糖的合成代谢

光合作用是地球上最重要的生物过程之一。 光合作用分成两部分：
光反应：捕获光能并转变成化学能，提供ATP和NADPH 。 （位于真核生物叶绿体类囊体膜，原核生物的内膜系统）
暗反应：还原或固定CO2并合成细胞物质（位于真核生物 的叶绿体基质中，原核生物的羧酶体）
1）循环光合磷酸化
循环光合磷酸化是指电子从菌绿素分 子逐出后循环一周仍返回菌绿素。其 反应中心的吸收光波为“P870”。菌 绿素受日光照射后成为激发态，氧化 还原电位由+0.5变为－0.7，由它逐 出的电子通过类似呼吸链的传递，经 Bph（脱镁菌绿素）、辅酶Q、Cyt b/c1、FeS、Cyt c2的循环传递，最
作为氢受体的氨基酸主要有甘氨酸、脯氨酸、羟脯氨 酸、鸟氨酸、精氨酸和色氨酸等。
（2）化能自养型微生物的生物氧化和产能
化能自养型微生物中，其ATP是通过氧化还原态无机物 产生的，其NAD(P)H2是通过消耗ATP将无机氢（H++e）逆 呼吸链传递产生的。
化能自养型微生物均为细菌，且绝大多数为好氧菌
能量代谢特点： 脱氢酶或氧化还原酶催化无机底物脱氢或脱电子；
嗜盐菌 细胞膜
红色部分（红膜） 主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体
紫色部分（紫膜） 在膜上呈斑片状（直径约0.5 mm）独立分布，其总面积约占 细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。
实验发现，在波长为550-600 nm的光照下，嗜盐菌ATP的合成速率 最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。
氧化为NO3－获得能量，用同位素18O分析实验证明，在 NO2－氧化为NO3－过程中，氧来自水分子而非空气。
NO2－ + H2O ——→ H2O NO2－ ——→ NO3－ + 2H+ + 2e
无机底物氧化的自由能
反应
氧化亚铁硫杆菌： 2Fe2+ + 2H+ + ½O2 → 2Fe3+ + H2O
第六章 微生物的代谢
二、糖的合成代谢 1. 糖合成的能量来源
包括：化能异养型、化能自养和光能营养微生物的生 物氧化和产能
（1）化能异养型微生物的生物氧化和产能
糖的分解代谢所产生的能量都可以用于糖的生物合 成，本节第一部分已经介绍过。 此外，某些化能异养微生 物（如Closterdium sporogenes 生孢梭菌）能利用一些氨基 酸同时当作碳源、氮源和能源。
终重新由菌绿素 接受，其间建立 质子动势并产生 1分子ATP。
当外源氢供体（H2S、H2、Fe2+等）提 供电子,沿呼吸链链逆向传递，由 NAD(P)+接受电子，产生可用于还原 CO2的NAD(P)H+H+。
循环光合磷酸化特点：
①电子传递途径属循环式的； ②产ATP和NAD(P)H+H+分别进行； ③NAD(P)H+H+中的[H]是来自H2S等无机氢供体； ④无O2产生。
硝化细菌： NO2－ + ½O2 → NO3－
氢细菌：
H2 + ½O2 → H2O
亚硝化细菌： NH4+ + 1½O2 → NO2－ + H2O + 2H+
硫细菌：
S0 + ½O2 + H2O → H2SO4 S2O32－ + 2O2 + H2O → 2SO42－ + 2H+
⊿G0’ kcal/mole
氨基酸发酵产能——Stickland反应 Stickland反应产能机制是通过部分氨基酸（如丙氨酸）
的氧化与另一些氨基酸（如甘氨酸）的还原相偶联的发酵过 程而产生能量的。一种氨基酸作氢供体和以另一种氨基酸作 氢受体。产能效率很低，每分子氨基酸仅产1个ATP。
作为氢供体的氨基酸主要有丙氨酸、亮氨酸、异亮氨 酸、缬氨酸、苯丙氨酸、丝氨酸、组氨酸和色氨酸等。
非循环光合磷酸化特点：
①电子的传递途径属非循环式的； ②在有氧条件下进行； ③有两个光合系统，其中色素系统I（PS I）含叶绿素a，
可以吸收利用红光，反应中心的吸收光波为“P700”， 色素系统II（PSII）含叶绿素b，可以吸收利用蓝光， 反应中心的吸收光波为“P680” ； ④反应中同时有ATP（产自PSII）、NAD(P)H+H+ （产自 PS I）和O2 产生； ⑤NAD(P)H+H+中的[H]是来自H2O分子光解后的H+和电 子。
－11.2 －17.4 －56.6 －65.0 －118.5 －223.7
区别：
无氧呼吸
无机物氧化
（化能异养型）
（化能自养型）
同
都涉及无机物
电子供体
（底物）
有机物
还原型无机物
电子受体 氧化型无机物（主）
O2
异 过程
举例
电子传递链
有机物 脱氢
无机物
反硝化细菌
无机物
电子传递链
脱氢
O
或氧化
硝化细菌
（3）光能营养微生物的生物氧化和产能
无机底物脱下的氢直接进入呼吸链，通过氧化磷酸化产能； （少数菌在无机硫化物存在时，能部分通过底物磷酸化产能） 氢或电子可从多处进入呼吸链，所以，呼吸链多样；
由于从中间进入呼吸链，因此产能效率低，菌体生长缓慢，细 胞产率低。
亚硝酸的氧化 Nitorbacter（硝化杆菌属）以亚硝酸作为能源，将NO2－
这种不产氧的循环式的光合磷酸化，只存在于原核生 物（光合细菌）中。
2）非循环光合磷酸化
各种绿色植物、藻类和蓝细菌的光合作用属非循环光合磷酸化
该光合磷酸化过程中 ，有氧气放出，其来 源是H2O的光解，整 个过程中，电子须经 过PSII和PS I两个系 统接力传递，传递体 包括PSII系统中的 Phea（褐藻素）、Q （醌）、Cyt bf、Pc （质体蓝素），在 Cyt bf和Pc间产生1 个ATP；还包括PS I 系统中的FeS（非血 红素铁硫蛋白）、Fd （铁氧还蛋白），最 终由NADP+接受电子 ，产生可用于还原 CO2的NADPH+H+。
3）嗜盐菌紫膜的光合作用
一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的 独特的光合作用。
嗜盐菌是一类必须在高盐（3.5~5.0mol/L NaCl）环境中才 能生长的古细菌。
嗜盐菌可通过两条途径获取能量： 有氧条件下的氧化磷酸化途径； 无氧条件下的紫膜光合磷酸化途径。
嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛 辅基构像的变化，将质子不断驱至膜外，从而在膜的两侧建 立一个质子动势，推动ATP酶合成ATP。