糖元的分解与合成
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单糖: 葡萄糖(主要)、果糖、半乳糖等
部位： 肝脏、肌肉组织等细胞的细胞质中
糖原的合成 p183
1. 定义：葡萄糖、半乳糖和果糖等在体 内相应酶的作用下合成糖原的过程。
2. 合成部位：细胞的细胞质中 3. 在细胞内，催化糖原分解的酶不可能
进行糖原的合成 4. 糖原的合成中，糖基的供体不是1-磷
酸葡萄糖，而是UDPG(尿苷二磷酸葡 萄糖）
糖原的分解代谢
糖原的分解代谢可分为三个阶段，是一非耗能过 程。 ⑴水解：糖原→1-磷酸葡萄糖。此阶段的关键 酶是糖原磷酸化酶，并需脱支酶协助。 ⑵异构：1-磷酸葡萄糖→6-磷酸葡萄糖。 ⑶脱磷酸：6-磷酸葡萄糖→葡萄糖。此过程只 能在肝和肾进行。
糖原的降解 p177
糖原主要为动物肝脏和骨骼肌中的贮能物质，在
➢ 激素介导对糖原合成与分解的调节在生物 体内具有普遍的意义。
UDP
糖原合酶
(glycogen)
CH2OH
H H
OH
HO
OH
H O
CH2OH
CH2OH
H H
OH
OH H
H
H
OH
O
O H
H O
R
返回
H
OH
H
OH
H
OH
(5) 分支酶催化糖原不断形成新分支链
12~18G
糖原合酶
分枝酶
糖原引物
糖原合成的限速酶
UDPG焦磷酸化酶、糖原合酶、分枝酶
1、UDPG + 引物
糖原合酶
UDP+（葡萄糖）n+1
生糖原蛋白或糖原素共价连接（葡萄糖）8
只有糖原合酶与糖原素紧密结合时糖原合酶才有活性。
2、
n 分枝酶
非还原端
糖原合成图:
1-磷酸葡萄糖
葡萄糖
ATP ADP
6-磷酸葡萄糖
焦磷酸化酶
UTP
UDPG PPi
糖原合酶
糖原引物
➢ 消耗能量
➢ 需要引物
UDP
➢ 非还原端
直链糖原(含α—1，4糖苷键)
+
2ADP cAMP +
（有活性）
A激酶(有活性)
磷酸化酶b （无活性）
磷酸化酶a- P （高活性）
+
糖原合酶a 糖原合酶b- P
（有活性） （无活性）
Pi 磷蛋白磷酸酶-1 H2O
胰高血糖素、肾上腺素
胰高血糖
素和肾上腺
腺苷酸环化酶 + 腺苷酸环化酶
素对糖原合 成与分解的
无活性的磷
ATP +
调节 cAMP
糖原的合成与分解图
UDPG
糖原引物
糖Gn+1原
Pi
Gn UDPG
PPi
1-磷酸葡萄糖
Gn
UTP
ATP ADP
6-磷酸葡萄糖
ADP
H2O
ATP
Pi
葡萄糖
肝糖原与肌糖原比较
肝糖原
肌糖原
贮 量 90-100g
200-500g
≤5%
1-2%
合成原料 单糖/非糖物质 葡萄糖
分解产物 葡萄糖
乳酸
功 能 维持血糖浓度 满足剧烈运动时
H H
OH
HO
OH
H O
O P OH
UTP
UDPG焦磷酸化酶
H
OH
OH
1-磷酸葡萄糖
(glucose-1-phosphate)
H2O
PPi
CH2OH
H H
OH
OH H
HO
O
H
OH
OO P O P O 尿尿苷苷 OH HO
2Pi
尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)
(uridine diposphate glucose)
糖原的结构与分布 糖原的合成 糖原的分解 糖原合成与分解的调节 糖原合成与分解的意义
还原端
p177 非还原端
糖原结构特点
形 状：树枝状 分子量：100～1000万 还原端：一个 非还原端：多个
糖原的分布
肝糖原： 含量可达肝重的
5%(总量为90-100g)
肌糖原： 含量为肌肉重量的
1～2%(总量为200-400g)
UTP+1-磷酸葡萄糖
UDPG+ PPi
（4）UDPG中的葡萄糖连接到糖原引物上
CH2OH
CH2OH
CH2OH
H H
OH
HO
OH
H
H
P P 尿尿苷苷 HO
H OH
OH H
H
H
OH
O
O H
H OR
H
OH
尿苷二磷酸葡萄糖 (UDPG)
H
OH
H
OH
糖原引物(Gn)
(glycogen primer)
糖原(Gn+1)
用
脱支酶:专门水解
G
α-1,6-糖苷键
(2)1-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸葡萄糖
HO CH2 O OH
OH
O P O CH2
OH
O
OH OH
OP O
OH OH
OH HO
磷酸葡萄糖变位酶
OH OH
1-磷酸葡萄糖 (glucose-1-phosphate)
6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate)
糖原的生物合成
糖原是由许多葡萄糖分子聚合而成的带 有分支的高分子多糖类化合物。
直链部分借α-1,4-糖苷键而将葡萄糖残基 连接起来，
支链部分则是借α-1,6-糖苷键而形成分支。 糖原是一种无还原性的多糖。
糖原的合成与分解代谢主要发生在肝、 肾和肌肉组织细胞的细胞质中。
糖原合成 p183
定义： 由单糖合成糖原的过程称为糖原的合 成(glycogenesis)。
肌肉中贮存糖原是为了肌肉收缩提供能源，而在肝脏中贮存糖原 是为了维持血糖平衡。
糖原降解主要有糖原磷酸化酶和糖原脱支酶催化进行。
糖原 +Pi
糖原 + G-1-P
（ n残基） （n-1残基）
肝脏
磷酸葡萄糖变位酶
G-1-P
G-6-P
肌肉
G+Pi （葡萄糖-6-磷酸酶） 糖异生
进入糖酵解
糖原磷酸化酶：从非还原端催化1-4糖苷键的磷酸解。 糖原的磷酸解具有重要的生物学意义 p178
的相对恒定 肌肉对能量的需要
消 耗 餐后12-18h 剧烈运动后
糖原合成与分解的调节
磷酸化酶
糖原合成酶
变构调节 共价修饰调节
受同一调节系统控制 即：激素-cAMP-蛋白激酶
有两种类型 即：活性形式 和无活性形式
糖原合酶的变构调节
变构激活剂： 6-磷酸葡萄糖
结论：
当葡萄糖充足时，体内糖原合成加 强，糖原分解减弱。
糖原合酶的共价修饰调节
A激酶(无活性)
+
cAMP
ATP
A激酶(有活性)
ADP
糖原合酶a （有活性）
糖原合酶b（无活性）
P
Pi
磷蛋白磷酸酶-1
H2O
cAMP对糖原合成与分解的调节
磷酸化酶b激酶 (无活性)
Pi
ATP
磷蛋白磷酸酶-1
A激酶(有活性)
A激酶(无活性)
H2O
ADP
2ATP 磷酸化酶b激酶- P
(1)糖原磷酸解为1-磷酸葡萄糖
糖原
Gn
糖
H3PO4
原 分
磷酸化酶
解
糖 原 Gn-1
的 限
HO CH2 O
速 酶
OH
OH OH
OP
OH HO
1-磷酸葡萄糖
O
Gn+ H3PO4 1-磷酸葡萄糖 + Gn-1
(glucose-1-phosphate)
脱支酶
脱
枝
Pi
酶
源自文库
G-1-P 磷酸化酶
的
作
G3转移酶
1-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖
CH2OPO3H2
H2O H3PO4
CH2OH
H
OH
H
OH
H OH H HO
H OH H
OH 葡萄糖-6-磷酸酶 HO
OH
H
OH
（肝）
H
OH
6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate)
葡萄糖 (glucose)
肌肉中缺乏此酶
6-磷酸葡萄糖+ H2O
糖原合成的反应过程可分为三个阶段。 1. 活化：由葡萄糖生成尿苷二磷酸葡萄糖
葡萄糖→6-磷酸葡萄糖→1-磷酸葡萄糖→UDPG。 （1) 6－磷酸葡萄糖的生成 (消耗1分子ATP) （2) 1－磷酸葡萄糖的生成 （3) 尿苷二磷酸葡萄糖的生成 (消耗1分子UTP)
消耗相当于两分子的ATP。
糖原的合成
酸化酶b激酶
+
蛋白激酶
+ 蛋白激酶
有活性的磷
酸化酶b激酶
无活性的 +
磷酸化酶b
有活性的
磷酸化酶a
高活性的 糖原合酶
+ 低活性的 糖原合酶
级联放大效应
糖原分解加强
糖原合成下降
糖原合成与分解的意义
➢ 对维持血糖浓度的相对恒定和肌肉组织对 能量的需要起重要作用。
➢ 糖原合成与分解是通过两条不同的代谢 途径，这是生化物质代谢的共同特点。
作用：糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时， 葡萄糖的活化形式与供体。
种类：目前发现的糖核苷酸主要有UDPG, ADPG, TDPG, GDPG, CDPG等。在糖类代谢中，以UDPG, ADPG为最重要。
形成： 1-P-G + UTP
UDPG焦磷酸化酶
酯酶
UDPG +PPi
2Pi
糖原合成 p183
（1）葡萄糖磷酸化生成 6-磷酸葡萄糖
CH2OH
H H
OH
OH H
HO
OH
H
OH
葡萄糖 (glucose)
ADP
CH2OPO3H2
ATP Mg2+
H H
OH
OH H
葡萄糖激酶 HO
OH
H
OH
6-磷酸葡萄糖
(glucose-6-phosphate)
葡萄糖 + ATP
6-磷酸葡萄糖+ADP
（2）6-磷酸葡萄糖转变为1-磷酸葡萄糖
催化糖原合成的三种酶
UDPG 焦磷酸化酶（1-磷酸葡萄糖＋ UTP UDPG) 糖元合酶(将UDPG分子上的G分子的1位C 原子与糖原某个分支的非还原葡萄糖残基 第4位c原子的-OH形成α-1,4-糖苷键） 糖元分支酶（断开α-1,4-糖苷键形成α-1,6-糖 苷键)
糖核苷酸的作用及形成
定义：单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为 糖核苷酸。
⑵缩合：在糖原合酶催化下，UDPG所带的葡萄 糖残基通过α-1,4-糖苷键与原有糖原分子的非 还原端相连，使糖链延长。糖原合酶是糖原合 成的关键酶。 (必须有引物）
⑶分支：当直链长度达12个葡萄糖残基以上时， 在分支酶的催化下，将距末端6～7个葡萄糖残 基组成的寡糖链由α-1,4-糖苷键转变为α-1,6糖苷键，使糖原出现分支，同时非还原端增 加。
葡萄糖 + H3PO4
葡萄糖与6-磷酸葡萄糖的相互转换
ATP
已糖激酶
ADP
糖的分解代谢
葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
肝 糖原的分解
葡萄糖-6-磷酸酶
H3PO4
H2O
糖
糖 原 Gn+1
Pi
原
磷酸化酶
分
Gn 1-磷酸葡萄糖
解 磷酸葡萄糖变位酶
图
6-磷酸葡萄糖肌肉糖分解代谢
葡萄糖-6-磷酸酶
H2O Pi
肝脏
葡萄糖（血糖）
OH
O P O CH2
OH
O
HO CH2 O OH
OH OH
OH 磷酸葡萄糖变位酶 OH OH
OP O
OH
OH HO
6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate)
1-磷酸葡萄糖 (glucose-1-phosphate)
6-磷酸葡萄糖
1-磷酸葡萄糖
CH2OH （3）尿苷二磷酸葡萄糖的生成
➢糖基供体：
分支酶
糖原(含α—1,4和α—1,6糖苷键)
UDPG
糖原合成的特点 ：
1. 反应部位: 肝、肾和肌肉组织细胞的胞 液中
2. 糖原合成关键酶: 糖原合酶 3. 需要糖原引物 4. 糖基供体： UDPG
每加上一个葡萄糖残基消耗2分子ATP
糖原分解
糖原分解：指糖原分解为葡萄糖的过程。 部位：肝脏 产物：葡萄糖
部位： 肝脏、肌肉组织等细胞的细胞质中
糖原的合成 p183
1. 定义：葡萄糖、半乳糖和果糖等在体 内相应酶的作用下合成糖原的过程。
2. 合成部位：细胞的细胞质中 3. 在细胞内，催化糖原分解的酶不可能
进行糖原的合成 4. 糖原的合成中，糖基的供体不是1-磷
酸葡萄糖，而是UDPG(尿苷二磷酸葡 萄糖）
糖原的分解代谢
糖原的分解代谢可分为三个阶段，是一非耗能过 程。 ⑴水解：糖原→1-磷酸葡萄糖。此阶段的关键 酶是糖原磷酸化酶，并需脱支酶协助。 ⑵异构：1-磷酸葡萄糖→6-磷酸葡萄糖。 ⑶脱磷酸：6-磷酸葡萄糖→葡萄糖。此过程只 能在肝和肾进行。
糖原的降解 p177
糖原主要为动物肝脏和骨骼肌中的贮能物质，在
➢ 激素介导对糖原合成与分解的调节在生物 体内具有普遍的意义。
UDP
糖原合酶
(glycogen)
CH2OH
H H
OH
HO
OH
H O
CH2OH
CH2OH
H H
OH
OH H
H
H
OH
O
O H
H O
R
返回
H
OH
H
OH
H
OH
(5) 分支酶催化糖原不断形成新分支链
12~18G
糖原合酶
分枝酶
糖原引物
糖原合成的限速酶
UDPG焦磷酸化酶、糖原合酶、分枝酶
1、UDPG + 引物
糖原合酶
UDP+（葡萄糖）n+1
生糖原蛋白或糖原素共价连接（葡萄糖）8
只有糖原合酶与糖原素紧密结合时糖原合酶才有活性。
2、
n 分枝酶
非还原端
糖原合成图:
1-磷酸葡萄糖
葡萄糖
ATP ADP
6-磷酸葡萄糖
焦磷酸化酶
UTP
UDPG PPi
糖原合酶
糖原引物
➢ 消耗能量
➢ 需要引物
UDP
➢ 非还原端
直链糖原(含α—1，4糖苷键)
+
2ADP cAMP +
（有活性）
A激酶(有活性)
磷酸化酶b （无活性）
磷酸化酶a- P （高活性）
+
糖原合酶a 糖原合酶b- P
（有活性） （无活性）
Pi 磷蛋白磷酸酶-1 H2O
胰高血糖素、肾上腺素
胰高血糖
素和肾上腺
腺苷酸环化酶 + 腺苷酸环化酶
素对糖原合 成与分解的
无活性的磷
ATP +
调节 cAMP
糖原的合成与分解图
UDPG
糖原引物
糖Gn+1原
Pi
Gn UDPG
PPi
1-磷酸葡萄糖
Gn
UTP
ATP ADP
6-磷酸葡萄糖
ADP
H2O
ATP
Pi
葡萄糖
肝糖原与肌糖原比较
肝糖原
肌糖原
贮 量 90-100g
200-500g
≤5%
1-2%
合成原料 单糖/非糖物质 葡萄糖
分解产物 葡萄糖
乳酸
功 能 维持血糖浓度 满足剧烈运动时
H H
OH
HO
OH
H O
O P OH
UTP
UDPG焦磷酸化酶
H
OH
OH
1-磷酸葡萄糖
(glucose-1-phosphate)
H2O
PPi
CH2OH
H H
OH
OH H
HO
O
H
OH
OO P O P O 尿尿苷苷 OH HO
2Pi
尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)
(uridine diposphate glucose)
糖原的结构与分布 糖原的合成 糖原的分解 糖原合成与分解的调节 糖原合成与分解的意义
还原端
p177 非还原端
糖原结构特点
形 状：树枝状 分子量：100～1000万 还原端：一个 非还原端：多个
糖原的分布
肝糖原： 含量可达肝重的
5%(总量为90-100g)
肌糖原： 含量为肌肉重量的
1～2%(总量为200-400g)
UTP+1-磷酸葡萄糖
UDPG+ PPi
（4）UDPG中的葡萄糖连接到糖原引物上
CH2OH
CH2OH
CH2OH
H H
OH
HO
OH
H
H
P P 尿尿苷苷 HO
H OH
OH H
H
H
OH
O
O H
H OR
H
OH
尿苷二磷酸葡萄糖 (UDPG)
H
OH
H
OH
糖原引物(Gn)
(glycogen primer)
糖原(Gn+1)
用
脱支酶:专门水解
G
α-1,6-糖苷键
(2)1-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸葡萄糖
HO CH2 O OH
OH
O P O CH2
OH
O
OH OH
OP O
OH OH
OH HO
磷酸葡萄糖变位酶
OH OH
1-磷酸葡萄糖 (glucose-1-phosphate)
6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate)
糖原的生物合成
糖原是由许多葡萄糖分子聚合而成的带 有分支的高分子多糖类化合物。
直链部分借α-1,4-糖苷键而将葡萄糖残基 连接起来，
支链部分则是借α-1,6-糖苷键而形成分支。 糖原是一种无还原性的多糖。
糖原的合成与分解代谢主要发生在肝、 肾和肌肉组织细胞的细胞质中。
糖原合成 p183
定义： 由单糖合成糖原的过程称为糖原的合 成(glycogenesis)。
肌肉中贮存糖原是为了肌肉收缩提供能源，而在肝脏中贮存糖原 是为了维持血糖平衡。
糖原降解主要有糖原磷酸化酶和糖原脱支酶催化进行。
糖原 +Pi
糖原 + G-1-P
（ n残基） （n-1残基）
肝脏
磷酸葡萄糖变位酶
G-1-P
G-6-P
肌肉
G+Pi （葡萄糖-6-磷酸酶） 糖异生
进入糖酵解
糖原磷酸化酶：从非还原端催化1-4糖苷键的磷酸解。 糖原的磷酸解具有重要的生物学意义 p178
的相对恒定 肌肉对能量的需要
消 耗 餐后12-18h 剧烈运动后
糖原合成与分解的调节
磷酸化酶
糖原合成酶
变构调节 共价修饰调节
受同一调节系统控制 即：激素-cAMP-蛋白激酶
有两种类型 即：活性形式 和无活性形式
糖原合酶的变构调节
变构激活剂： 6-磷酸葡萄糖
结论：
当葡萄糖充足时，体内糖原合成加 强，糖原分解减弱。
糖原合酶的共价修饰调节
A激酶(无活性)
+
cAMP
ATP
A激酶(有活性)
ADP
糖原合酶a （有活性）
糖原合酶b（无活性）
P
Pi
磷蛋白磷酸酶-1
H2O
cAMP对糖原合成与分解的调节
磷酸化酶b激酶 (无活性)
Pi
ATP
磷蛋白磷酸酶-1
A激酶(有活性)
A激酶(无活性)
H2O
ADP
2ATP 磷酸化酶b激酶- P
(1)糖原磷酸解为1-磷酸葡萄糖
糖原
Gn
糖
H3PO4
原 分
磷酸化酶
解
糖 原 Gn-1
的 限
HO CH2 O
速 酶
OH
OH OH
OP
OH HO
1-磷酸葡萄糖
O
Gn+ H3PO4 1-磷酸葡萄糖 + Gn-1
(glucose-1-phosphate)
脱支酶
脱
枝
Pi
酶
源自文库
G-1-P 磷酸化酶
的
作
G3转移酶
1-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖
CH2OPO3H2
H2O H3PO4
CH2OH
H
OH
H
OH
H OH H HO
H OH H
OH 葡萄糖-6-磷酸酶 HO
OH
H
OH
（肝）
H
OH
6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate)
葡萄糖 (glucose)
肌肉中缺乏此酶
6-磷酸葡萄糖+ H2O
糖原合成的反应过程可分为三个阶段。 1. 活化：由葡萄糖生成尿苷二磷酸葡萄糖
葡萄糖→6-磷酸葡萄糖→1-磷酸葡萄糖→UDPG。 （1) 6－磷酸葡萄糖的生成 (消耗1分子ATP) （2) 1－磷酸葡萄糖的生成 （3) 尿苷二磷酸葡萄糖的生成 (消耗1分子UTP)
消耗相当于两分子的ATP。
糖原的合成
酸化酶b激酶
+
蛋白激酶
+ 蛋白激酶
有活性的磷
酸化酶b激酶
无活性的 +
磷酸化酶b
有活性的
磷酸化酶a
高活性的 糖原合酶
+ 低活性的 糖原合酶
级联放大效应
糖原分解加强
糖原合成下降
糖原合成与分解的意义
➢ 对维持血糖浓度的相对恒定和肌肉组织对 能量的需要起重要作用。
➢ 糖原合成与分解是通过两条不同的代谢 途径，这是生化物质代谢的共同特点。
作用：糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时， 葡萄糖的活化形式与供体。
种类：目前发现的糖核苷酸主要有UDPG, ADPG, TDPG, GDPG, CDPG等。在糖类代谢中，以UDPG, ADPG为最重要。
形成： 1-P-G + UTP
UDPG焦磷酸化酶
酯酶
UDPG +PPi
2Pi
糖原合成 p183
（1）葡萄糖磷酸化生成 6-磷酸葡萄糖
CH2OH
H H
OH
OH H
HO
OH
H
OH
葡萄糖 (glucose)
ADP
CH2OPO3H2
ATP Mg2+
H H
OH
OH H
葡萄糖激酶 HO
OH
H
OH
6-磷酸葡萄糖
(glucose-6-phosphate)
葡萄糖 + ATP
6-磷酸葡萄糖+ADP
（2）6-磷酸葡萄糖转变为1-磷酸葡萄糖
催化糖原合成的三种酶
UDPG 焦磷酸化酶（1-磷酸葡萄糖＋ UTP UDPG) 糖元合酶(将UDPG分子上的G分子的1位C 原子与糖原某个分支的非还原葡萄糖残基 第4位c原子的-OH形成α-1,4-糖苷键） 糖元分支酶（断开α-1,4-糖苷键形成α-1,6-糖 苷键)
糖核苷酸的作用及形成
定义：单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为 糖核苷酸。
⑵缩合：在糖原合酶催化下，UDPG所带的葡萄 糖残基通过α-1,4-糖苷键与原有糖原分子的非 还原端相连，使糖链延长。糖原合酶是糖原合 成的关键酶。 (必须有引物）
⑶分支：当直链长度达12个葡萄糖残基以上时， 在分支酶的催化下，将距末端6～7个葡萄糖残 基组成的寡糖链由α-1,4-糖苷键转变为α-1,6糖苷键，使糖原出现分支，同时非还原端增 加。
葡萄糖 + H3PO4
葡萄糖与6-磷酸葡萄糖的相互转换
ATP
已糖激酶
ADP
糖的分解代谢
葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
肝 糖原的分解
葡萄糖-6-磷酸酶
H3PO4
H2O
糖
糖 原 Gn+1
Pi
原
磷酸化酶
分
Gn 1-磷酸葡萄糖
解 磷酸葡萄糖变位酶
图
6-磷酸葡萄糖肌肉糖分解代谢
葡萄糖-6-磷酸酶
H2O Pi
肝脏
葡萄糖（血糖）
OH
O P O CH2
OH
O
HO CH2 O OH
OH OH
OH 磷酸葡萄糖变位酶 OH OH
OP O
OH
OH HO
6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate)
1-磷酸葡萄糖 (glucose-1-phosphate)
6-磷酸葡萄糖
1-磷酸葡萄糖
CH2OH （3）尿苷二磷酸葡萄糖的生成
➢糖基供体：
分支酶
糖原(含α—1,4和α—1,6糖苷键)
UDPG
糖原合成的特点 ：
1. 反应部位: 肝、肾和肌肉组织细胞的胞 液中
2. 糖原合成关键酶: 糖原合酶 3. 需要糖原引物 4. 糖基供体： UDPG
每加上一个葡萄糖残基消耗2分子ATP
糖原分解
糖原分解：指糖原分解为葡萄糖的过程。 部位：肝脏 产物：葡萄糖