杂种优势的理论及其研究进展
杂种优势的分子机理研究进展
杂种优势的分子机理研究进展作者：李勇超宋书锋李建民来源：《湖北农业科学》2009年第06期摘要：阐述了杂种优势的概念及杂种优势遗传基础的研究现状，主要从杂种优势与显性效应、超显性效应、上位性效应、基因表达调控、表观遗传调控、赤霉素表达水平等方面的关系阐述杂种优势产生的可能原因，并提出了杂种优势机理研究有待解决的问题。
关键词：杂种优势；机理；遗传基础中图分类号：S334.5；Q75文献标识码：A文章编号：0439—8114(2009)06—1501—03杂种优势(Heterosis or high vigor)是指遗传组成不同的两个亲本杂交所产生的F1代在生活力、生长势、抗逆性、丰产性以及适应性等一个或多个方面优于双亲的现象。
由于杂种优势遗传基础的复杂性，以及研究方法等的局限性，其遗传基础研究一直落后于杂种优势在生产实践中的应用。
杂种优势机理研究，经历了从现象描述到以数量遗传学为基础建立的杂种优势的基本理论和假说，再到利用分子生物学技术验证杂种优势假说的几个阶段。
但目前仅能从某一方面加以描述而很难把握其整体，因此对杂种优势形成遗传基础的深刻而全面的认识仍然任重而道远。
1经典遗传假说与杂种优势杂种优势现象最早于1776年由德国学者Kol-revter在烟草种间杂交时发现。
而Darwin于1876年提出了杂种优势的最早解释。
随后有很多理论解释杂种优势产生的原因，其中经典是显性假说(Dominance)和超显性假说(Over-dominance)。
Bruce于1910年提出显性假说，认为显性基因对个体的生长发育是有利的，而隐性基因则是不利的。
1917年，Jones又进一步给显性假说补充了连锁遗传的概念。
他认为杂种优势是许多有益基因共同作用的结果，所以杂种优势的形成。
主要是审于双亲的有益显性基因通过杂交积累于杂种个体。
并在杂合状态下消除各自等位性有害基因的不利影响，起到相互补充的效果。
在杂种一代(F1)的基因型中，具有显性基因的位点越多，杂种优势越显著。
作物杂种优势的理论和应用
作物杂种优势的理论和应用作物杂种优势的理论和应用第一节杂种优势的利用概况第二节杂种优势的遗传理论第三节杂种优势的生化基础第四节杂种优势的预测方法第五节杂种优势的利用途径第六节杂种优势的固定途径第七节玉米杂种优势的利用第八节水稻杂种优势的利用课程性质：专题选修课学习建议：了解宏观掌握关键注重思考善于查新杂种优势（heterosis）：指不同品系、品种甚至物种之间的有性杂交第一代（F1代）比双亲优越的现象。
表现在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、整齐度、产量和品质等各种性状方面。
杂种优势是生物界存在的一种普遍现象。
在营养生长方面：表现出苗势旺、植株生长势强、枝叶繁茂、营养体增大、持绿期延长；在生殖生长方面：表现出结实器官增大，结实性增强，果实与籽粒产量提高；在生理功能方面：表现出适应性增强，抗病虫性增强、对不良环境条件耐力增强、光合能力提高和有效光合期延长等。
在品质性状方面：表现出某些有效成分含量提高、熟期一致、产品外观品质和整齐度提高；1、Johannsen的试验从菜豆混杂群体中选出粒重不同的19个单株，得到平均粒重差异明显的19个株系，从每个株系中分别选最轻、最重的两类种子种下去，计算后代的平均粒重，连续6年的结果见下页表。
2、纯系学说纯系：指从一个基因型纯合的个体自交产生的后代。
群体内各单株的基因型是纯合一致的。
纯系学说：（1）在混杂群体（基因型不一致）内选择是有效的。
（2）在纯系内选择是无效的。
一、显性假说Bruce（1910）和Jones（1917）提出：对生长有利的性状常常是显性基因控制的，对生长不利的性状常常是隐性基因控制的，两亲本杂交后，双亲的显性基因全部集中在杂种中起互补作用，表现为杂种优势；又由于显性基因和隐性基因有的是连锁的，所以要把有利的显性基因全部集中在一个纯合品系中几乎是不可能的。
（解释F1代优势和F2代衰退的原因）试验证据：1、Keeble F. 和Pelew C. (1910)的豌豆杂交试验节多节间短（株高5－6英尺）×节少节间长（5－6英尺）↓节多节间长：株高 7－8英尺2、Robbins (1956)的番茄在培养基上的切根试验两个亲本分别合成吡哆醇、尼古肼胺，F1代合成两种成分，F2代出现9:3:3:1的比例。
杂种优势
杂种优势利用的简史与现状 杂种优势的概念与表现 杂种优势的遗传机制 利用杂种优势的途径与技术 雄性不育系的选育与利用
§-1 杂种优势利用的简史与现状
一、杂种优势利用的简史： 杂种优势利用的简史：
中国早在 1400 多年前 , 后魏贾思艇著的《齐民要术》中就记载了雌 马和雄驴杂交产生骤 的事实 , 为人类历史上开辟了观察和利用杂种优 势的先例 。 1637 年出版的《天工开物》 中也记载了蚕的杂交事例。 1761～1766年Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出利用杂交 种。 1865年Mendel，豌豆杂交，提出杂种活力概念。 1866～1876年Darwin，提出异花授粉有利、自花授粉有害。 1908年Shull,玉米自交系间杂交，杂种优势一词，方法体系建立。
Aa>AA（aa） Bb>BB（bb） Cc>CC（cc） Dd>DD（dd） AABBccddXaabbCCDD F1 AaBbCcDd AaBbCcDd ＞ AABBccdd AaBbCcDd ＞ aabbCCDD
§-4利用杂种优势的途径与技术
利用杂种优势的途径 种间杂种、品种间杂种、自交系间杂种、自交不 亲和系间杂种、核质杂种等均是利用杂种优势的有 效手段。
中国对杂种优势的研究 , 集中在玉米、高梁、 水稻、小麦、油菜。 目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的 植物 ：玉米、水稻、高梁、黑麦、向日葵、 棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍 珠粟、大豆、油菜、甜菜 、苜蓿、甜玉米、 番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、西瓜、 笋瓜、南瓜、甘 蓝、花椰菜、白菜、萝卡、 胡萝卡、菠菜、石刁柏、离宦、辣椒、葱、 芹菜、食英菜豆、菜豆、豌豆、马铃薯等。
§-5雄性不育系的选育与利用
第一章水稻杂种优势理论
营养优势表现
➢ 种子发芽快，分蘖发生早，分蘖力强； ➢ 根系发达，分布广，扎根深，吸肥能力强； ➢ 植株较高，茎秆粗壮，抗倒性强； ➢ 单株绿叶多，叶片厚，冠层叶面积大，为制造
较多的光合产物提供了有利条件。
生殖优势表现
➢穗大粒多，大穗优势明显； ➢粒大，千粒重高； ➢籽粒产量高； ➢生育期延长。
• 一个优良玉米单交种杂种优势分子标记 分析结果表明，在所检测到的许多控制 产量的QTL中，杂合体表型值均高于纯 合体,因此认为超显性效应是产量性状杂 种优势的主要遗传基础。
水稻------一个显性假说的分子验证
• Xiao 1995 对水稻一个籼粳杂交组合进行 了QTL分析，认为显性效应对该组合的 杂种优势起主导作用。
测
的
利用所有标记预测
方
法
利用阳性标记预测
基于数量遗传的杂种优势预测
• 配合力法 • 遗传距离法 • 杂种优势群法 • 测交法 • 加性-显性模型、种子模型预测法
第一章 水稻杂种优势理论
第一节 杂种优势的表现
一、杂种优势的概念
• 杂种优势是指两个遗传组成不同的 亲本杂交所产生的F1在生长势、生 活力、抗逆性、产量、品质等方面 优于双亲的现象。
二、杂种优势的衡量指标
❖ 平均优势 ❖ 超亲优势 ❖ 竞争优势（对照优势） ❖ 相对优势 ❖ 优势指数
平均优势
水稻------一个上位性假说的分子验证
• 张启发等：认为上位性效应是水稻杂种 优势的重要遗传基础。
第三节 杂种优势的预测
杂种优势利用中的难点
• 其原因之一是育种亲本间的遗传基 础狭窄、遗传差异小。
• 其二与育种效率低、选择的可预见 性差有关 。
杂
数量遗传学方法
杂种优势原理及进展
超显性假说 以G.H.沙尔于和 E.M.伊斯特为代表 1、认为杂种优势是基因型不同的配子结合后 产生的一种刺激发育的效应。 2、生化基础：①两个等位基因各自编码一种 蛋白质，这两种蛋白质的相互作用的结果 比各自独立存在更有利于个体的生存。 ②两个杂合等位基因所编码的多肽结合成 为活力高于相同亚基所形成的蛋白质。
杂种优势原理及进展
邹金 09111038
我？
概念
1、杂交育种：通过杂交来培育新品种或品系 的育种方法。 2、杂种优势：是指两个遗传组成不同的亲本 杂交产生的杂种第一代 杂种第一代，在生长势、生活 杂种第一代 力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其 比其 双亲优越的现象 双亲优越
显性假说 早期以A.V.布鲁斯和D.F.琼斯等人为代表。 1、他们认为多数显性基因有利于个体的生长 和发育，相对的隐性基因不利于生长和发 育。而显性基因对隐性基因具有遮盖作用。 显性基因对隐性基因具有遮盖作用。 显性基因对隐性基因具有遮盖作用 2、生化基础：野生型基因一般是显性的，显 性基因多编码具有生物学活性的蛋白质， 突变基因一般是隐性的，隐性基因多编码 失去或降低活性的蛋白质。
例如人类的镰刀形血红蛋白杂合体（HbA／ HbS）的红细胞中同时存在着两种血红蛋白： 成人血红蛋白（HbA）和镰刀形细胞血红蛋 白（HbS）。杂合体既不是贫血症患者，又 较不易为疟原虫感染，因而在疟疾流行的 地区更有利于生存。等位基因的这一相互 作用形式至少曾经在粗糙脉孢菌的谷氨酸 脱氢酶基因中发现
玉米杂种优势
玉米的杂种优势陈亮 1241410003（130024 东北师范大学生命科学学院长春）摘要：杂种优势是生物界的一种普遍现象，可以大幅度提高农作产量和改良农作物品质，具有很大的经济价值。
玉米是异花授粉的植物，其育种主要是利用杂种优势。
本文通过介绍杂种优势的概念、遗传学基础，玉米杂种优势的利用以及杂种优势的研究进展来介绍玉米的杂种优势。
关键词：玉米杂种优势遗传学基础研究进展Abstract: Heterosis is an universal phenomena in biology. Which could increase the production and improve the quality of crops, had a great economic value.Corn is cross-pollinated plants, the main use of heterosis breeding.This paper introduces the concept of heterosis, genetic basis of heterosis, maize heterosis utilization and progresses in the Heterosis of maize heterosis to introduce.Key word: Corn, Heterosis, Genetic basis, Research progress of杂种优势是指两个以上亲本杂交后，所产生的杂种在生长势，生活力，抗逆性，适应性，产量和品质等方面比其亲本优越的现象，它是生物界的普遍现象。
玉米是杂种优势利用最早，并在世界范围内普及推广取得最有成效的作物。
自1908年G.H.shull和E1M.East研究了玉米自交导致衰退，杂交产生优势的遗传现象后，揭示了杂种优势的奥秘，从而奠定了近代玉米杂交育种方法的基础。
杂种优势的理论及其研究进展课件
• 利用分子标记预测杂种优势：
分子标记预测杂种优势的研究, 在动物中, 尚 未见报道。但由于分子标记具有存在于任何发育 阶段、组织及器官, 没有不利的表型效应, 不受外界 环境的干扰, 等位基因间一般为共显性, 多态性丰 富等优点, 我们认为分子标记是预测杂种优势的一 种十分有利的方法, 在动物育种中应将它作为一个 重要课题加以研究。
杂种优势的理论及其研究进展
➢ Turbin (1964, 进一步提出了遗传平衡假 说
➢1994 年钟金城根据前人的研究和杂交育种 实践, 提出了活性基因效应假说
➢1995 年程宁辉等在进行杂种优势形成的基 因表达与调控的研究中, 归纳出杂种一代与 亲本基因表达差异的4 种类型
杂种优势的理论及其研究进展
杂种优势的理论及其研究进展
• 六 半配合生殖法：
半配合生殖是指在授粉后， 精核进入卵细胞，但 不与卵核融合，而是彼此独立分裂，最后形成镶嵌着 父本和母本特性的嵌合体。其产生的后代多为单倍 体，经染色体加倍后成为纯合二倍体。棉花育种中的 半配合材料是从Pima 棉中选育得到的， 除具有半配 合特性外，还具有黄色叶片指示性状。将其应用于陆 地棉×野生棉杂种选育中，可通过单倍体的加倍，早 代稳定以保留多种变异类型，确保其不在长期分离过 程中消失，从而使杂种优势固定
• 杂交种体内酶的变化和外在性状表现是 亲本基因经过重组、互作、表达和调控等 多个过程形成的产物，多数产物在形成过 程当中又受到环境的影响，关于杂种优势 与基因差异表达类型之间的关系，不同的 实验材料之间相差很大。所以从基因到性 状表现的过程是非常复杂的，，因此研究 杂种优势从基因开始，可以克服一些干扰 因素，能较直观地反映杂种优势形成机理。 农作物产量、品质等农艺性状是在环境因 子作用下特定基因在生长发育过程中表达 的结果，因而从基因水平上研究杂种优势 会起到事半功倍的效果。 杂种优势的理论及其研究进展
杂交优势的利用
（3） 超标优势 ：指杂交种 (F1) 的产量或某一数 量性状的平均值与当地推广品种 (CK) 同一性状 的平均值差数的比率。
超标优势 = （F1 - CK）/ CK ×100% （4 )杂种优势指数 :杂交种某一数量性状的平均值与
双亲同一性状的平均值的比值。
杂种优势指数= F1/（P1+P2)/2×100%
油菜杂种优势的研究始于 60 年代中期 , 经过 20 多年的研究, 已育成秦油2号、华杂2号等几 个杂交组合, 正在进行示范推广, 据初步统 计 ,1990年秋播杂交油菜面积已超过40万平方 米, 在国际上处于领先地位。
我国的棉花杂种优势利用, 也进行了大量的研 究, 但尚未取得重大进展, 四川省利用核不育系配 制的棉花杂交种, 已在生产中利用, 每年的推广面 积占该省棉田的25%-30%。目前我国年推广面 积占全国植棉面积的10%左右。
二 杂种优势表现特征
1 杂种优势的普遍性 区别：杂种优势和杂种活力 杂种优势的表现：
（1）生长势和营养体 （2）产量和产量因素方面 （3）品质方面 （4）生理功能方面 （5）生化表现方面 （6）抗逆性和适应性
2 杂种优势表现的复杂多样性 从基因型看：自交系强于自由授粉品种 作物种类：二倍体大于多倍体 亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的 杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强
2 对两种假说的评论
两种假说的共同点是都承认杂种优势的产生是来 源于杂种 F1 等位基因和非等位基因间的互作，都 认为互作效应的大小和方向是不相同的 , 从而表现 出正向或负向的中亲优势或超亲优势。
但认为基因互作的方式是不相同的。
显性假说认为杂合的等位基因间是显隐性关系, 就 一对杂合等位基因讲, 只能表现出完全显性和部分显 性效应；超显性假说则认为杂合性本身就是产生杂 种优势的原因,一对杂合性的等位基因, 不是显隐性 关系,而是各自产生效应并互作,因此,可能产生超亲 优势。
植物杂种优势形成的分子遗传机理研究进展
植物杂种优势形成的分子遗传机理研究进展*1杂种优势的遗传学基础关于杂种优势的遗传学基础，早在上个世纪初就提出了显性和超显性假说，但此后的80多年中一直没有重大进展，从全基因组杂合性与杂种优势关系上开展的大量研究也并不能解释杂种优势形成的遗传机理[2]. 进入90年代后，QTL 定位方法的建立为探讨QTL杂合度及互作方式与杂种优势的关系奠定了基础. Stuber等[3]首先研究了QTL互作方式与玉米杂种优势的关系，认为超显性是杂种优势的遗传基础. 随后，Xiao等[4]提出显性是水稻杂种优势的主要遗传基础, 但Li 等[5]对水稻的生物学产量和籽粒产量的QTL研究表明，大多数和自交衰退以及杂种优势相关的QTL表现为上位性，90%对杂种优势有贡献的QTL表现为超显性，因此认为上位性和超显性是水稻杂种优势的遗传学基础，这与Luo 等[6]同样以水稻为材料得到的研究结果相类似. 最近，我国科学家采用“永久F2群体”这一新颖的实验设计，对水稻和玉米等作物的QTL互作方式与杂种优势的关系研究发现，所有类型的遗传效应，包括单位点的部分显性，完全显性和超显性以及二位点间的三种类型互作都对杂种优势有所贡献，这说明长达一个世纪关于杂种优势遗传学基础的各种学说都是相对不完整的[7, 8].在杂种优势QTL精细定位的基础上，培育杂种优势QTL的近等基因系或渗入系，可以进一步阐明位点遗传效应及其互作与杂种优势形成的关系，同时也为开展杂种优势QTL的克隆奠定了重要的材料基础. 例如，Semel等[9]构建了由栽培番茄和野生番茄杂交而衍生出的76个渗入系和近等基因系，然后进行近等基因系与亲本之间的杂交，对QTL位点与杂种优势性状的关系进行分析后发现，与生殖相关的正效应QTL以超显性遗传模式占优势，而负效应QTL则以隐性遗传模式占优势. He等[10]精细定位了水稻2号染色体产量杂种优势相关QTL位点qGY2-1，发现该位点在杂合状态下产量及相关性状表现出超显性效应. 进一步研究发现，位于分子标记RM279和SBG1之间的8个LRK LRR-Kinase）家族基因具有单倍型结构特点，并且在杂种一代为显性互补或超亲表达. 转基因实验研究也证实，qGY2-1位点的LRK基因具有控制水稻产量三要素，即穗数、穗粒数和千粒重的功能，这是国际上首次克隆控制水稻产量杂种优势形成的QTL.2杂种优势的分子生物学基础2.1杂交种与亲本之间的基因表达谱分析研究表明，表型变异的分子基础在于基因表达的变化. 从基因组组成上看，杂交种的全部基因组来自两个亲本，并没有新的基因出现, 但其性状并非亲本的简单组合，这可能与来自亲本的基因在杂种一代的基因表达方式改变有关[2]. 最近的研究结果表明，杂交种与亲本相比，不但在转录组上出现显著变化[11~25]，而且在蛋白质组上也发生了明显的表达改变[26~30]，表现为加性和非加性等差异表达模式，其中加性表达表示杂交种中的表达水平等于两个亲本的平均值，即中亲表达，可以解释为基因的加性效应.在非加性表达模式中，存在单亲沉默、双亲共沉默、杂种特异、杂种增强、杂种减弱、杂种偏低亲和杂种偏高亲等多种差异表达类型，其中单亲沉默、杂种偏低亲和偏高亲可解释为基因的显性效应，双亲共沉默及杂种特异、增强和减弱可解释为基因的超显性效应，这与在基因组水平的研究结果相吻合，即多种分子模型共同对植物杂种优势的形成起作用[29, 30]. 进一步的研究发现，某些基因差异表达模式与水稻、玉米和小麦的某些性状杂种优势存在显著的相关，这为从基因表达角度探讨作物杂种优势机理提供了重要理论依据[31~34] .分析发现，杂交种与亲本之间的基因差异表达与选用的杂交组合、所研究的性状及发育时期有关[11~30]. 例如，Hoecker等[15]采用基因芯片方法对12个玉米杂交种及其亲本初生根的基因表达谱进行了分析，发现仅有一个基因，即超氧化物歧化酶2在所有组合中表现为超亲表达. 我们建立了小麦杂交种与亲本苗期叶片和根系蛋白表达谱，并进行了比较分析[30]. 从差异表达基因的比例来看，在根系和叶片中，分别有10%和5.5%的蛋白发生了差异表达，说明根系中有更多的基因发生了差异表达，这与转录水平的研究结果相吻合[18]. 从蛋白的功能来看，两个组织中的差异表达蛋白没有任何重叠. 因此，不同性状的杂种优势由部分不冗余基因位点所决定，所以从基因表达水平上进行杂种优势机理研究，需要从特定的性状入手，并首先确定该性状杂种优势形成的关键发育时期.迄今为止，已经建立了水稻、小麦和玉米等植物的杂交种与亲本不同组织和器官的表达谱，并筛选出了大量的差异表达基因. 功能分类结果显示，这些差异表达基因涉及到转录和翻译、代谢、能量、信号传导、细胞结构和胁迫响应等类别[11~40]. 尽管这些差异表达基因在杂种优势形成过程的作用还不十分明确, 但其中的部分基因经转基因证实与植物的生长发育有重要关系. 例如，小麦杂种增强表达的ADP-核糖基化因子基因在拟南芥中超表达后促进植株的生长[41]，而杂种减弱表达小麦14-3-3基因超表达后则抑制植株生长（结果待发表）. 因此，在差异表达基因克隆的基础上，采用转基因方法进行功能鉴定将有助于筛选出与杂种优势相关的重要候选基因，并为进一步阐明基因差异表达与特定农艺性状杂种优势形成的关系奠定基础.2.2等位基因变异与杂种优势杂合性是杂种优势的遗传学基础. 因此，杂种优势的形成取决于亲本之间的遗传差异，即等位基因变异[42~45] . 研究表明，不同玉米自交系在全基因组范围内存在广泛的等位基因序列变异. 例如，对玉米自交系B73与Mo17的基因组序列进行比较后发现, 平均每309 bp中就有一个长度（插入或者缺失）多态性, 每73 bp中就存在一个SNP. 据估计, 任何两个玉米自交系之间在每100 bp的核苷酸序列中就存在有一个多态性位点[45]. 最近，以玉米、小麦和水稻等植物的杂交种及其亲本自交系为材料研究发现，杂交种中存在广泛的等位基因表达变异[42, 43, 45, 46]. 在杂交种中，可能正是这些不同等位变异的组合导致杂种优势的产生. 据此，Birchler[44]提出了解释杂种优势分子机理的两种模式，一种模式是杂交种结合了来自亲本每个基因的两个不同的等位基因，这两个不同的等位基因共表达从而产生杂种优势，另一种模式是来自亲本的不同等位基因的结合可以产生互作，导致其杂种中基因表达偏离中亲值（比如基因表达上调），进而导致杂种优势的形成. 例如，玉米B和Pl转录因子基因之间的互作导致玉米花青素合成杂种优势[45]和拟南芥的FRI和FLC基因互作与开花期杂种优势[47].基因表达受顺式作用元件和反式作用因子的影响，其中顺式作用元件（cis）主要有启动子和增强子等，而反式作用因子（trans）主要有RNA聚合酶及各类转录因子. 依据P比值（亲本间等位基因表达水平之比）和H比值（杂交种中等位基因表达水平之比）的关系，可以把等位基因的调控模式分为：无变异（Conserved）(P比值=1且H比值＝1)；2）Cis（P比值≠1，H比值≠1，P比值=H比值）；3）Trans（P比值≠1，H比值＝1）；4）Cis +Tans（P比值≠1, H 比值≠1，P比值>H比值）；5）（H比值≠1，P比值<H比值）[42]. 以玉米和小麦为材料进行的研究结果显示，杂交F1代与之间的等位基因差异表达存在各种调控模式，包括Cis、Trans、Cis +Tans和Cis × Trans等[42, 43, 45, 46] ，这为进一步探讨杂交种中等位基因变异与杂种优势表现的关系提供重要参考依据。
作物杂种优势遗传基础的研究进展
从所控制的最初代谢反应来看， 同一位点上的显、隐性或复等位基因可以看作是同一 种类的同工基因，其在 F1 中的作用形式就表现在同工 基因的特殊遗传振动中； 而非等位基因实质上是不同种类的同工基因，其互作 表现为某种同工基因的遗传振动所决定的代谢反应， 与另一种同工基因的遗传振动所决定的代谢反应相互 影响。 因此，遗传振动合成学说是一种动态遗传理论，显性 假说超显性假说只是其中的一个特例。
• •
吴利民、孙其信等(2001) 利用mRNA差异显示技术分析了小麦杂种及其亲本； 认为：杂种优势的形成是因为对杂种优势具有正效应基因 的表达和具有负效应基因的抑制所造成的。
3.3
数量性状基因位点（QTLs）及其作用方
式与杂种优势
（1） 显性效应 显性假说（ Bruce1910， Jone 1917）： 杂种优势是由于亲本的有利显性基因聚集到杂种中所引 起的互补作用。
5
基于上述杂种优势过程性特点和作物基因的分子生物 学特性，王得元(1999) 提出了作物杂种优势的遗传振 动合成学说。认为： 同工基因经转录，翻译成同工蛋白质的数量变化是一 种振动，把它称为遗传振动； 将两个或多个基因所产生的蛋白质的振动的合成称为 遗传振动合成； F1 中来自双亲的同工基因的表达呈现出遗传振动合成 的特点，并且随时间的变化而呈现正向优势、无优势、 负向优势，进而影响到所参与或调控的最初代谢反应 的产物； 由于其他同工基因的这种类似作用，以及代谢反应的 逐级放大作用，加上外界环境对作物基因组的影响， 最终影响到生物的表型性状，并使其杂种优势呈现过 程性特点。
作物杂种优势遗传基础的研究进展
明道绪，张征锋，刘永建 (四川农业大学玉米研究所，四川雅安 625014)
玉米杂种优势的研究进展
玉米杂种优势的研究进展王娜，马强甘肃农业大学, （730070）E-mail：Wanan_henan@摘要:根据有关文献资料,从玉米作物杂种优势群与杂种优势模式的研究进展重点介绍了我国在这一领域所取得的进展,并进一步提出了划分我国草坪草杂种优势群的必要性。
关键词：玉米杂种优势群杂种优势模式杂种优势利用是作物育种研究的重要内容,其理论基础是杂种优势群和杂种优势模式。
合理准确地划分杂种优势群,建立相应的杂种优势模式,才能有效地选配杂交组合。
同时,作物种质的扩增、改良与创新也必须遵循杂种优势群和杂种优势模式的原理,才能避免资源浪费,提高育种效率[1]。
杂种优势群和杂种优势模式的构建是近年来国内外育种家研究的热点。
这一研究对拓宽种质资源,克服杂交配组的盲目性,提高育种效率具有重要的意义[2]。
玉米是杂种优势利用最早,并在世界范围内普及推广取得最有成效的作物[3]。
自1908年G.H.shull和E1M.East研究了玉米自交导致衰退,杂交产生优势的遗传现象后,揭示了杂种优势的奥秘,从而奠定了近代玉米杂交育种方法的基础。
美国30年代开始应用双交种,60年代应用单交种，玉米杂种优势的利用及生产上应用杂交种,使得玉米生产水平发生了巨大变化。
美国推广应用玉米杂交种是玉米单产大幅度提高的重要原因之一，专家们认为近30年来美国玉米产量的提高,40%-50%应归因于杂交种的推广应用；我国通常则以30%-40%作为诸种增产因素中杂交种的所占比重；可见玉米杂交种的应用在玉米生产的发展中起到了巨大作用。
1. 我国的玉米杂种优势模式王懿波(1997)[4]将中国玉米种质杂交优势利用划分为10种主体模式和16种子模式。
其中玉米种质主体杂优模式有：改良Reid×Lancaster群、改良Reid×塘四平头群、改良Reid×旅大红骨群、改良Reid×旅大红骨杂优群、Lancaster群×塘四平头群、Lancaster群×旅大红骨群、Lancaster群×其它类群、塘四平头群×其它类群、Mo17×自330亚群、外杂选亚群×综合种选亚群；玉米杂优子模式有：改良Reid×Mo17亚群、改良Reid×自330亚群、改良Reid×塘四平头杂优群、改良Reid×旅大红骨杂优群、改良Reid×外杂选亚群、改良Reid×综合种选亚群、改良Reid×Suwan亚群、Mo17亚群×塘四平头杂优群、Mo17亚群×旅大红骨群、Mo17亚群×其它类群、Mo17亚群×旅大红骨群、Mo17亚群×其它类群、塘四平头群×外杂选亚群、塘四平头群×综合种选亚群、Mo17亚群×自330亚群、外杂选亚群×综合种选亚群。
药用植物育种学-杂种优势新1详述
如
ABCD
A
B
正交
C D 反交
优点：既可估计一般配合力、特殊配合
力，又可得到遗传方差等成分的估值。
缺点：工作量较大
为避免工作量过大，也可把许多被 测系按共性和育种目标分成若千组，每 组再选用一、二个已知配合力的优良骨 干系参加。
三、亲本选配
(一)配合力高
最好两个亲本的配合力都高 若受其他性状的限制，至少应有一 个亲本是高配合力的，另一个亲本的 配合力也应是较高的。
局限：
➢ 完全否认等为基因间显隐性关系 ➢ 有事实表明，杂种优势并不总与等
位基因的异质结合一致。
不论是显性假说还是超显性假说都只 考虑到双亲细胞核之间的异质作用，完全 没有涉及母本细胞质和父本细胞核间关系
事实上双亲杂交结合后，其F1的核质 之间也存在一定的相互作用，因而引起杂 种优势的表现。
以上两种学说都是基于单基因理论，不适合多基 因控制的性状。又引伸出以下几种学说：
因此，基因间的相互作用(上位性)理应是杂 种优势的重要遗传学基础。
基因互作又包括加性×加性、加性 ×显性和显性×显性等方式，这些互作形 式的相对重要性以及相互作用的生物学意 义目前并不清楚。
4. 基因组互补与杂种优势
大量研究表明，线粒体、叶绿体和核基因组均 参与了植物杂种优势的形成过程。杂种一代的很多 生理生化过程对杂种优势有重要贡献。
局限：
玉米中杂种优势往往超过20%，按有利 显性基因假说，其最大值不得超过5%。
不是所有隐性基因都是不利的。
(二)超显性假说(Overdominance hypothesis)
基本论点：杂合等位基因的互作胜过纯合等
位基因的作用。
认为：当Aa和aa杂交后，Aa基因型除能合成 AA和Aa合成的物质外，还能产生互作，形 成第三种物质，当第三种物质有利于F1生长 发育时，F1 有优势；当不利F1生长发育时， 则没有优势或有负向优势。
杂种优势机理的研究进展
２ ０ １ ３年 ２月
生 物 学 杂 志
Ｊ ０ＵＲＮ ＡＬ Ｏ Ｆ Ｂ １ ０Ｌ Ｏ ＧＹ
Ｖ（ ） １ ． ３ ０ Ｎｏ ．１
Ｆｅ ｂ．２ ０１ ３
ｄ ｏ ｉ ： ｉ ０ ． ３ ９ ６ ９ ／ ｊ ． ｉ ｓ ｓ ｎ ． ２ ０ ９ ５—１ ７ ３ ６ ． ２ ０ １ ３ ． ０ １ ． ０ ６ ８
合结果。有显性机制 、 超显性机制 、 上位 性作 用 、 基 因互 补 、 Ｄ Ｎ Ａ 甲基化 、 基 因 网 络 系统 、 生 物 钟 等 与 杂 种 优 势 的 相
互 关 系方 面 研 究 ， 就 目前 这 些 方 面研 究进 展 进 行 概 述 。
关键词 ： 杂种 优 势 ； 分子机制 ； 系统
一
２ 杂 种 优 势 的 遗 传 机 制
２ ． １ 显性假说
１ ９ １ ０年 ， Ｂ ｒ ｕ ｃ ｅ提 出 了 显 性 假 说 （ Ｄ ｏ ｍ ｉ ｎ ａ ｎ ｃ ｅ Ｈ ｙ —
地解 释许多杂 交实验结 果 ， 然而其遗 传基础 研究仍处 于萌芽状态 ， 在许 多方面机理仍 然不明。
中图分类号 ： Ｑ ３ ２ １ ． ６
文献标识码 ： Ａ
文章编 号 ： ２ ０ ９ ５—１ ７ ３ ６ （ ２ ０ １ ３ ） ０ １— ０ ０ ６ ８— ０ ３
Ｔｈ ｅ ｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ ｐｒ ｏ ｇ ｒ ｅ ｓ ｓ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ ｈ ｅ ｔ ｅ ｒ ｏ ｓ ｉ ｓ ｍｅ ｃ ｈ ａ ｎ ｉ ｓ ｍ
杂 种 优 势 机 理 的 研 究 进 展
付进 刚 ， 覃 吕高 ， 陈克平
（ 江 苏大 学生命科 学研 究 院 ， 镇江 ２ １ ２ ０ １ ３ ）
杂种优势的概念及应用现状
杂种优势与基因网络有关。杂种优势将两个不同 的基因群组合在一起形成新的网络系统。等位基 因成员在此新网络系统中可处于最佳工作状态。
杂种优势必须具备两个前提：①亲本基因型在杂 合子中必须彼此协调；②亲本基因群组合具有互 补性。杂种优势还受环境条件的影响。
三、优势育种与常规杂交育种的比较
相同点： 收集大量的种质资源，选配亲本，进行有性杂交，
第一节 杂种优势的概念及应用现状
学习要点： 杂种优势的含义 杂种优势的度量方法 杂种优势的遗传机制 优势育种与常规杂交育种的异同
一、自交衰退
自交衰退的现象：生长势、产量等
存活率、株高、 开花率、花径
自交衰退的原因：不利隐性基因纯合 物种间的差异：十字花科（重）、瓜类（轻）
二、杂种优势的表现及度量方法
遗传距离： 衡量品种间若干性状综合遗传差异大小的指标。 为了能够更全面地反映亲本品种间的遗传差异， 需要对多个性状综合考虑，按多元统计分析方法 计算品种间多个性状基因型值构成的多维空间的 几何距离，就叫作品种间的遗传距离。
根据遗传距离聚类分析对亲本分类，可用于选配 亲本和预测杂种优势。
3、分子标记法 利用RAPD、RFLP、AFLP、SSR和SNP等分子标记，
杂种一代在生产上之所以占有如此重要的主导作用，主要 有三个原因：
1、杂种优势强、生产者愿意种； 2、育种者的权益容易受到保护； 3、育种周期短，效益好。
五、杂种优势的早期预测
1、同工酶法 无差异酶谱：杂种与亲本酶谱相同。 单一亲本酶谱： 杂种酶谱： 互补酶谱：杂种与亲本酶谱互补。
2、遗传距离法
的度量方法。
H F1 1/ 2(P1 P2 ) 1/ 2(P1 P2 )
H值：通常都在0-1之间，F1≥2倍中亲值情况少见。 缺点：①如果双亲相差比较大，F1即使超中优势比较强，也 有可能低于大值亲本 ②如果这两个亲本都不高，比如高亲的值 还没有推广的其他品种高，也没有推广价值。
番茄杂种优势利用研究进展
番茄杂种优势利用研究进展摘要: 综述近年来国内外番茄育种在杂种优势方面的研究历史与现状, 展望我国番茄杂种优势发展前景。
番茄是世界上重要的蔬菜作物之一, 在各国的蔬菜栽培中均占有相当的比例。
番茄的适应性强、产量高、营养( 尤其是维生素和糖分) 丰富且用途广泛( 生食、菜用和加工) , 具有7项主要育种目标和丰富种质资源, 在生理生化、遗传及分子生物学等方面得到了广泛、深入、系统的研究。
番茄的杂种优势(三性、一势、一度) 表现十分明显, 其品种“杂优化”已成为当代番茄育种的主要潮流。
1 番茄杂种优势利用的历史1.1 国外番茄杂种优势利用的历史国外蔬菜杂种优势利用开始较早, 特别是日本、美国、荷兰、保加利亚等国。
早在1912年威力通(Wellington.R.)就对番茄杂种优势作了观察, 并指出杂种第1代产量高, 但第2、3代产量低; 柯仑斯(Coll ens)在20世纪40年代对番茄杂交一代种的产量提高效果作了统计, 番茄杂交一代种比当地最优良的商业品种可提高19%～52%; 日本在20世纪40年代,在生产上广泛采用了蔬菜杂交一代种, 50年代以后很多蔬菜杂交一代种得到了普及推广; 20世纪60年代以来, 各国均选育了一批优良番茄杂交种应用于生产。
1.2 我国番茄杂种优势利用历史我国在20世纪50年代开始进行蔬菜杂种优势利用的研究, 当时的华东农业科学研究所首先开展了洋葱、胡萝卜、番茄、茄子等蔬菜杂种优势利用的研究, 取得了一些研究成果, 但推广面积不大。
1959年黄小玲发表了番茄杂交组合力测定及杂种优势表现的报道; 1963年黄真诏等选用20个番茄品种做亲本, 共组配了83个杂交组合, 对其杂种优势表现进行了研究; 改革开放以来, 蔬菜杂种优势利用的研究和杂交种的推广应用得到了突飞猛进的发展, 我国一些科研单位先后组配一些番茄杂交种用于生产, 如“中杂4号”、“红杂16”、“佳红”、“浦江1 号”、“苏抗4号”、“苏抗8号”、“早魁”、“红宝石”等; 70年代以来,我国番茄杂种优势的研究与应用得到全面发展, 番茄杂种化程度达到80%以上。
5.第五章杂种优势利用(水产动物育种学)
学习要求：
1. 掌握和理解杂种优势的概念 2. 了解杂种优势的发展史
3. 掌握和理解杂种优势的表现特点
一、杂种优势的概念及发展简史
1 概念 杂种优势 (Heterosis) 是指两 个遗传基础不同的亲本杂交产生 的杂种F1代 在生活力、繁殖力、 生产性能、抗逆性等性状方面优 于其双亲的一种现象。
5. 母体效应
杂种后代除受遗传的影响外，还受到环境的影响。作为环境的影响而 言，一大部分来自母体在产前产后对后代提供的生活条件，即母体效应。 母体效应在不同的种群中也是不同的，因而最终的经济效益也不同。
6. 非线性的杂种优势
有些性状虽受基因的加性效应制约，但与利润的关系是非线性的， 使子代的平均利润不等于双亲的平均利润，而是可能高于双亲的平均利润。
依靠杂交组合的选择来提高特殊配合力。 • 遗传力越高，个体差异越小，要提高特殊配合力就越难。 • 遗传力越低，个体差异越大，要提高特殊配合力就越容易。
A × C D E …… B
F1(A) F1(AB) F1(B)
其中：F1(AB)为A种群和B种群的杂交所产生的配合力；F1(A) 为A种群的一般配合力；F1(B)为B种群的一般配合力。
H（特殊配合力）=
F1
(
AB)
1 2
F1
(
A)
F1
(B)
2. 配合力的度量
一般用特殊配合力（H）来衡量配合力，H又叫杂种优 势值，如上式的计算方法。还可以用杂种优势率（H%）的 公式表示：
H%
F1( AB)
1 2
F1
(
A)
F1 ( B)
100%
杂种优势利用
杂种优势利⽤杂种优势利⽤第⼀节杂种优势利⽤的现状与度量（⼀）杂种优势利⽤简史：中国早在1400 多年前后，魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产⽣骡的事实，为⼈类历史上开辟了观察和利⽤杂种优势的先例。
1637 年出版的《天⼯开物》中也记载了蚕的杂交事例。
1761～1766年Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出利⽤杂交种。
1865年Mendel，豌⾖杂交，提出杂种活⼒概念。
1866～1876年Darwin，提出异花授粉有利、⾃花授粉有害。
1908年Shull,⽟⽶⾃交系间杂交，杂种优势⼀词，⽅法体系建⽴。
杂种优势利⽤现状：1934年美国⽟⽶杂交种只占⽟⽶种植⾯积的0.4%，到1944年⽟⽶杂交种⾯积已占56%，⽽在美国⽟⽶带各州杂交种⾯积已占90%，到1956年，全美国已普及了⽟⽶杂交种。
中国对⽟⽶杂种优势的研究，始于20世纪30年代，直到50年代才推⼴品种间杂交种，60年代推⼴双交种，70年代推⼴单交种。
中国杂交⾼粱的研究始于20世纪50年代后期，到60年代后期，育成并推⼴了⼀批⾼粱杂交种。
杂种优势的概念：是指两个遗传性状不同的品种、品系或⾃交系进⾏杂交，所产⽣的杂交种，在⽣活⼒、⽣长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等⽅⾯优于其亲本的现象。
杂种优势理论：显性学说（显性基因互补学说）：处于杂合状态的⽣物个体，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从⽽提⾼了杂种个体的⽣活⼒以及数量性状的效应值等，因此表现出杂种优势。
根据这⼀理论，杂种优势可以固定，因为在⼦代群体中，显性纯合体和杂合体等效。
杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产⽣完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作⽤，从⽽产⽣杂种优势。
如两个具有不同基因型的亲本⾃交系杂交AABBccdd X aabbCCDDF1 AaBbCcDd因为每个基因都能产⽣完全显性或部分显性效应AA、BB、CC、DD＞aa、bb、cc、ddAa、Bb、Cc、Dd ＞aa、bb、cc、ddAaBbCcDd ＞AABBccdd（aabbCCDD）超显性学说：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作⽤，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。
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是杂合体在一种或多种性状上优于 两个亲本的现象。例如不同品系、不同品 种、甚至不同种属间进行杂交所得到的杂 种一代往往比它的双亲表现更强大的生长 速率和代谢功能，从而导致器官发达、体 型增大、产量提高，或者表现在抗病、抗 虫、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等 的提高。这是生物界普遍存在的现象。
杂种优势的理论
显性假说
• 认为多数显性基因有利于个体的生长和 发育，相对的隐性基因不利于生长和发育 杂合个体进行自交或近交就会增加子代纯 合体出现的机会，暴露出隐性基因所代表 的有害性状，因而造成自交衰退.如果选用 这些不同的自交后代纯系（自交系），来 进行杂交，那么由一个亲本带入子代杂合 体中的某些隐性基因会被另一亲本的显性 等位基因所遮盖，从而增进了杂合子代的 生长势。
超显性假说
• 首先由G.H.沙尔于1911年提出，认为杂种优势是 基因型不同的配子结合后产生的一种刺激发育的效应。 后来E.M.伊斯特于1918年认为某些座位上的不同的 等位基因（比如 A1和A2）在杂合体（A1A2）中发生 的互作有刺激生长的功能，因此杂合体比两种亲本纯 合体（A1A1及A2A2）显示出更大的生长优势，优势 增长的程度与等位基因间的杂合程度有密切关系。依 照超显性假说，杂合体A1A2、A1A3、A2A3等始终 具有较高的适应性，因此A1、A2、A3、…等基因可 以一定的频率保存于这个群体之中，成为一种平衡的 多型性而使群体蕴藏着最大的适应能力.
组织培养法: 七 组织培养法
•
把杂交育种得到的优良杂种一代的植株 组织或体细胞进行离体培养，可以培养出 大量F1 苗供生产使用，以代替年年杂交制 种方法。此方法是一种具有广阔发展前景 的固定杂种优势技术。
C杂种优势的研究展望
• 分子生物学技术的发展，尤其一些模式 生物基因组测序的成功完成，为杂种优势 研究提供了全新的思路和技术平台，揭开 了功能基因组研究的序幕。基因型杂合化 是杂种优势产生的物质基础，双亲杂交， 形成一个新的杂合子，亲本各一套染色体 和卞要来自母本的细胞质构成一个全新的 胞内环境和核质关系。这种全新的胞内环 境对来自双亲的遗传基因构成了一个新的 调控系统。杂种优势现象实际上就是内基 因表达调控的外在表现方式 .
• 六 半配合生殖法： 半配合生殖法： 半配合生殖是指在授粉后， 精核进入卵细胞，但 不与卵核融合，而是彼此独立分裂，最后形成镶嵌着 父本和母本特性的嵌合体。其产生的后代多为单倍 体，经染色体加倍后成为纯合二倍体。棉花育种中的 半配合材料是从Pima 棉中选育得到的， 除具有半配 合特性外，还具有黄色叶片指示性状。将其应用于陆 地棉×野生棉杂种选育中，可通过单倍体的加倍，早 代稳定以保留多种变异类型，确保其不在长期分离过 程中消失，从而使杂种优势固定
B 杂种优势的固定
选择固定法： 一 选择固定法 早在20 世纪50 年代，研究人员就以玉 米品种间杂交种为试验材料，开始了固定 杂种优势的研究。有的研究者认为通过选 择，杂交种后代优势可以得到保持。刘仲 元引用的材料显示，严格选择的F2 和F3 分 别比Fl 增产2．2％～12．2％和2．9％～ 20．1％。
杂种优势理论总结
• 杂种优势理论问题是一个至今尚未得到很好解 决的问题, 在动植物杂种优势利用中, 取得的成 功远大于其遗传理论上的发展。理论的落后, 反 过来又限制了杂种优势的进一步利用和预测。 应用分子遗传学技术, 探讨杂种优势基因的作用 和表达, 进而阐明杂种优势产生的遗传机理。在 此基础上, 提出动植物杂种优势预测的方法和利 用途径,将是未来动植物杂种优势理论以及数量 性状遗传育种研究的一个主要方向。
杂种优势的理论及其 研究进展
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• 杂种优势的概念 • 杂种优势的理论 • 杂种优势的表现 • 杂种优势的预测 • 杂种优势的研究进展
杂种优势的概念
杂种优势： 杂种优势： 生物学概念， 生物学概念，指杂交子代在生长 活力、 活力、育性和种子产量等方面都优于 双亲均值的现象。 双亲均值的现象。遗传学中指杂交子 代在生长、成活、 代在生长、成活、繁殖能力或生产性 能等方面均优于双亲均值的现象。 能等方面均优于双亲均值的现象。
早在19 世纪60 年代达尔文就提出了“异花 授精一般对后代是有利的,而自花授精时对 后代是有害的”结论。 1910 年Bruce等提出了显性基因互补假说, 1917 年Jones 又进一步补充为显性连锁假 说, 简称显性假说 1936 年East·E·M 提出超显性假说
Turbin (1964, 进一步提出了遗传平衡假 说 1994 年钟金城根据前人的研究和杂交育种 实践, 提出了活性基因效应假说 1995 年程宁辉等在进行杂种优势形成的基 因表达与调控的研究中, 归纳出杂种一代与 亲本基因表达差异的4 种类型
•
杂交种体内酶的变化和外在性状表现是 亲本基因经过重组、互作、表达和调控等 多个过程形成的产物，多数产物在形成过 程当中又受到环境的影响，关于杂种优势 与基因差异表达类型之间的关系，不同的 实验材料之间相差很大。所以从基因到性 状表现的过程是非常复杂的，，因此研究 杂种优势从基因开始，可以克服一些干扰 因素，能较直观地反映杂种优势形成机理。 农作物产量、品质等农艺性状是在环境因 子作用下特定基因在生长发育过程中表达 的结果，因而从基因水平上研究杂种优势 会起到事半功倍的效果。
• 四 多倍体的应用（双二倍体法）： 多倍体的应用（双二倍体法）： 以2 个同源四倍体为亲本杂交产生的二代杂种 即为双二倍体。虽然双二倍体在自交或杂交时也分 离， 但杂种第二代中杂合的个体比二倍体杂种的要 多， 而且纯隐性的个体出现的频率比二倍体后代的 少，因此可相对保持杂种优势。同源多倍体一般它 的二倍体生长缓慢， 难以保持早熟性的杂种优势且 其结实率也较低，因此需要进一步改进
谢
谢！
二 根据蛋白质分子的多态性 预测杂种优势 根据蛋白质分子的多态性,
•
发现杂种产量与同工酶多样性之间无关 联。从以上研究可见, 同工酶多样性在杂种 优势预测中的价值是有限的。
三 根据遗传距离预测杂种优势： 根据遗传距离预测杂种优势： 一般来说, 分布地区距离较远, 来源、类型、 特点差别较大的品种或品系间杂交, 可以获得 较大的杂种优势。因此, 长期以来人们通过不 同品种或品系的血液或生理生化指标和某些 数量性状的度量,计算品种或品系间遗传距离 作聚类分析预测杂种优势。但许多研究结果 表明, 杂种优势与遗传距离之间的关系极为复 杂, 呈现出曲线关系。涉及到杂种优势的机制 与表达及杂种优势和遗传距离之间关系的形 式等问题, 使预测结果有时准确, 有时不准确, 甚至产生矛盾的结论, 缺乏稳定性。
二 无性繁殖法： 无性繁殖法： 在生产中，用无性方式繁殖、而性器官 又能结种子的作物（如马铃薯、甘薯）能 方便地固定杂种优势。据上海市农业科学 院报道，若将水稻下部茎节斜插于田间， 则其出苗快、成活率高。因此，可利用基 茎节再生（并收获1 季杂交稻）使水稻杂交 一代种的强势优势得到固定。
三 无融合生殖法： 无融合生殖法 • 无融合生殖是一种不发生性细胞融合而 直接产生种子的无性过程。花药培养技术 是利用孤雌生殖固定杂种优势的有效手段。 国内外许多研究表明，小麦、水稻、蔬菜 等通过单倍体生殖诱导后，产生许多似母 体的纯合二倍体植株，在其杂交后代中全 部或成批出现与母体相同的假杂种。
• 四 根据群间方差和群内方差之比 预测杂种 根据群间方差和群内方差之比, 优势： 优势：
吴常信等从杂种优势的遗传理论出发, 用 果蝇做了不同组合、批次、群体大小的许多 试验,比值大的两个群体间杂 交, 一般会有较高的杂种优势。
利用分子标记预测杂种优势： 五 利用分子标记预测杂种优势：
分子标记预测杂种优势的研究, 在动物中, 尚 未见报道。但由于分子标记具有存在于任何发育 阶段、组织及器官, 没有不利的表型效应, 不受外界 环境的干扰, 等位基因间一般为共显性, 多态性丰 富等优点, 我们认为分子标记是预测杂种优势的一 种十分有利的方法, 在动物育种中应将它作为一个 重要课题加以研究。
杂种优势的表现
• 一类是常出现在某些远缘杂交子代中的杂 种优势只表现为个体或某些器官的增大， 如同植物在优异的环境中表现的旺盛徒长 一样，可是它的生存和繁殖能力并没有提 高。这类杂种优势称为杂种旺势。杂种旺 势可能有利于生产可是在进化上不一定有 适应意义，所以某些研究生物进化的学者 把它称为假杂种优势
• 另一类杂种优势表现为杂种的生存和繁殖 能力的提高，但在个体生长上不一定超过 亲本，这类杂种优势才有进化上的适应意 义，所以被看成是真正的杂种优势。
杂种优势的研究进展
A 杂种优势的预测
B 杂种优势的固定
C 杂种优势的研究展望
A 杂种优势的预测
通过线粒体混合试验法预测杂种优势： 一 通过线粒体混合试验法预测杂种优势： 据报道, 凡是表现出杂种优势的杂种个体, 线粒体的氧化磷酸化效率和呼吸强度, 均高 于亲本细胞的线粒体, 而且将两亲本的细胞 线粒体取出来混在一起, 其氧化磷酸化效率 和呼吸强度也高于各亲本单独的线粒体。 因此, 可利用实验室中做成亲本混合线料体 的方法来预测杂种优势
五
染色体易位法： 染色体易位法： 易位是通过非同源染色体片段之间的交换来 改变基因间的位置效应。如果1 个高粱易位系 交换的染色单体产生重复和缺失， 则高粱系产 生的配子将死亡，其亲本类型的配子将得到恢 复，从而使杂交种保持下去。广东省农业科学 院以水稻矮优2 号为材料，用60CoC 射线处理 杂交当代种子，在M2 代得到染色体易位植株。 经过5 个世代的鉴定和选择，在1977 年得到 了主要性状稳定的易位纯合体。如果能提高易 位系的结实率和千粒质量，则能起到固定杂种 优势的作用