第二十六章糖原的分解和生物合成
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• 糖原有动物淀粉之称，细菌细胞中也有存 在，动物组织内主要的贮藏多糖。肝脏、
肌肉中含量多，分别称为肝糖元、肌糖元。
水解终产物是葡萄糖-1-磷酸（90%）和葡
萄糖（10%） 。
• 糖原是一种无还原性的多糖。
• 糖原合成或分解时，其葡萄糖残基的添加
或去除，均在其非还原端进行。
二、糖原的降解
糖原的结构及其连接方式
*葡萄 糖-6磷酸 酶
葡萄糖-6-磷酸酶的反应机制
葡萄糖-6-磷酸酶定位内在内质网膜
总结糖原分解的特点：
1．水解反应在糖原的非还原端进行； 2．是一非耗能过程； 3．关键酶是糖原磷酸化酶(glycogen phosphorylase)，为一共价修饰酶， 其辅酶是磷酸吡哆醛。
三、 糖原的生物合成
UDP
糖核苷酸的生成
+
1-磷酸葡萄糖
UTP
UDPG
+PPi
糖 原 合 成 酶 反 应
UDPG UDP
糖原（n个G分子）
糖原（n+1）
糖原新分支的形成
非还原性末端
糖原核心
ห้องสมุดไป่ตู้糖原核心
-1，6 糖苷键
糖原分支酶
糖原核心
糖原核心 -1，4 糖苷键
*糖原的合成代谢反应过程总结
糖原合成的反应过程可分为三个阶段： 1 ． 活 化 ： 由 葡 萄 糖 生 成 UDPG(uridine diphosphate glucose)，是一耗能过程。 ⑴ 磷酸化：
第26章
糖原的分解
和生物合成
• 糖原（glycogen)是由许多葡萄糖分 子聚合而成的带有分支的高分子多 糖类化合物。 • 糖原分子的直链部分借α-1,4-糖苷键
而将葡萄糖残基连接起来，其支链
部分则是借α-1,6-糖苷键而形成分支。
糖原示意图
α-1,6-糖苷键
α-1,4-糖苷键
一、糖原的生物学意义
*
(G)n+1 + UDP
UDPG + (G)n
3．分支： • 当直链长度达12个葡萄糖残基以上时，在 分支酶(branching enzyme)的催化下，将 距末端6～7个葡萄糖残基组成的寡糖链由 α-1,4-糖苷键转变为α-1,6-糖苷键，使糖原 出现分支。
*糖原合成的特点：
1．必须以原有糖原分子作为引物； 2．合成反应在糖原的非还原端进行； 3．合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖 残基，需消耗2个高能磷酸键（2分子 ATP）； 4 ． 其 关 键 酶 是 糖 原 合 酶 (glycogen synthase)，为一共价修饰酶； 5．需UTP参与（以UDP为载体）。
-1，6糖苷键
-1，4-糖苷键
糖原的磷酸解
磷酸化酶（催化1.4-糖苷键断裂） 三种酶协同作用： 糖基转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移） 糖原脱枝酶（催化1.6-糖苷键断裂）
磷 酸 解 ： 由 糖 原 磷 酸 化 酶 (glycogen phosphorylase)催化对α-1,4-糖苷键磷酸解， 生成G-1-P。
四、糖原分解和合成的调控
糖原的分解和合成都是根据肌体的需要由一系列的调控机制进行调控，其
限速酶分别为磷酸化酶和糖原合成酶。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共 价修饰的调节及变构效应的调节。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其 效果相反。 糖原合成酶 a ( 有活性)
OH OH ATP
Pi
糖原磷酸化酶 b ( 无活性)
物细胞中蔗糖合成时需UDPG，淀粉合成时需ADPG，纤维素合
成时需GDPG和UDPG。 2、糖原合成酶（glycogen synthase） —— 催化-1，4-糖苷键合成 3. 糖原分支酶 （ glycogen branching enzyme）
—— 催化-1，6-糖苷键合成
UDPG的结构
G
H2O
糖原合成酶 b ( 无活性) 糖原磷酸化酶 a ( 有活性)
P P
ADP
激素通过cAMP-蛋白激酶调节代谢示意图
激素
受体 G蛋白 环化酶
细胞膜
ATP
R
cAMP+PPi
c
ATP
c
蛋白激酶 （无活性） 非磷酸化蛋白激酶
+
ADP
R
cAMP
蛋白激酶（有活性）
磷酸化蛋白激酶
内在蛋白质的磷酸化作用
改变细胞的生理过程
糖原磷酸化酶
*
(G)n-1 + G-1-P
(G)n + Pi
糖原磷酸化酶的作用位点及产物
断键部位
非还原性末端 磷酸化酶 a
磷酸
+
G-1-P
*转寡糖链：当糖原被水解到离分支点四个 葡萄糖残基时，由葡聚糖转移酶催化，将 分支链上的三个葡萄糖残基转移到直链的 非还原端，使分支点暴露。 *脱支：由α-1,6-葡萄糖苷酶催化。将α-1,6糖苷键水解，生成一分子自由葡萄糖。
α-1,6-葡萄糖苷酶
(G)n + H2O
(G)n-1 + G
糖原 脱支 酶、 糖基 转移 酶催 化的 反应
还原端
糖 原 磷 酸 解 的 步 骤
非还原端
磷酸化酶（释放8个1-P-G）
糖基转移酶
糖原脱枝酶（释放1个葡萄糖）
*磷酸 葡萄 糖变 位酶 (phos phogl ucomu tase) 的作 用
己糖激酶(葡萄糖激酶)
G + ATP
G-6-P + ADP
⑵ 异构：G-6-P转变为G-1-P：
磷酸葡萄糖变位酶
G-6-P
G-1-P
⑶ 转 形 ： G-1-P 转 变 为 尿 苷 二 磷 酸 葡 萄 糖 （UDPG）：
UDPG焦磷酸化酶
G-1-P + UTP
UDPG + PPi
2．缩合：
糖原合酶
（一）、糖原生物合成的研究经历了缓慢的历程， 直到1957年，才发现糖原生物合成中，糖基的供 体是 UDPG。
活化的单糖单位：核苷二磷酸糖
（二）、催化糖原合成的三种酶
1 、 UDP- 葡 萄 糖 焦 磷 酸 化 酶 （ pytophosphorylase） —— 催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸，为各种聚糖形 成时，提供糖基和能量。动物细胞中糖元合成时需UDPG；植 UDP -glucose
细胞膜
肌肉中含量多，分别称为肝糖元、肌糖元。
水解终产物是葡萄糖-1-磷酸（90%）和葡
萄糖（10%） 。
• 糖原是一种无还原性的多糖。
• 糖原合成或分解时，其葡萄糖残基的添加
或去除，均在其非还原端进行。
二、糖原的降解
糖原的结构及其连接方式
*葡萄 糖-6磷酸 酶
葡萄糖-6-磷酸酶的反应机制
葡萄糖-6-磷酸酶定位内在内质网膜
总结糖原分解的特点：
1．水解反应在糖原的非还原端进行； 2．是一非耗能过程； 3．关键酶是糖原磷酸化酶(glycogen phosphorylase)，为一共价修饰酶， 其辅酶是磷酸吡哆醛。
三、 糖原的生物合成
UDP
糖核苷酸的生成
+
1-磷酸葡萄糖
UTP
UDPG
+PPi
糖 原 合 成 酶 反 应
UDPG UDP
糖原（n个G分子）
糖原（n+1）
糖原新分支的形成
非还原性末端
糖原核心
ห้องสมุดไป่ตู้糖原核心
-1，6 糖苷键
糖原分支酶
糖原核心
糖原核心 -1，4 糖苷键
*糖原的合成代谢反应过程总结
糖原合成的反应过程可分为三个阶段： 1 ． 活 化 ： 由 葡 萄 糖 生 成 UDPG(uridine diphosphate glucose)，是一耗能过程。 ⑴ 磷酸化：
第26章
糖原的分解
和生物合成
• 糖原（glycogen)是由许多葡萄糖分 子聚合而成的带有分支的高分子多 糖类化合物。 • 糖原分子的直链部分借α-1,4-糖苷键
而将葡萄糖残基连接起来，其支链
部分则是借α-1,6-糖苷键而形成分支。
糖原示意图
α-1,6-糖苷键
α-1,4-糖苷键
一、糖原的生物学意义
*
(G)n+1 + UDP
UDPG + (G)n
3．分支： • 当直链长度达12个葡萄糖残基以上时，在 分支酶(branching enzyme)的催化下，将 距末端6～7个葡萄糖残基组成的寡糖链由 α-1,4-糖苷键转变为α-1,6-糖苷键，使糖原 出现分支。
*糖原合成的特点：
1．必须以原有糖原分子作为引物； 2．合成反应在糖原的非还原端进行； 3．合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖 残基，需消耗2个高能磷酸键（2分子 ATP）； 4 ． 其 关 键 酶 是 糖 原 合 酶 (glycogen synthase)，为一共价修饰酶； 5．需UTP参与（以UDP为载体）。
-1，6糖苷键
-1，4-糖苷键
糖原的磷酸解
磷酸化酶（催化1.4-糖苷键断裂） 三种酶协同作用： 糖基转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移） 糖原脱枝酶（催化1.6-糖苷键断裂）
磷 酸 解 ： 由 糖 原 磷 酸 化 酶 (glycogen phosphorylase)催化对α-1,4-糖苷键磷酸解， 生成G-1-P。
四、糖原分解和合成的调控
糖原的分解和合成都是根据肌体的需要由一系列的调控机制进行调控，其
限速酶分别为磷酸化酶和糖原合成酶。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共 价修饰的调节及变构效应的调节。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其 效果相反。 糖原合成酶 a ( 有活性)
OH OH ATP
Pi
糖原磷酸化酶 b ( 无活性)
物细胞中蔗糖合成时需UDPG，淀粉合成时需ADPG，纤维素合
成时需GDPG和UDPG。 2、糖原合成酶（glycogen synthase） —— 催化-1，4-糖苷键合成 3. 糖原分支酶 （ glycogen branching enzyme）
—— 催化-1，6-糖苷键合成
UDPG的结构
G
H2O
糖原合成酶 b ( 无活性) 糖原磷酸化酶 a ( 有活性)
P P
ADP
激素通过cAMP-蛋白激酶调节代谢示意图
激素
受体 G蛋白 环化酶
细胞膜
ATP
R
cAMP+PPi
c
ATP
c
蛋白激酶 （无活性） 非磷酸化蛋白激酶
+
ADP
R
cAMP
蛋白激酶（有活性）
磷酸化蛋白激酶
内在蛋白质的磷酸化作用
改变细胞的生理过程
糖原磷酸化酶
*
(G)n-1 + G-1-P
(G)n + Pi
糖原磷酸化酶的作用位点及产物
断键部位
非还原性末端 磷酸化酶 a
磷酸
+
G-1-P
*转寡糖链：当糖原被水解到离分支点四个 葡萄糖残基时，由葡聚糖转移酶催化，将 分支链上的三个葡萄糖残基转移到直链的 非还原端，使分支点暴露。 *脱支：由α-1,6-葡萄糖苷酶催化。将α-1,6糖苷键水解，生成一分子自由葡萄糖。
α-1,6-葡萄糖苷酶
(G)n + H2O
(G)n-1 + G
糖原 脱支 酶、 糖基 转移 酶催 化的 反应
还原端
糖 原 磷 酸 解 的 步 骤
非还原端
磷酸化酶（释放8个1-P-G）
糖基转移酶
糖原脱枝酶（释放1个葡萄糖）
*磷酸 葡萄 糖变 位酶 (phos phogl ucomu tase) 的作 用
己糖激酶(葡萄糖激酶)
G + ATP
G-6-P + ADP
⑵ 异构：G-6-P转变为G-1-P：
磷酸葡萄糖变位酶
G-6-P
G-1-P
⑶ 转 形 ： G-1-P 转 变 为 尿 苷 二 磷 酸 葡 萄 糖 （UDPG）：
UDPG焦磷酸化酶
G-1-P + UTP
UDPG + PPi
2．缩合：
糖原合酶
（一）、糖原生物合成的研究经历了缓慢的历程， 直到1957年，才发现糖原生物合成中，糖基的供 体是 UDPG。
活化的单糖单位：核苷二磷酸糖
（二）、催化糖原合成的三种酶
1 、 UDP- 葡 萄 糖 焦 磷 酸 化 酶 （ pytophosphorylase） —— 催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸，为各种聚糖形 成时，提供糖基和能量。动物细胞中糖元合成时需UDPG；植 UDP -glucose
细胞膜