土壤学与植物营养-第三讲-植物的氮素营养与氮肥

MoIV MoVI
NO2
H2O
-
（还原性）
NAD(P)+
2 H+
类红 色素
铁氧还蛋白 （氧化性）
介质pH升高
NADP
NADPH2
NH3
H2O+OH-
细胞质
叶绿体
叶细胞中硝酸盐同化步骤的示意图
（2）影响硝酸盐还原的因素：
① 植物种类：与根系还原能力有关，如木本植物 > 一年 生草本植物；油菜 > 大麦 > 向日葵 > 玉米 ② 光照：光照不足，硝酸还原酶活性低，使硝酸还要作 用变弱，造成植物体内NO3－－N浓度过高 ③ 温度：温度过低，酶活性低，根部还原减少
第三讲 植物的氮素营养与氮肥
主要内容
1. 土壤中的氮素及其转化 2. 植物的氮素营养
要求
了解 掌握
3. 氮肥的种类、性质与施用
4. 氮肥施用对环境的影响 5. 氮肥的合理分配和施用
掌握
了解 掌握
第一节
土壤中的氮素及其转化
一、土壤中氮素的来源及其含量
（一）来源
1. 施入土壤中的化学氮肥和有机肥料 2. 动植物残体的归还 3. 生物固氮 4. 雷电降雨带来的NH4 -N和NO3 -N
器官：种子>叶>根>茎秆
组织：幼嫩组织>成熟组织>衰老组织， 生长点>非生长点 生长时期：苗期>旺长期>成熟期>衰老期， 营养生长期>生殖生长期
2. 分布：
幼嫩组织>成熟组织>衰老组织，
生长点>非生长点
原因：氮在植物体内的移动性强
在作物一生中，氮素的分布是在变化的：
营养生长期：大部分在营养器官中（叶、茎、根） 生殖生长期：转移到贮藏器官（块茎、块根、果实、 籽粒），约占植株体内全氮的70％
3. 氮是酶的成分—生物催化剂
4. 氮是叶绿素的成分（叶绿体含蛋白质45～ 60％）—光合作用的场所
5. 氮是多种维生素的成分（如维生素B1、 B2、B6等）－辅酶的成分
6. 氮是一些植物激素的成分（如IAA、CK） －生理活性物质 7. 氮也是生物碱的组分（如烟碱、茶碱、可 可碱、咖啡碱、胆碱、卵磷脂－生物膜）
氮素通常被称为生命元素
三、植物对氮的吸收与同化
无机态： NO3-－N、NH4+－N （主要） 吸收的形态
有机态：NH2 －N、氨基酸、 核酸等 （少量）
（一）植物对硝态氮的吸收与同化 1. 吸收：旱地作物吸收NO3-－N为主，
属主动吸收 吸收后：10%～30%在根还原 70%～90%运输到茎叶还原 小部分贮存在液胞内(硝酸根在液泡 中积累对离子平衡和渗透调节作用具有重要 意义)
2. 同化 (1) 部位：在根部很快被同化为氨基酸 (2) 过程：
氨 酮酸
酮戊二酸
还原性胺化作用
谷氨酸
转氨基作用
氨
酰胺
各 种 新 的 氨 基 酸
NH4+-N的同化（了解）
2 COOH H 2 N CH 谷氨酰胺 CH2 CH2 C O NH2 铁氧还蛋白 谷氨酰胺 合成酶 2e NAD(P)H COOH H2 N CH CH2 CH2 COOH 谷氨酸 1 2 1 三羧酸循环 COOH O CH 2-酮戊二酸 CH2 NH3 CH2 2-亚氨基戊二酸 COOH NHDH2 谷氨酸 谷氨酸脱氢酶 合成酶 NAD+ (GOGAT) COOH H2N CH CH2 CH2 COOH 谷氨酸 3 1 氨基转 蛋白质 核酸 其他含氮化合物
④ 施氮量：施氮过多，吸收积累也多（奢侈吸收）
⑤ 微量元素供应：钼、铁、铜、锰、镁等微量元素缺乏， NO3－－N难以还原 ⑥ 陪伴离子：如K＋，促进NO3－向地上部转移，使根还 原比例减少；若供钾不足，影响NO3－－N的还原作用
当植物吸收的NO3－－N来不及还原，就会在体内积累
植物体内硝酸盐含量的分级：
四、土壤的供氮能力及氮的有效性
有效氮：能被当季作物利用的氮素，包括
无机氮(<2％)和易分解的有机氮
旱地：全氮、碱解氮、
供氮能力
全
土壤矿化氮、硝态氮
稻田：全氮、碱解氮、铵态氮
氮——土壤供氮潜力
无机氮——土壤供氮强度
小结：土壤有效氮增加和减少的途径 减少途径 增加途径
施肥(有机肥、化肥) 氨化作用 植物吸收带走
pH5～8，温度30～35oC
稻田氮素损失的主要途径：占氮肥损失的35％
铵态氮肥 (或尿素) 水层 氧化氮或氮气
耕 作 层
氧化亚层
铵态氮
硝化作用
硝态氮
还原亚层
（铵态氮稳定）
硝态氮
反硝化作用 氧化氮
氮气
犁底层
稻田土壤中硝化作用和反硝化作用示意图
2. 化学反硝化作用（可在好气条件下进行）
NO2－ N2 、N2O、NO
注意：作物体内氮素的含量和分布，明 显受施氮水平和施氮时期的影响。通常是营 养器官的含量变化大，生殖器官则变动小， 但生长后期施用氮肥，则表现为生殖器官中 的含氮量明显上升。
二、植物体内含氮化合物的种类 （氮的生理功能）
1. 氮是蛋白质的重要成分（蛋白质含氮16～ 18％）—生命物质
2. 氮是核酸和核蛋白的成分（核酸中的氮约 占植株全氮的10％）—合成蛋白质和决定 生物遗传性的物质基础
发生条件： NO2－存在
3. 结果：造成氮素的气态挥发损失，并污染
大气
（六）无机氮的生物固定
1. 定义：土壤中的铵态氮和硝态氮被微生物
同化为其躯体的组成成分而被暂时固定的 现象。 （掌握）
矿化 生物同化固定
2. 影响条件：土体的C/N比、温度、
湿度、pH值
3. 结果：减缓氮的供应；可减少氮素的损失
利：为喜硝植物提供氮素 弊：易随水流失和发生反硝化作用
（五）反硝化作用
1. 生物反硝化作用（嫌气条件下）
(1)定义：嫌气条件下，土壤中的硝态氮在反硝化细
菌作用下还原为气态氮从土壤中逸失的现象（掌握）
(2)过程：
硝酸盐 还原细菌
NO3-
NO2-
反硝化细菌
N2 、N2O、NO
(3)最适条件：土壤通气不良，新鲜有机质丰富
2. 过程：
NH4
＋
OH－ H＋
NH3 ＋ H
＋
3. 影响因素：① pH值
6 7 8 9
NH3挥发 0.1% 1.0% 10.0% 50.0%
② 土壤CaCO3含量：呈正相关 ③ 温度：呈正相关
④ 施肥深度：挥发量 表施>深施
⑤ 土壤水分含量 ⑥ 土壤中NH4＋的含量
4. 结果：造成氮素损失
（四）硝化作用
我国蔬菜硝酸盐污染程度的卫生评价标准
（沈明珠，1982） 级别 硝酸盐含量 (mg/kg，鲜重) 污染程度 参考卫生性
1
2 3 4
≤432
≤785 ≤1440 ≤3100
轻度
中度 高度 严重
允许生食
允许盐渍,熟食 允许熟食 不允许食用
蔬菜亚硝酸盐国际标准：NO2 < 4 mg/kg
影响蔬菜硝酸盐含量的因素
离子状态 阴离子、在酸性条 件下易吸收 阳离子、在中性条件 下易吸收
影响两者肥效高低的因素：
（一）作物种类
不同植物对两种氮源有着不同的喜好程度， 可人为地分为 “喜铵植物”和“喜硝植物”。
植物的喜铵性和喜硝性
喜铵植物： 水稻、甘薯、马铃薯 兼性喜硝植物：小麦、玉米、棉花等 喜硝植物： 大部分蔬菜，如黄瓜、 番茄、莴苣等 专性喜硝植物：甜菜
反硝化作用 硝化作用 硝酸还原作用 生 物 固 定
有 机 质
矿化作用 生物固定
铵态氮
硝态氮
有 机 氮
吸附固定
淋洗损失
吸附态铵或 固定态铵
水体中的 硝态氮
（一）有机态氮的矿化作用（氨化作用）
1. 定义：在微生物作用下，土壤中的含氮有
机质分解形成氨或铵的过程。（掌握）
2. 过程：
有机氮
水解酶
异养微生物
膜外 NH4+ H+ 膜 ATPase 膜内
②接触脱质子
(Mengel,1982)
NH4+
NH3 H+ NH4+
H+
水稻幼苗对NH4+的吸收与H+释放的关系
NH4+的吸收 (μmol/L)
158 184 174 145
H+的释放 (μmol/L)
149 183 166 145
（2）特点：释放等量的H＋， 使介质pH值
不同形态氮肥对玉米和水稻幼苗生长的影响 （幼苗培养15天）
以NaNO3为氮源 以(NH4)2SO4为氮源
干重 原来pH 最终pH 干重 原来pH 最终pH
玉米 0.40 水稻 0.12
5.2 5.2
6.8 6.0
0.72 0.30
5.1 5.1
4.0 2.9
（二）环境条件
1. 介质反应
酸性：利于NO3－的吸收；中性至微碱性：利于NH4＋ 的吸收 而植物吸收NO3－时，pH缓慢上升，较安全 植物吸收NH4＋时，pH迅速下降，可能危害植物(水培尤甚)
ATP NO 3 还原 NH3
移作用
氨同化途径模式:1,2-谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶途径 ①NH3供给量低 ②NH3供给量高 ③谷氨酸脱氢酶途径 GOGAT:谷氨酰胺-酮戊二酸转移酶
（三）植物对有机氮的吸收与同化
1. 尿素（酰胺态氮）
(1) 吸收：根、叶均能直接吸收
(2) 同化：
脲酶 水解
①脲酶途径：尿素
植物因素: 种类、品种、部位 肥料因素: 种类、用量、时间 气候因素: 温度、光照 收获因素: 施肥后安全期、一天内时间 降低植物体内硝酸盐含量的有效措施： 选用优良品种、控施氮肥、增施钾肥、增加 采前光照、改善微量元素供应等。
（二）植物对铵态氮的吸收与同化
1. 吸收
（1）机理： ①被动渗透
(Epstein,1972)
晶格固定：NH4＋进入2:1型膨胀性粘土矿物的晶 层间而被固定的作用（掌握）
2. 过程
液相NH4
+
吸附作用 解吸作用
交换性NH4
+
固定作用 释放作用
固定态NH4
+
3. 结果：
＋ 减缓NH4 的供应程度
（三）氨的挥发损失
1. 定义：在中性或碱性条件下，土壤中的
NH4＋转化为NH3而挥发的过程（掌握）
2. 同化
(1) NO3-－N的还原作用
过程：
NO3-
NR，Mo
根、叶细胞质
NO2-
NiR，Fe、Mn
根其它细胞器、 叶绿体
NH3
NR：硝酸还原酶 NiR：亚硝酸还原酶
硝酸还原酶
NAD(P)H+H+ 2e-
亚硝酸还原酶
NO3
_
光合系统
I
e铁氧还蛋白
FADH2 FAD
CytFeII CytFeIII
氨的挥发损失
硝化作用(喜铵作物) 反硝化作用 硝酸盐淋失 生物和吸附固定(暂时)
硝化作用(喜硝作物)
生物固氮 雷电降雨
化学氮肥的当季利用率：20%~50%
第二节
植物的氮素营养
一、植物体内氮的含量与分布
1. 含量：占植物干重的0.3～5％
影响因素： 植物种类：豆科植物>非豆科植物
品种：高产品种>低产品种
氨基酸
氨化微生物 水解、氧化、还原、转位
NH4＋－N＋有机酸
3. 发生条件：各种条件下均可发生
最适条件：温度为20～30oC，
土壤湿度为田间持水量的60%，
土壤pBaidu Nhomakorabea=7，C/N≤25:1
4. 结果：生成NH4 -N（有效化）
＋
（二）土壤粘土矿物对NH4＋的固定
1. 定义
吸附固定：由于土壤粘土矿物表面所带负电荷 ＋ 而引起的对NH4 的吸附作用（掌握）
第三类，效果 < 尿素：如脯氨酸、缬氨酸等
第四类，有抑制作用：如蛋氨酸
四、铵态氮和硝态氮营养特点的比较
硝态氮 土壤条件 耕地和石灰性土壤 铵态氮 水田和酸性土壤
作物
毒害
小麦、玉米、棉花、 水稻、喜酸嫌钙植物 向日葵、蔬菜
安全肥料 过多会有氨中毒
氧化还原状态 氧化态、氧化性有 还原态、形成还原物 机物较多（有机酸） 较多（挥发油）
＋ -
（二）含量
我国耕地土壤全氮含量为0.04%~0.35% 之间，与土壤有机质含量呈正相关 我国土壤含氮量的地域性规律： 增加
北 西
长江
东
增加
主要影响因素: 气候、地形、植被、母质、 南 利用方式、施肥制度
全国主要区域有机质及全氮含量（g/kg）
土壤全N<2g/kg的耕地占87.8%
二、土壤中氮的形态
水溶性 速效氮源 <全氮的5% 1. 有机氮 (>98%) 水解性 缓效氮源 占50%~70% 非水解性 难利用 占30%~50%
离子态 土壤溶液中
2. 无机氮 吸附态 土壤胶体吸附
矿化作用
(1%~2％) 固定态 2：1型粘土矿物固定
有机氮
固定作用
无机氮
三、土壤中氮的转化
NH3
挥发损失
N2、NO、N2O
1. 定义：通气良好条件下，土壤中的NH4＋ 在微
生物的作用下氧化成硝酸盐的现象。 （掌握）
2. 过程：
NH4+
＋O2
O2
亚硝化细菌 硝化细菌
NO2-＋ 4H+
2NO2-＋
2NO3-
3. 影响条件：土壤通气状况、土壤反应、
土壤温度等
最适条件：铵充足、通气良好、
pH6.5~7.5、25~30oC
4. 结果：形成NO3- -N
NH3
瓜氨酸
氨基酸
②非脲酶途径：直接同化 尿素 氨甲酰磷酸 精氨酸
尿素的毒害：当介质中尿素浓度过高时，植物 会出现受害症状
包心生菜
直叶生菜
硝态氮配方
尿素配方
硝态氮配方
尿素配方
2. 氨基态氮
可直接吸收，效果因种类而异
第一类，效果 > 硫酸铵：如甘氨酸、天门冬酰胺等
第二类，尿素 < 效果 < 硫酸铵：如天门冬氨酸等