5-1 非洲爪蟾卵成熟分裂海胆受精离子运动第五章受精的机制3 源于雄性生殖道的受精促进肽FPP（Glu-Glu-Pro)：受精促进肽是由前列腺分泌到精液中的三肽，可以实现精子的获能反应和提高受精/穿透能力。
抑制精子顶体的丢失，使精子维持较高的受精能力。
腺苷：调节腺苷酸环化酶的活性，作用与FPP相似。
体外受精的水生生物体内受精，在滤泡细胞、透明带和卵质膜膜与卵质膜结合，精子入卵。
精子库入不敷出南京两千人排队等精子(图) 2009年03月02日08:11:02 来源：西安晚报卵裂的机制无外源食物下得以发育的、进化上的适应性选择卵黄少卵黄多轴平行的卵裂方式。
(equatorial cleavage):指卵轴垂直的卵裂方式。
细胞（大小相同）细胞（大小相同）小，植物极4大卵裂球）哺乳动物的早期卵裂发生在输卵中。
•卵巢(卵）——输卵管虚壶部（受精）——子宫（胚胎植入）•一次卵裂；•毛运动朝向子宫迁移；Compaction的机制:◆8细胞胚胎的外层细胞间形成致密连接小分子和离子物质交换。
◆Compaction可能始于PKC(磷脂肌醇信号途径)的活化，它引起细胞骨架的重排，在膜上均匀分布的E-Cadherin重新定位在胞间相交处。
◆相邻细胞间膜上分子的极化作用，修饰改变细胞膜哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－位置决定论位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成内细胞团(inner cell mass)位于外部的细胞产生的子细胞大多构成滋胚层(trophoblast)。
第六章 原肠作用
(5)分层(delimination)：一 个细胞层分离为近似平行的二 或多层细胞的过程。
(6)集中延伸(convergent extension): 指细胞 间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组 织一定方向移动。
送至母体 来自母体
滋养层细胞 胎盘母体部分
母体静脉 母体动脉
绒毛膜功能
• 与母体间的物质交换； • 合胞体滋养层产生的激素：
绒毛膜促性腺激素：为一种多肽类激素，可以使胎盘 (及母体卵巢)细胞产生孕酮。 孕酮：类固醇激素，能使子宫壁增厚并布满血管。 绒毛膜催乳激素：促进母体乳房发育，产后生乳。 • 保护胎儿免受母体免疫系统的损伤： 绒毛膜分泌阻止抗原（组织相容性抗原）产生的可溶 性蛋白；抑制子宫内正常免疫反应的淋巴细胞的产生； 细胞滋养保护胚胎不被母体免疫系统认出。
• 合胞体滋养层充分发育后，形成由滋养层 组织和富含血管的中胚层构成的器官--绒毛 膜。
• 绒毛膜和子宫壁融合形成胎盘。因此，胎 盘既含有母体成分(子宫内壁)，又含有胎儿 成分(绒毛膜)。
人类胚胎与母体间的物质交流
来自胎儿
送至胎儿 来自胎儿 脐动脉
脐静脉
羊膜
绒毛膜微绒毛
绒毛膜间区
绒毛膜（胎盘胎儿部分）
原肠胚(gastrula) 原肠作用期的胚胎.
2、原肠作用主要特点
细胞运动涉及整个胚胎；胚胎细胞之间位 置发生变化，为相互作用奠定了基础。
原肠作用是从尚未分化细胞进入到分化为 三个胚层和决定各器官原基的关键时期。
3、原肠作用中的主要细胞迁移
发育学 课后总结 各章重点 答案
一、绪论1.发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
它主要研究多细胞生物体的从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
镶嵌发育：合子的细胞核含有大量特殊的信息物质——决定子，在卵裂的过程中这些决定子被平均分配到子细胞中去控制子细胞的发育命运。
细胞的命运实际上是由卵裂时所获得的合子核信息早已预定的。
这一类型的发育我们称之为镶嵌发育。
胚胎诱导：是指在胚胎发育过程中，相邻细胞或组织间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。
图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。
形态模式：各门动物都具有区别于其他动物特有的解剖学特征，这些特有的解剖学结构内在的排列称为形态模式。
调整发育：胚胎为保证正常的发育，可以产生胚胎细胞位置的移动和重排，这样的发育为调整发育。
2.发育生物学的发展基础及过程如何？研究哪些问题？答：发展基础：胚胎学、遗传学、细胞生物学。
发展过程：形态→机理组织器官→细胞→分子它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
同时，也研究生物种群系统发生的机制。
3.细胞学说对发育生物学发展的作用？答：细胞学说改变了胚胎发育和遗传的概念：19世纪30年代末：德国Mathias Schleiden和Theodor Schwann提出细胞学说。
1840, August Weismann提出了生殖细胞论，认为后代个体是通过精子和卵子继承亲本描述躯体特征的信息；卵子是一个细胞，其分裂产生的细胞可分化出不同组织，从而否定了先成论。
19世纪70-80年代，Oscar Hertwig兄弟对海胆受精卵的观察发现，受精卵含有两个细胞核，并最终合并为一个细胞核，表明细胞核含有遗传的物质基础。
19世纪末，染色体的发现和发现染色体数目在发育中的变化规律，使孟德尔遗传定律有了物质基础。
斑马鱼原肠胚细胞运动 - 生物通--------中国生命科学第一网
HEREDITAS (Beijing)2013年4月, 35(4): 441―448 ISSN 0253-9772 综 述收稿日期: 2012−12−18; 修回日期: 2012−12−31基金项目:国家自然科学基金项目(编号：31171384)资助作者简介:张霆, 博士研究生, 专业方向：细胞生物学。
E-mail: sanjishi@通讯作者:莫显明, 教授, 博士生导师, 研究方向：斑马鱼胚胎发育的分子机制。
E-mail: ycrzt@网络出版时间: 2013-1-21 15:03:01URL: /kcms/detail/11.1913.R.20130121.1503.001.htmlDOI: 10.3724/SP.J.1005.2013.00441斑马鱼原肠胚细胞运动张霆, 莫显明四川大学, 生物治疗国家重点实验室, 干细胞生物学研究室, 成都 610041摘要: 在斑马鱼原肠胚期, 细胞通过重排形成3个胚层：内胚层, 中胚层和外胚层。
细胞重排的过程包含了3种极为保守的运动形式, 即外包运动、内卷运动和集中延伸运动。
其中, 脊索前板祖细胞的前部延伸对于中内胚层祖细胞的定位以及最终分化形成胚层尤为重要。
脊索前板祖细胞也是目前研究体内细胞运动机制的良好模型。
原肠胚期细胞运动受诸多信号通路调控, 如Wnt/PCP 信号通路, 但细胞行为的分子机制尚不明确。
目前细胞粘附和细胞骨架重排是研究斑马鱼原肠胚期细胞运动的热点之一。
此外, 胚胎外组织(卵黄合胞体层)对于原肠胚细胞运动的影响也受到了更多的关注。
文章主要探讨了在斑马鱼原肠胚期细胞运动过程中控制细胞行为的关键因素以及一些尚未理清的问题, 并为将来在细胞水平上构建完整的原肠运动调控分子的图谱提供参考。
关键词: 3胚层; 外包运动; 内卷运动; 集中延伸运动; 前部延伸迁移; 细胞粘附; 细胞骨架重排Zebrafishcellmovements during gastrulationZHANG Ting, MO Xian-MingLaboratory of Stem Cell Biology , State Key Laboratory of Biotherapy , Sichuan University , Chengdu 610041, ChinaAbstract: During zebrafish gastrulation, large cellular rearrangements create the formation of the three germ layers, ectoderm, mesoderm, and endoderm. This process includes three types of conserved morphogenetic movement: epiboly, involution, and convergent extension. Specially, the anterior movement of prechordal plate progenitors is essential for the location and differentiation of mesendoderm progenitors, and the pechordal plate progenitors’coherent migration is thought to be a good model to study the mechanism of cell movement in vivo . Gastrulation migration is known to be controlled by many signaling pathways such as Wnt/planar cell polaritysignaling; however, the underlying molecular mechanism for cel-lular behavior remains unknown. At present, it is generally agree that cell adhesion and cytoskeletal rearrangement are critical factors during zebrafish gastrulation cell migration. In addition, the role of extraembryonic tissue (yolk syncytial layer) during gastrulation is concerned increasingly. Here, we described the essential factors for controlling cellular behav-iors and highlighted the major issues and questions that requirefurther investigation during zebrafishgastrular cell migration in order to provide a complete map containing all the factors for regulating gastrulation cell migration and their interactions on a cellular level.442 HEREDITAS(Beijing) 2013第35卷Keywords:three germ layers; epiboly; internalization; convergence and extension; anterior movement; cell adhe-sion; cytoskeletal rearrangement脊椎动物胚胎的胚层形成期即原肠胚期, 伴随着大规模的细胞重排从而形成了3个胚层(Germ layers)：内胚层(Endoderm)、中胚层(Mesoderm)和外胚层(Ectoderm)。
发育生物学复习资料重点总结
绪论1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
2、（填空）发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。
第一篇发育生物学基本原理第一章细胞命运的决定1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。
2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。
（特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。
把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。
）3、（简答）胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。
（1）通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而及邻近细胞没有关系。
细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。
这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好像是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。
（2）通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。
相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。
细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于及其邻近的细胞或组织。
这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。
脊椎动物原肠期以后胚胎发育
神经胚形成过程中，胚胎细胞开始进行 复杂的分化，形成不同类型的神经元和 神经胶质细胞，这些细胞进一步形成神 经网络，控制着动物体的各种行为和生
理反应。
神经胚形成过程中，胚胎细胞还会形成 神经管和神经嵴等结构，这些结构在后 续的发育过程中会进一步分化为各种神
经系统器官和组织。
器官形成
在神经胚形成之后，脊椎动物胚胎进入器官形成阶段。在这个阶段，各种器官和组织开始形成，包括 心脏、肝脏、肺、骨骼等。
激酶信号通路
激酶是一类能够催化蛋白质磷酸化的酶。激酶信号通路通过磷酸化下游靶蛋白，调节细胞内信号转导。在胚胎发 育过程中，一些关键的激酶信号通路，如MAPK、PI3K和JAK/STAT等，对胚胎的正常发育起着至关重要的作用 。
表观遗传学调控
DNA甲基化
DNA甲基化是指在DNA序列中特定位置的碳原子被甲基基团所修饰的现象。在胚胎发 育过程中，DNA甲基化参与了基因表达的调控，影响细胞的分化和器官的形成。
通过基因编辑技术，可以建立人类疾病的动物模型 ，有助于深入了解疾病的发病机制和潜在治疗手段 。
遗传性疾病治疗
基因编辑技术有望用于治疗某些遗传性疾病 ，如囊性纤维化、镰状细胞贫血等。
干细胞治疗潜力
细胞替代疗法
利用胚胎干细胞或诱导多能干细胞，可以分化为特定类型的细胞， 用于替代病变或损伤的细胞，治疗各种疾病。
器官原基形成
在原肠期胚胎发育过程中， 器官原基开始形成，如心脏 、肾脏、肝脏等，为后续的 器官形成打下基础。
生长与发育
随着时间的推移，胚胎逐渐 生长和发育，最终形成具有 复杂结构和功能的生物个体 。
02
脊椎动物原肠期后
胚胎发育阶段
神经胚形成
神经胚形成是脊椎动物胚胎发育的一个 重要阶段，主要发生在原肠期后的胚胎 发育过程中。在这个阶段，胚胎的神经 系统开始形成，包括大脑、脊髓和神经
脊椎动物原肠期以后胚胎发育护理课件
目 录
• 脊椎动物原肠期胚胎发育概述 • 原肠期以后胚胎发育过程 • 脊椎动物原肠期以后胚胎发育护理 • 原肠期以后胚胎发育异常及处理 • 脊椎动物原肠期以后胚胎发育研究展望
01
脊椎动物原肠期胚胎发育 概述
原肠期胚胎发育过程
01
02
03
囊胚的形成
受精卵经过多次分裂，形 成一个充满液体的囊胚。
THANK YOU
感谢观看
度等都可能影响胚胎发育。
母体健康状况
母体健康状况不佳，如疾病、营 养不良等也可能影响胚胎发育。
常见发育异常类型
形态异常
如器官发育不全、畸形等。
生理功能异常
如代谢紊乱、免疫缺陷等。
生长和发育速度异常
如生长过快或过慢、发育延迟等。
处理方法及注意事项
定期检查
定期对胚胎进行检查，以便及时发现和处理 发育异常。
对外界信号敏感
原肠期胚胎对外界环境因 素和母体激素等信号非常 敏感，这些因素可能会影 响胚胎的正常发育。
原肠期胚胎发育影响因素
遗传因素
基因的突变和表达异常可能会影 响原肠期胚胎的正常发育。
环境因素
外界环境因素如温度、湿度、化学 物质等也可能会对原肠期胚胎发育 产生影响。
母体因素
母体的生理状态和激素水平等也可 能会影响原肠期胚胎的正常发育。
不足之处
然而，现有的研究还存在一些不足之处，例如在研究方法、 实验设计、数据分析和模型建立等方面仍有待提高和完善。 此外，对于某些特定物种或特定发育阶段的胚胎发育过程仍 缺乏深入的研究。
研究前景及展望
研究前景
随着科学技术的发展和研究的深入，脊椎动物原肠期以后胚胎发育的研究将会有更加广 阔的前景。例如，利用新的研究技术和方法，可以更加深入地揭示胚胎发育过程中的分
原肠作用PPT课件
21
内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层物质包绕，
沿动、植物极轴分布的纤维决定了间质细胞迁移的方向。
至少有三种蛋白可能在间质细胞迁移过程中起重要作用，
包括囊胚腔壁基质片层组分纤连蛋白(fibronectin)、间
质细胞膜上的硫酸蛋白多糖(sulfated proteoglycans)和 囊胚腔细胞胞外基质中只在原肠作用期表达的ECM18。
原肠作用过程中细胞的五种运动方式
2019/2/15
8
第二节 海胆的原肠作用
2019/2/15
9
海胆晚期囊胚由1000个左右单层细胞构成。这些细胞的 细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表裂
2019/2/15
10
海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球(micromere)
第五章 原肠作用
2019/2/15
1
名词解释 1．精子获能： 2．皮层反应：
3．卵细胞质重排：
4．胚胎压缩(compaction)：
5．交替旋转对称式卵裂：
2019/2/15
2
教学内容：发育中的原肠形成。
教学要求：掌握海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、
哺乳类的原肠形成。
2019/2/15
3
第一节 原肠作用概述
5.8×10-5 1.2×10-7 5.0×10-5
2019/2/15
19
细胞粘连作用的变化导致初级间质内移
初级间质细胞与透明层及相邻裂球间的亲和力减小，而
与基质片层间的亲和力增加。而非间质细胞与透明层及
相邻裂球间的亲和力维持不变。
2019/2/15 20
初级间质细胞内移(扫描电镜)
第五章原肠运动——胚胎细胞重组
非洲爪蟾 的动-植物 极轴是由 母源性的 因子决定 的，示母 源性的生 长因子Vg1基因的 mRNA在 爪蟾植物 极的分布。
未受精卵的胚层图谱
爪蟾未来三个胚层的区域划分在未受精卵 就可以确定。因此，在未受精卵上就可以 勾画出胚层图谱。
但胚胎的前后轴、背腹轴和左右轴都难以 确定。
ectoderm
原肠胚一部分细胞的移动必然
和同时发生的其他细胞的运动紧 密配合，因此原肠作用过程中的 细胞运动涉及整个胚胎。
通过原肠作用，胚胎首先建立
起三个胚层，即外胚层、中胚层 和内胚层；其次为重新占有新位 置的胚胎细胞之间的相互作用奠 定了基础。因此，原肠作用是从 尚未分化到分化为三个胚层和器 官原基决定的关键时期。
非洲爪蟾囊胚外层细胞（A）和内部细胞（B）发育命运图谱。
2. 灰色新月区决定了背唇的形成
两栖类的原肠作用的起始是在灰色新月区 （gray crescent）先出现一个横的浅沟，形 成背唇（dorsal lip）。灰色新月区是在精子 穿入点的对侧形成，是由于精子穿入引起卵 子胞质重排产生的浅灰色区域，它对于背唇 的出现起决定作用。背唇的出现标志着胚胎 出现了背腹面。
中胚层形成的 方法有以下两 种
动物的胚层与体腔
中胚层的形成有两种方式：
1、端细胞法（telocells method）
在胚孔的两侧，内外胚层交界处各有一个细胞 分裂成细胞团，形成索状，并向内外胚层之间 伸展，形成为中胚层。 由于中胚层之间的真体 腔是中胚层细胞向内和向外裂开形成的，故称 裂体腔（schizocoel），端细胞法又称为裂体腔 法（schizocoelous method）。
5、外包（epiboly） 动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多
第5章原肠作用
3
第一节 原肠作用概述
2019/10/13
4
原肠作用(gastrulation)：是胚胎细胞剧烈的、高速有序 的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。
原肠形成期间，囊胚细胞彼此间位置发生变动，重新占 有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。
通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层(外胚层、中 胚层和内胚层)；其次为重新占有新位置的胚胎细胞间 相互作用奠定基础。
12
海胆胚胎的早期囊胚
植物极细胞开始加厚。
2019/10/13
13
原肠作用前的海胆晚期囊胚
植物极变得扁平。
2019/10/13
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初级间质细胞的内移
植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线
状伪足(filopdia)，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称
为初级间质细胞(primary mesenchyme cell)。
2019/10/13
10
海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球(micromere)
2019/10/13
11
海胆的囊胚
(A) 细胞持续分裂形成一个囊胚。 (B) 快速分裂末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受精膜依然可见。 (C) 植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。
2019/10/13
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非洲爪蟾囊胚发育命运图
2019/10/13
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卵母细胞成熟过程中，母源性VegT mRNA贮存于植物 极。VegT蛋白对内胚层的形成具有决定作用，消除 VegT mRNA和VegT蛋白后内胚层不能形成。
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灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔 (slit-like blastopore)，内陷细胞称为瓶状细胞(bottle cell)，它们沿最初的原肠排列。
第6章 原肠作用Gastrulation
海胆初级间质细胞内移过程
早期原肠胚初级间质细胞排列示意图
海胆原肠作用的机制
内胚层的早期内陷机制：纤丝收缩使细胞变为契形，
成为细胞内陷的原动力。
内胚层的晚期内陷机制：伪足的收缩和细胞间的变 形重排(会聚伸展)。
会聚伸展(convergent extension): 指细胞间相互插入，使所在组
织变窄、变薄，并推动组织一定方向移动。
原肠作用中的主要 细胞运动类型
Convergent extension
表皮细胞和间质细胞的概念
表皮细胞(epithelial cells)：细胞与细胞间紧密连接成管
状或片层状结构，局部或整个结构一起运动。
斑 马 鱼 原 肠 作 用 期 间 的 细 胞 运 动
斑马鱼原肠作用时细胞 的汇聚延伸
胚盘沿卵黄扩展；内卷或内移 形成下胚层；汇聚延伸把下胚 层和上胚层细胞带到背部形成 胚盾。在胚盾内，细胞插入、 重排，使脊索中胚层向动物极 延伸。内卷和会聚延伸形成脊 索中胚层的细胞表达no tail基
因，而会聚延伸形成近轴中胚
鸡的盘状偏裂
鸡 胚 双 层 囊 胚 的 形 成
鸡胚原条(primitive streak)的形成：由后 部边缘区的上胚层细 胞加厚而成，它的出 现确定了胚胎的A－P 轴线。原条内会形成 一个凹陷，叫原沟， 是上胚层细胞进入囊 胚腔的门户。原条的 头部末端是一个加厚 层，叫Hansen`s node, 是一个诱导中心。
间质细胞(mesenchymal cells):细胞与细胞间松散相连， 每个细胞为一个行动单元。
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2、体腔囊法（coelesac method） • 在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状
突起，称体腔囊（coelom sac），体腔囊逐 渐发育增大并与内胚层脱离，在内外胚层之间 逐步扩展成为中胚层，中胚层包围的腔为体腔 。 • 由于体腔囊来源于原肠，故又称肠体腔，此法 又名肠体腔法（enterocoelous method）。 • 后口动物（棘皮、毛颚、半索、原索、脊索动 物）由肠体腔法形成中胚层和真体腔。
2021/3/10
第1节 原肠作用概述
1.原肠作用（gastrulation）
囊胚期后，开始形成原肠腔（gastrocoel）—将
来的消化腔。 这一阶段的胚胎称为原肠胚，胚 胎发育期称为原肠期。原肠期的各种细胞运动 和细胞的重新组合称为原肠胚形成, 或称原肠 作用(gastrulation).
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• 原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧烈 的、高速有序的运动过程，通过细胞运动 实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间 ，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重 新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构 成的胚胎结构。
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原肠胚一部分细胞的移动必然 和同时发生的其他细胞的运动紧 密配合，因此原肠作用过程中的 细胞运动涉及整个胚胎。
• 尽管整个动物界原肠作用方式变化多样， 但总体可概括为五种细胞运动机制，即外 包（epiboly）、内陷（invagination）、 内卷（involution）、内移（ingression） 和分层（delamination）。
• 同一原肠胚常常包括几种细胞 1、内陷（invagination） • 由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞： • 外面的一层称为外胚层（ectoderm），向内陷入的
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通过原肠作用，胚胎首先建立 起三个胚层，即外胚层、中胚层 和内胚层；其次为重新占有新位 置的胚胎细胞之间的相互作用奠 定了基础。因此，原肠作用是从 尚未分化到分化为三个胚层和器 官原基决定的关键时期。
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两侧对称动 物的体轴
2. 原肠形成方式
一层为内胚层（endoderm）。内胚层围绕的空腔将 形成未来的肠腔，称原肠腔（gastrocoele），原肠 腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore）。
• 2、内移（migration） • 由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。初始移
入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整 排列成规则的内胚层。 内移法形成的原肠胚没有原 口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。
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中 胚 层 、 体 腔 的 产 生
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第2节 两栖类的原肠作用
• 两栖类的原肠作用是实验胚胎学中最古老 也是最新兴的一个领域。
• 两栖类囊胚与其它动物的囊胚所面临的基 本任务完全相同，也就是把终将形成内胚 层器官的细胞拖入胚胎内部，把终将形成 外胚层的细胞置于胚胎的四周，而把终将 形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之 间适当的位置。
• 常常二种或 二种以上同 时进行，
• 最常见的是 内陷与外包 同时进行， 分层和内移 相伴进行。
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原肠形成方式
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原肠作用过程 中细胞的五种 运动方式
• 根据胚胎发育中胚孔的形成发展，将3胚层多细胞动 物分为：原口动物（Prolostomia）、后口动物（ Deuterostomia）。
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• 5、外包（epiboly） • 动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多
分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物 极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内 胚层。 一些软体动物与两栖动物蛙的原肠形成 就是外包。
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• 以上原肠形 成的几种形 式往往不是 单一进行，
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• 3、分层（delamination） • 囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而
形成内外两胚层。 • 腔囊胚向内分出内胚层——某些水母属的水母
； • 实心囊胚向外分出外胚层——某些水螅水母。
• 4、内转（involution） • 通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘
向内转，再伸展成为内胚层。
• 原口动物：胚孔成为成体的口——扁形动物、纽形 动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物 等。
• 后口动物：胚孔成为成体的肛门（或者封闭），成 体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的——棘皮 动物、半索动物、所有的脊索动物。
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二、中胚层的形成
• 三胚层动物在 内、外两胚层 形成之后继续 发育，在内外 胚层之间形成 中胚层（ mesoderm）。
第五章 原肠作用
--胚胎细胞重新组合
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It is not birth, marriage, or death, but gastrulation, which is truly the most important time in your life.
Lewis Wolpert (1986)
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1.未来器官分布图谱
两栖类的囊胚由多层细胞组成，属于 偏腔囊胚。用活体染色法可以示踪不同 部位细胞的发育命运，绘制出未来器官 分布图谱。
两栖类胚胎活体染色。 A，用活体染料标记胚 胎表面特定细胞；B-D，标记细胞的迁移运动； E，将蝾螈胚胎沿中线剖开，示标记细胞在胚 胎内202部1/3/的10 分布。
• 在中胚层之间 形成的空腔即 体腔（coelom ）——真体腔 。
• 中胚层形成的 方法有以下两 种
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动物的胚层与体腔
中胚层的形成有两种方式： 1、端细胞法（telocells method） • 在胚孔的两侧，内外胚层交界处各有一个细胞
分裂成细胞团，形成索状，并向内外胚层之间 伸展，形成为中胚层。 由于中胚层之间的真体 腔是中胚层细胞向内和向外裂开形成的，故称 裂体腔（schizocoel），端细胞法又称为裂体 腔法（schizocoelous method）。 • 原口动物均以裂体腔法形成中胚层和体腔。