第八章：胚胎早期发育-22

（二）原肠内陷 初级间质细胞离开植物极形成环状的索状合胞体之后， 植物极板向囊胚腔内弯曲，内陷到囊胚腔1/4到1/2的位置， 突然停止，内线的部分称为原肠胚，原肠在植物极板的开口 称为胚孔。植物极板向透明层分泌的硫酸软骨素蛋白多糖 因吸水使内层膨胀但外层不变，导致透明层向胚囊腔弯曲， 植物极板内陷，同时植物极板相邻细胞的运动的作用力 促进了植物极板的内陷。
随着瓶状细胞进入胚胎内部，
背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞代替。 接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为脊索中胚层细胞， 它们将形成脊索。 脊索是一个临时性中胚层脊柱，
对诱导神经系统的分化起重要的作用。
随着新细胞进入胚胎内部，囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。 同时随着胚孔处瓶状细胞形成和内卷，胚唇向侧面和腹面延伸，
位于边缘区的中胚层和内胚层 预成区通过胚孔的背唇卷入原肠胚内， 同时动物极细胞进行下包并在胚孔处集中。 当迁移的边缘区细胞到达胚孔的背唇时，
它们转向内并沿着动物极半球细胞的内表面
迁移，使构成胚孔背唇的细胞不断变换。 将来发育成前肠咽部的细胞，其中构成胚孔 背唇的内卷细胞将发育成脊索。
第一批是瓶颈状细胞，内陷成原肠的最前沿，
形成新月状结构。新月状胚孔进一步延伸，先形成侧唇，在形
成腹唇。通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚 层细胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、 体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外 面，称为卵黄栓（yolk plug）。
最终，卵黄栓也被包入内部。至此，所有内胚层细胞都已
（二）胚层形成 当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘区开
始加厚，这个加厚的区域叫胚环（germ ring），它是由外层
的上胚层（epiblast）和内层的下胚层（hypoblast）构成。 一般认为，下胚层是边缘表层细胞内卷继而向动物极迁移形 成的。也可能由上胚层细胞分层后内移形成 下胚层一旦形成以后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向将
稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来。
卵黄合胞体层（YSL）细胞的自动扩展拉动拉动与之相连的 包被层EVL）细胞向下移动。切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系，
胚盘细胞会反弹缩回卵黄的顶部，而卵黄合胞体层则继续包绕卵黄扩展。
受精后，斑马鱼合子开始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的动物极， 卵裂并未延伸到卵黄，导致在卵黄上形成一堆分裂球。前5次卵裂为纵裂， 第一次纬裂在受精后约2小时产生了64细胞期。
被包围的植物级为内胚层。
原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平
受精卵
晚期囊胚
原肠胚 原肠胚
三棱幼虫
长腕幼虫
海胆的囊胚由单层细胞围成，中间为充满液体的囊胚腔。 开始只有大小一致的128个细胞，卵裂到第9或10次后，囊胚的外表形成纤毛， 植物级开始增厚，形成植物级板。动物级的细胞合成分泌孵化酶，消化受精膜， 形成自由游泳的囊胚。晚期囊胚约有1000个细胞，呈中空的球状，植物级稍有扁平
两栖类胚胎活体染色。 A，用活体染料 标记胚胎表特定细胞；B-D，标记细胞 的迁移运动；E，将蝾螈胚胎沿中线剖 开，示标记细胞在胚胎内部的分布。
两栖类的原肠作用开始于囊胚的灰色新月区。灰色新月区的细胞内 陷，形成狭缝状胚孔，内陷细胞体向胚胎内部移动，通过一个细长
的颈与外表面联系，这些细胞称为瓶状细胞，它们沿最初的原肠排
两栖类原肠作用总结：
1. 边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。 2. 边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。 3. 内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。 4. 预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸
5. 预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物
极下包。
胚孔的定位
细胞质的运动激活精子入卵点对面的细胞质 开启原肠作用。精子入卵点代表胚胎未来的
对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。
（二）原肠作用过程 非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞中，位
于赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内胚层则
来源于表面的表层细胞中。 蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即刚好 位于赤道下方的灰色新月区开始的。
（三）中期囊胚转换
非洲爪蟾合子的核基因在第12次卵裂后期开始进行基因转录， 卵裂球开始获得了运动的能力。卵裂球基因表达状态发生显著变化， 即从早期转录抑制状态向激活状态转变，是母源型基因控制向合子型基因 控制的过度，称为中期囊胚转换
三、 鱼类的原肠作用
（一）中期囊胚转换和细胞运动性的获得
斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，
新的基因（合子基因）开始表达，
且细胞获得运动性，这种现象称为中期囊胚转换（MBT）。 MBT似乎受染色质和细胞质之间比例的控制。 鱼类胚胎中最早的细胞运动时胚盘细胞沿卵黄四周下包。 初始阶段，胚盘细胞内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中。
（一）非洲爪蟾囊胚的发育命运
动物极的表层将发育成外胚层（皮肤和神经） 植物极表面将形成内胚层（肠和相关器官） 中胚层细胞将由赤道附近的内层胞质形成 两栖类的灰色新月 精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转 大约30º ，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物
种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点
来发育成胚胎背部的一侧插入，形成一个加厚的区域，称为
胚盾（embryonic shield）。 胚盾在功能上相当于两栖类的背唇，将它移植到宿主胚胎中， 能够诱导形成次级胚胎。
当细胞沿卵黄下包时，它们也在边缘内卷，并
朝背部和前端两个方向向胚盾集中。胚盾下胚 层细胞向前端集中和延伸，最终沿背中线变成 一窄条，它就是脊索中胚层，即脊索的原基。 与脊索中胚层毗连的细胞为近轴细胞，是中胚 层体节的前体。上胚层细胞形成神经龙骨，其 余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤 斑马鱼原肠作用时细胞的集中和延伸把下胚层 和上胚层细胞带到背部形成胚盾，胚盾内脊索 中胚层向动物极延伸。
第二节： 原肠作用
胚胎细胞重组 一、概述
二、 海胆的原肠作用 三、 鱼类的原肠作用 四、 两栖类的原肠作用 五 、鸟类的原肠作用
六、 哺乳类的原肠作用
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
一、概述 原肠作用是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现
囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动 重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。
胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动
随着细胞不断进入胚胎内部，囊胚腔被挤到胚孔 背唇对面位置。随着瓶装细胞的形成和内卷的
继续，胚孔也向侧面和腹面扩展。狭缝状的胚孔 背唇扩展成月牙状，形成侧唇和腹唇。更多的 中胚层和内胚层细胞前体通过胚孔进入胚胎内部。 随着腹唇的形成，胚孔形成环状围绕在较大的 内胚层细胞周围，这时这些内胚层细胞还暴露 在植物极的表面。未进入胚胎内胚层的剩余部分 称为卵黄栓，但也会最终进入胚胎内部。
四、两栖类的原肠作用
两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚所面临的基本任务完全相同， 也就是把终将形成内胚层器官的细胞拖入胚胎内部， 把终将形成外胚层的细胞置于胚胎的四周， 而把终将形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置 原肠作用结束，体节形成。 通过下包胚盘的边缘细胞内卷或上胚层细胞分层形成下胚层
（四）原肠作用中的细胞运动
背部胚孔背唇移植块内陷进入内胚层，形成胚孔样结构
两栖类的原肠作用主要是通过内陷和内卷完成的。 当囊胚灰色新月区得瓶状细胞形成时，两栖类的原肠作用就开始了。 这些细胞顶端的外表面剧烈收缩，而基底的内表面则扩张， 致使顶端到基底的长度大大增加，形成瓶状。
内卷是从背部开始形成咽部内中胚层和脊索前板得细胞。它们通过胚孔 背唇后在外胚层的内表面最早发生迁移，然后是进入背唇的细胞包括脊索 和体节的前体细胞，同时胚孔扩展为背侧唇、侧唇和腹唇，预定心脏中胚层 肾脏中胚层和腹部中胚层也进入胚胎内部。
同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。
内陷-由囊胚植物级细胞向内陷入，最后形成二层细胞，
在外面的细胞层叫外胚层，向内陷入的叫内胚层。
内胚层所包围的腔将来形成肠腔，故叫原肠腔； 原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔。
内卷-通过盘裂形成的囊胚， 分裂的细胞由下面边缘向内卷， 伸展称为内胚层
内移-由囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。
列 。 与海胆相似之处是蛙类的原肠作用也是囊胚细胞内陷引发的，不同 之处是海胆植物极处内陷形成原肠。但是，蛙类的原肠作用并不是 在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤
道附近，即所谓的边缘区开始内陷，该处的细胞较小且卵黄含量少。
瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植 物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导 致外胚层细胞向植物极外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚 腔内表面延伸。
内卷进入胚胎的脊索中胚层细胞在胚胎背部集中延伸变窄变长， 形成胚胎的轴性中胚层。
胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动
原肠作用的下一个时期包括边缘区细胞的内卷以及动物半球细胞的
外包和向胚孔处集中。迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向 内部沿着外层细胞的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。 最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发 育为前肠咽部的细胞。
（三）原肠的集中延伸
植物极板细胞内陷后，原肠显著伸长，能达到原长度的三倍； 粗短的原肠变成细长的管状；延伸发生过程中，组成原肠的细胞重新排列， 大大减少了原肠周长内的细胞数目，使组织变细的同时向前延伸， 称集中延伸。在此期间没有新细胞形成， 原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的， 原肠周长内细胞数目大为减少。
进入胚胎的内部，外胚层细胞包被在胚胎的表面，而中胚
层细胞则位于内胚层和中胚层之间。 非洲爪蟾的原肠作用是数个事件和谐的组合，结果是把内 中外三个胚层细胞置于适当的位置，为它们分化为不同的 器官做准备。