第9章蛋白质合成分选
细胞内蛋白质分选的两条途径
细胞内蛋白质分选的两条途径细胞是生命的基本单位，其中蛋白质是细胞最重要的组成部分之一。
在细胞内，蛋白质需要在不同的位置发挥不同的功能，因此需要进行分选。
目前已知有两种主要的细胞内蛋白质分选途径：囊泡转运和直接转运。
一、囊泡转运1. 什么是囊泡转运？囊泡转运是指通过形成、移动和融合小型液滴（即囊泡）来实现蛋白质分选的过程。
这些囊泡可由内质网、高尔基体、溶酶体等细胞器形成。
2. 囊泡转运的过程（1）合成：在内质网上合成的蛋白质被包裹在一个小型液滴中，形成一个囊泡。
（2）移动：这些囊泡随后通过微管道系统向高尔基体或其他目标位置移动。
（3）融合：到达目标位置后，这些囊泡与目标部位上的膜进行融合，并释放出其所携带的蛋白质。
3. 囊泡转运的特点（1）速度快：相对于直接转运，囊泡转运速度更快。
（2）可控性高：囊泡转运可以通过调节囊泡合成、移动和融合等过程来实现对蛋白质分选的精确控制。
（3）适用范围广：囊泡转运可以用于多种类型的细胞内蛋白质分选，例如从内质网到高尔基体、从高尔基体到溶酶体等。
二、直接转运1. 什么是直接转运？直接转运是指蛋白质在没有形成液滴的情况下，通过与其他蛋白质或分子相互作用实现分选的过程。
这些相互作用可能包括靶标蛋白识别、信号传递等。
2. 直接转运的过程（1）靶标识别：特定类型的蛋白质通过与目标位置上的特定靶标结合来实现定向传输。
（2）信号传递：一些蛋白质需要特定信号才能在细胞内进行分选。
例如，磷酸化可以作为一种信号来调节蛋白质在细胞内的分布。
3. 直接转运的特点（1）精确度高：直接转运可以通过靶标识别和信号传递等机制来实现对蛋白质分选的精确控制。
（2）适用范围窄：相对于囊泡转运，直接转运的适用范围较窄，只适用于特定类型的蛋白质分选。
结论：细胞内蛋白质分选是细胞内复杂的过程之一，目前已知有两种主要的分选途径：囊泡转运和直接转运。
这两种途径在速度、可控性、适用范围等方面存在差异，但都可以通过不同机制来实现对蛋白质分选的精确控制。
第9章蛋白质生物合成作业答案
第9章遗传密码与蛋白质的生物合成一、名词解释1.翻译2.遗传密码3.遗传密码的简并性4.反密码子 5．多聚核糖体6. 摆动配对 7. 靶向输送 8.抗生素 9.干扰素 10.分泌性蛋白11. SD序列 12. ORF 13.信号肽二、填空题1. 根据mRNA分子中的4个碱基可以形成个三联体密码子，其中编码氨基酸的密码子有个。
、和 3个密码子不代表任何氨基酸，被称为终止密码子。
64、61、 UAA、UAG、 UGA2. 遗传密码AUG既代表 , 又代表的密码子。
起始密码子，甲硫氨酸（蛋氨酸）3. 细菌核糖体上能够结合tRNA的部位有_____位点、______位点和______位点。
P、A、E4. 蛋白质生物合成中参与氨基酸活化与转运的酶是酶，参与肽健形成的酶是。
氨基酰-tRNA合成酶、肽酰基转移酶（转肽酶）5. 翻译过程中mRNA的阅读方向是，生成的肽链是由端向端延长。
5’→3’、N、C、6. 翻译延长阶段包括、和三个步骤的反复循环；其中和各消耗1分子GTP供能。
进位、成肽、转位、进位、转位7. 蛋白质的生物合成是以______作为模板，______作为运输氨基酸的工具，_____作为合成的场所。
mRNA、tRNA、核糖体8. 摆动配对是密码子第位碱基与反密码子的第位碱基配对不太严格。
3、19. 原核生物翻译延长阶段需和两种蛋白因子的参与，其中在转位时发挥作用。
EF-T、EF-G、EF-G10. 蛋白质生物合成的终止需要因子的参与；其中和能识别终止密码子，能与GTP结合，促进前两者的作用。
释放(RF)、 RF1、 RF2、 RF311.某一tRNA的反密码子是GGC，它可识别的密码子为_____和_____。
GCU；GCC12. 原核生物蛋白质合成的起始因子（IF）有_____种，延伸因子（EF）有_____种，终止释放（RF）有_____种；而真核生物细胞质蛋白质合成的延伸因子通常有_____种，真菌有_____种，终止释放因子有_____种。
蛋白质分选的基本途径与类型
改变离子通道和转运蛋白的活性，调节物质进出细胞的速率。
03
蛋白质的囊蛋白质分选的 重要途径之一，通过囊泡将蛋白 质从一处转运到另一处，实现蛋 白质的定位和功能。
02
囊泡运输涉及到多种细胞器之间 的相互联系和蛋白质的跨膜转运 ，对于维持细胞结构和功能具有 重要意义。
囊泡运输的调控机制
信号分子调控
某些信号分子可以与囊泡上的受 体结合，调控囊泡的转运方向和 目的地。
能量依赖性调控
囊泡运输需要消耗能量，如ATP 水解产生的能量，以驱动囊泡的 转运过程。
蛋白激酶与磷酸化
调控
某些蛋白激酶可以调控囊泡运输 相关蛋白的磷酸化状态，从而影 响囊泡的转运过程。
04
蛋白质的膜泡运输
囊泡运输的途径
蛋白质从粗面内质网（RER）到高尔基体的运输
在蛋白质合成过程中，新生蛋白质通过RER进行合成，然后通过囊泡转运到高尔基体进行 加工和分类。
跨膜运输
囊泡可以穿过细胞膜，将蛋白质从一个细胞器转运到另一个细胞器，如从高尔基体转运到 溶酶体或转运到细胞膜。
胞吐作用
当囊泡与细胞膜融合时，其内容物会被释放到细胞外，如神经递质的释放。
药物研发过程中，针对影响蛋白质分选的靶点进行设计， 可以实现对特定蛋白质的调控，从而达到治疗疾病的目的 。
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01
蛋白质通过内质网-高尔基体途径进行膜泡运输，该途径包括顺 面高尔基体、反面高尔基体和溶酶体等细胞器。
02
蛋白质还可以通过核膜-内质网途径进行膜泡运输，该途径涉及
核孔复合体和内质网等细胞器。
此外，还有其他的膜泡运输途径，如线粒体膜泡运输和叶绿体
第九章 内膜系统与蛋白质分选和膜运输
第九章内膜系统与蛋白质分选和膜运输教学目的1、掌握信号肽假说和蛋白质转运的机制。
2、掌握高尔基体参与细胞分泌活动的作用。
3、掌握细胞内蛋白质的分选。
教学内容本章从以下6个方面讨论了细胞质质基质与内膜系统:1．细胞质膜系统及其研究方法2．内质网3．高尔基复合体4．溶酶体5．细胞的分泌与内吞作用6．小泡运输的分子机理计划学时及安排本章计划6学时。
教学重点和难点真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统，将细胞内环境分割成许多功能不同的区室。
内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)等四类膜结合细胞器，因为它们的膜是相互流动的，处于动态平衡，在功能上也是相互协同的，其中包括膜运输系统。
本章是细胞生物学的重点章，包括六个方面的内容，其中内质网及信号肽假说、小泡运输的分子机理是本章的关键内容。
1．内质网是内膜系统中的重要膜结合细胞器，主要分清光面内质网和粗面内质网在功能上的差异。
对于粗面内质网，重点是信号肽假说和蛋白质转运的机制。
2．高尔基复合体是内膜系统中参与蛋白质加工与分选的细胞器，要求了解和掌握高尔基体参与细胞分泌活动的作用，即将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地运送到细胞的特定部位或分泌到细胞外。
理解高尔基体在细胞内物质运输中所起的交通枢纽作用。
3．关于溶酶体，要求掌握溶酶体膜的稳定性、溶酶体的类型及特点、溶酶体的功能、溶酶体的生物发生。
4．细胞内蛋白质的分选是本章的核心内容之一，重点学习和掌握运输小泡的类型和分选信号、披网格蛋白小泡形成的机理、COP-被膜小泡形成的机理、小泡的定向运输、停靠和融合机理。
通过本章的学习要充分了解细胞内部结构的动态关系，蛋白质合成和分选的机制和“流水”作业的模式，从中获得启发。
教学方法讲授、讨论教学过程9．内膜系统与蛋白质分选和膜运输9.1 细胞质膜系统及其研究方法9.1.1 膜结合细胞器与内膜系统■ 膜结合细胞器的种类和功能● 膜结合细胞器种类与数量(表)● 膜结合细胞器的功能（表）● 膜结合细胞器在细胞内的分布（图）■ 内膜系统的动态性质内膜系统的最大特点是动态性质(图),这就使内膜系统的结构处于一个动态平衡。
【北师大】细胞生物学-----第9章蛋白质分选与膜泡运输
信号假说
① ER转运蛋白质合成的起始。通过ER转运的蛋白合成仍然起 始于胞质溶胶中的游离核糖体。核糖体是蛋白质合成的基本 装置，它并不决定合成蛋白质的去向，合成的蛋白质何去何 从，是由mRNA决定的，也就是说是由密码决定的。
②信号序列与SRP结合。SRP的信号识别位点识别新生肽的信号 序列并与之结合; 同时,SRP上的翻译暂停结构域同核糖体的 A位点作用, 暂时停止核糖体的蛋白质合成。
蛋白质氨基末端的信号序列除了作为信号被SRP识别外, 还具有起始穿膜转移的作用。
可切除（信号肽酶作用位点）
2.内部信号序列(internal signal sequence)
不位于N-末端,但具信号序列的作用,故称为内含信号序列 。
可作为蛋白质共翻译转移的信号被SRP识别,同时它也是起 始转移信号。
③SRP受体(SPR receptor),是膜的整合蛋白,为异二聚体蛋白, 存在于内质网上,可与SRP特异结合。
④停止转移序列(stop transfer sequence),肽链上的一段特 殊序列,与内质网膜的亲合力很高,能阻止肽链继续进入内质 网腔,使其成为跨膜蛋白质。
⑤转位因子(translocator),由3-4个Sec61蛋白复合体构成的 一个类似炸面圈的结构,每个Sec61蛋白由三条肽链组成。
因停止转移信号的作用而形成单次跨膜的蛋白,那么该蛋白
在结构上只有一个停止转移信号序列,没有内含转移信号， 但在N-端有一个信号序列作为转移起始信号。
该蛋白在N-末端信号序列的作用下进行共翻译转运,当停止转移信号进入通道后,与 通道内的结合位点相互作用,使通道转运蛋白失活,从而停止蛋白质的转运。由于N末端的信号序列是可切除的,信号序列被切除后形成单次跨膜蛋白。
蛋白质合成分选定位
细胞中蛋白质合成分选、定位的机制一．蛋白质合成定义：在核糖体的作用下，mRNA携带的遗传信息翻译成蛋白质。
蛋白质合成（多肽链合成）的基本过程：1.氨基酸激活。
a.将氨基酸的羧基激活成易于形成肽键的形式。
b.每一个新氨基酸和mRNA编码信息之间建立联系。
从而使氨基酸和特定tRNA结合。
2.起始。
mRNA+核糖体小亚基+起始氨酰基-tRNA +核糖体大亚单位=起始复合物3.肽链延长。
tRNA和mRNA对应的密码子配对携带有一个氨基酸的tRNA被安放到核糖体上此氨基酸和前一个氨基酸共价键合，肽链延长。
该阶段的核心是形成肽键，将单个氨基酸连接成多肽链。
4.合成终止，肽链释放。
mRNA上的终止密码子即是终止信号，当携带新生肽链的核糖体抵达终止密码子，多肽链合成终止，核糖体大小亚基分离，多肽链从核糖体上释放出来。
5.折叠和翻译后加工。
包括多肽链的折叠剪接、化学修饰、空间组装。
二．蛋白质分选定位定义：蛋白质从起始合成部位转运到其发挥功能发挥部位的过程。
绝大多数蛋白质都是由核基因编码，或在游离核糖体上合成，或在糙面内质网膜结合核糖体上合成。
但是蛋白质发挥结构或功能作用的部位几乎遍布细胞的各个区间或组分，所以需要不同的机制以确保蛋白质分选，转运至细胞的特定部位。
1.核基因编码的蛋白质的分选途径：①.后翻译转运途径在细胞质基质游离核糖体上完成多肽链合成，然后转运至膜围绕的细胞器，如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体及细胞核，或者成为细胞质的可溶性驻留蛋白和骨架蛋白。
②.共翻译转运途径蛋白质合成在游离核糖体上起始之后，由信号肽及其和之结合的SRP引导转移至糙面内质网，然后新生肽链边合成边转入糙面内质网腔或定位在ER膜上，经转运膜泡运至高尔基加工包装再分选至溶酶体、细胞质膜或分泌到细胞外，内质网和高尔基体本身的蛋白质分选也是通过这一途径完成的。
指导分泌性蛋白质在糙面内质网上合成的决定因素是蛋白质N 端的信号肽、信号识别颗粒SRP 、内质网膜上信号识别颗粒的受体等因子协助完成的。
蛋白质合成与分选-《细胞生物学》笔记
蛋白质合成与分选-《细胞生物学》笔记●第一节核糖体●一.核糖体的基本类型与化学组成●（一）定义●核糖体(ribosome)是一种核糖核蛋白颗粒(ribonuncleoprotein particle)，几乎存在于一切原核与真核细胞内(除极少数高度分化的细胞外)，是细胞内合成蛋白质的没有膜包被的细胞器，其功能是依照mRNA上携带的遗传信息，高效精确地将氨基酸合成为蛋白质多肽链。
●（二）类型●1.原核细胞核糖体（70S的核糖体）●2.真核细胞核糖体（80S的核糖体）●3.真核与原核核糖体成分比较●（三）化学组成●1.大小●（1）原核生物：直径为20~25 nm。
●（2）真核生物：直径为25~30 nm。
●2.特征●（1）不规则颗粒状结构；●（2）无膜包被；●（3）由大小两个亚基(subunit)构成，但大小亚基常常游离于细胞质中，只有当以mRNA为模板合成蛋白质时，大小亚基才结合在一起，肽链合成终止后，大小亚基解离。
●3.主要成分●①蛋白质(r蛋白),存在于核糖体表面,约占 40%;●②RNA(rRNA)：存三于核糖体内部,约占 60％。
●二.核糖体的结构●对核糖体高分辨率的X射线衍射图谱分析表明：●(1）每个核糖体含有4 个 RNA分子的结合位点：其中 1 个mRNA 结合位点，3个 tRNA 结合位点（ A位点（aminoacyl site)、P 位点（peptidylsite）和 E 位点（exit site）)。
这些位点横跨核糖体大小亚基结合面。
●(2)在核糖体大小亚基结合面，特别是 mRNA 和tRNA 结合处，无蛋白质分布。
这也意味着在核糖体起源之初可能仅由 RNA 组成。
●(3)催化肽键形成的活性位点由 RNA 组成。
●(4）大多数核糖体蛋白有一个球形结构域和伸展的尾部，球形结构域分布于核糖体表面，而其伸展的多肽链尾部则伸入核糖体内折叠的 rRNA 分子中。
●三.核糖体蛋白与rRNA的功能●（一）与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点：●(1)与 mRNA 的结合位点:原核生物,16S rRNA 的 3'端与 mRNA 的 Shine-Dalgarno序列(SD 序列)结合；真核生物,识别 mRNA 5'端的甲基化帽子的翻译起始因子。
《蛋白质的分选》课件
利用细胞生物学技术，如荧光标记、免疫荧光染色等，观察蛋白质在细胞内的定位和动 态变化，揭示蛋白质分选的细胞生物学过程。
蛋白质分选的潜在治疗策略
靶向治疗
针对异常表达的蛋白质或蛋白质分选相关基 因进行靶向治疗，以纠正异常的蛋白质分选 过程，治疗相关疾病。
基因治疗
通过基因工程技术，对相关基因进行修饰或敲除， 以改变蛋白质的表达和分选，达到治疗目的。
膜泡运输
01
指蛋白质在细胞质基质中形成膜泡，然后通过胞吐作用将膜泡
释放到细胞外或细胞内的其他部位。
膜泡运输的类型
02
包括内吞作用、外排作用和胞饮作用等，每种类型都有其特定
的运输途径和作用。
膜泡运输的机制
03
涉及多种蛋白质和细胞器的协同作用，如网格蛋白、细胞骨架
和溶酶体等。
蛋白质的细胞质运输途径
细胞质运输
针对蛋白质分选过程的治疗策略可能 对癌症治疗具有重要意义。
蛋白质分选与神经退行性疾病的关系
神经退行性疾病是指神经元或 神经胶质细胞逐渐退化并导致 功能障碍的一类疾病，如帕金
森病、阿尔茨海默病等。
某些神经退行性疾病可能与蛋 白质聚集物的形成有关，这些 聚集物可能干扰蛋白质的正常 分选和功能。
蛋白质分选异常可能导致神经 元死亡和神经退行性疾病的发
3
临床应用转化
将蛋白质分选的研究成果转化为临床应用，开发 新的治疗策略和方法，为疾病治疗提供更多选择 。
THANKS
THANK YOU FOR YOUR WATCHING
05
蛋白质分选的研究前景与展望
蛋白质分选的研究方法与技术
蛋白质组学技术
利用蛋白质组学技术，如质谱分析、蛋白质免疫印迹等，对蛋白质进行定性和定量分析 ，深入了解蛋白质分选的机制和过程。
9 内膜系统与蛋白质分选.
9．内膜系统与膜运输真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统, 将细胞分成许多膜结合的区室,包括细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、内体和分泌泡等。
虽然这些区室具有各自独立的结构和功能，但它们又是紧密相关的，尤其是它们的膜结构是相互转换的，这种转换的机制则是通过蛋白质分选(protein sorting)和膜运输实现的(图9-1)。
图9-1 内膜系统和膜运输9.1 细胞质膜系统及其研究方法9.1.1膜结合细胞器与内膜系统关于真核细胞中具有膜结构的细胞器的总体描述通常有三个概念:膜结合细胞器(membrane-bound organelles)或膜结合区室(membrane-bound compartments)细胞质膜系统(cytoplasmic membrane system)内膜系统(endomembrane systems)虽然这三个概念都是指真核细胞中具有膜结构的细胞器,但是在含义上仍有一些差别。
膜结合细胞器的种类和功能膜结合细胞器种类与数量原核细胞内只有一个区室就是胞质溶胶(cytosol)。
真核细胞内有许多膜结合的区室，但与胞质溶胶相比, 所占比例都很小(表9-1)。
表9-1 肝细胞中主要膜结合细胞器的体积比细胞器每细胞所含数量细胞内的百分比胞质溶胶 1 54线粒体1700 22内质网 1 12细胞核 1 6高尔基体 1 3过氧化物酶体400 1溶酶体300 1内体200 1膜结合细胞器的功能膜结合细胞器在细胞的生命活动中具有重要作用(表9-2)。
表9-2 真核细胞膜结合区室的主要功能细胞器(区室) 主要功能胞质溶胶代谢的主要场所；蛋白质合成部位细胞核基因组存在的场所，DNA和RNA的合成地内质网大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散地高尔基体蛋白质和脂的修饰、分选和包装溶酶体细胞内的降解作用内体内吞物质的分选线粒体通过氧化磷酸化合成ATP叶绿体进行光合作用过氧化物酶体毒性分子的氧化在这些膜结合的细胞器中,线粒体、叶绿体、过氧化物酶体和细胞核等的独立性很强,并且有特别的功能；其他几种膜结合细胞器,如内质网、高尔基体、溶酶体和小泡,虽然有不同的结构和功能,但是它们都参与蛋白质的加工、分选和膜泡运输,形成了一个特别的细胞内系统。
9内膜系统与蛋白质分选和膜运输 中山大学研究生入学考试细胞生物学真题各章节专项整理
73.经过长期的进化，细胞发展了一套科学、规范的合成蛋白质转运的机制，确保新合成蛋白的准确、及时“上岗”，请问细胞通过哪些机制保证了蛋白及时到位行使生命的功能？（12年）
36.( )膜脂是在内质网上合成的，它的运送也是靠小泡运输的方式完
成的．（00年）
37.( )M6P受体蛋白是高尔基复合体TGN系统特有的蛋白质，它的作用是进行溶酶体酶蛋白的分选．（00年）
38.( )内质网中滞留的蛋白质之所以不能外运，是因为它们不能正确折叠．（00年）
39.( )光面内质网具有下列功能：糖原分解、解毒作用、蛋白质的糖基化以及脂的合成（00年）
A.细胞质膜中有受体，并且细胞外基质中存在与膜受体特异结合的配体
B.衔接蛋白（adaptor protein）C.网格蛋白（clathrin）
D.发动蛋白（dynamin）E.需要上述条件都存在
31.真核细胞质膜形成披网格蛋白小泡时须有皮网格蛋白、衔接蛋白、GTP-发动蛋白的存在。如果发生下列改变，请预测将会观察到何种结果？( )（09年）
22.下列细胞器中，参与蛋白质合成与运输的一组细胞器是：( )。（00年）
A.核糖体，内质网、高尔基体复合体B.线粒体、内质网、溶酶体；
C.细胞核、微管、内质网D.线粒体、溶酶体、高尔基体．
23.内质网中的IP3受体是( )。（00年）
A.二聚依：B．同源四聚体；C．异源二聚体；D.五聚体
24.下面哪一种成份不参与包被小窝的形成？( )（01年）
A.缺少衔接蛋白B.缺少皮网格蛋白C.没有发动蛋白
32.凡是在ER腔中没有正确折叠的蛋白质将被转移到胞质溶胶中的( )内进行降解。（10年）
《动物生物化学》第九章蛋白质的生物合成试卷
8、核糖体循环：在翻译起始复合体形成的基础上，活化氨基酸在核蛋白体上反复翻 译 mRNA 上的密码并缩合生成多肽的循环反应过程。
院系 动物科技学 院
年级
专业 动物医学
姓名
学号
考试课程 动物生物化 学
《动物生物化学》第九章蛋白质的生物合成
题号
一
得分
二
三 四 五 六 七 八 总分
一、 名词解释
1、翻译（translation）是指以 mRNA 为“模板”、以各种氨基酸为原料合成蛋白质的过程。 2、S-D 序列：在翻译起始密码子 AUG 的上游，相距约 8—13 个核苷酸处，有一段由 4-9 个核 苷酸组成的富含嘌呤的序列。这一序列以 AGGA 为核心，因其发现者是 Shine-Dalgarno 而得 名 。 mRNA 上的 S-D 序列又称为核蛋白体结合位点 3、开放阅读框：从起始密码子开始，是 DNA 序列中具有编码蛋白质潜能，一段无终止密码 子打断的碱基序列。
合成的多肽链一级结构改变。
18、氯霉素能与核糖体 50S 亚基结合，抑制 转肽 酶活性，从而抑制蛋白质合成。
19、促进蛋白折叠功能的两种酶是 蛋白二硫键异构酶 和 肽-脯氨酰顺反异构酶。
20、结合蛋白是在 细胞内质网 及 高尔基体 中完成结合辅基等加工修饰的。
三、单项选择题
1．哺乳动物核糖体大亚基的沉降常数是：（ D ）
A．40S B．70S C．80S D．60S
2．多肽链的氨基酸序列取决于：（ A ）
A．mRNA
蛋白质的合成与运输
)
【解析】 内质网是脂质合成的场所，所以合成固醇类激素的分泌细胞内质网 应该比较发达。分泌蛋白的修饰和加工是由内质网和高尔基体共同完成。生物膜之 间可通过具膜小泡的转移进行相互转化。
【答案】 B
5.如图表示用含 3H 标记的氨基酸培养液培养某细胞过程中蛋白质的合成和分泌 示意图，则该细胞中出现 3H 的部位依次为( )
【答案】 B
2.为了研究酵母菌细胞内蛋白质的合成， 研究人员在其培养基中添加 3H 标记的 亮氨酸后，测得与合成和分泌乳蛋白相关的一些细胞器上放射性强度的变化曲线如 下图中甲，有关的生物膜面积变化如图乙，其相关结构关系如图丙，则下列有关说 法不正确的是( )
A.图丙中首先可观察到 3H 标记的细胞器是③ B.能在图丙中④上观察到 3H 标记表明可能有分泌蛋白合成 C.图甲中 c 曲线所指的细胞结构是高尔基体 D.图乙中 d 曲线表示的细胞结构是内质网
提示：原核细胞除细胞膜外无其他膜结构，因此没有内膜系统。
[思维升华] 生物膜的种类、结构和功能联系
细胞膜：单层膜，细胞的外界膜 核膜：双层膜，具核孔，细胞核的外界膜 生物膜 双层膜结构：叶绿体、线粒体 (1) 的种类 细胞器膜单层膜结构：内质网、高尔基 体、液泡等
1.关于蛋白质的分选和运输，下列说法不正确的是( A.蛋白质合成后，一般在其氨基酸序列中含有分选信号 B.游离的核糖体合成的蛋白质中无分选信号
)
C.核糖体在细胞中的存在部位不同，也影响蛋白质的去向 D.蛋白质只有被准确地运输到相应的部位才能执行特定的功能
【解析】 无论是在内质网的核糖体上还是游离的核糖体上合成的蛋白质，一 般其氨基酸序列中均含分选信号，决定着蛋白质的去向和最终定位，而核糖体在细 胞中的存在部位不同，也影响蛋白质的去向。
蛋白质分选
细菌的蛋白质转运
细菌的蛋白质分泌机制同真核细胞极为相似。 转运从细菌的胞质穿过内膜到达周质空间， 接着(有时)穿过外膜到达外界的环境。共转运 在E. coli中很普遍，但并不是通用的。一些 蛋白质既可用共转运的方式转运又可用翻译 后转运的方式转运。在通过膜的分泌过程中， 转运的相对动力学决定了这个平衡。
ห้องสมุดไป่ตู้ 游离核糖体上合成的蛋白质
定位于胞质溶胶中的蛋白质：合成后留在 胞质溶胶中，就地成为不同催化中心，参 加胞质溶胶中的各种代谢活动。 核定位蛋白：由游离核糖体合成，通过核 孔运送到核中。 半自主性细胞器组分蛋白：半自主性细胞 器线粒体和叶绿体所需蛋白质大部分由核 基因编码，在细胞质中。合成，然后运入 细胞器
线粒体和叶绿体蛋白质的运转与装配
1）线粒体蛋白质的转运与装配 ） 导肽（ ）：N端引导蛋白质转运的一 导肽（leader peptide）： 端引导蛋白质转运的一 ）： 段氨基酸序列。 个氨基酸序列。 段氨基酸序列。20~80个氨基酸序列。特点： 个氨基酸序列 特点： (1)含有丰富的碱性氨基酸，特别是 含有丰富的碱性氨基酸， 含有丰富的碱性氨基酸 特别是Arg; (2)羟基氨基酸如 的含量很高； 羟基氨基酸如ser的含量很高 羟基氨基酸如 的含量很高； (3)几乎不含酸性氨基酸； 几乎不含酸性氨基酸； 几乎不含酸性氨基酸 (4)可形成亲水性和疏水性的 螺旋结构； 可形成亲水性和疏水性的α螺旋结构 可形成亲水性和疏水性的 螺旋结构；
肽链继续延伸，直至完成整个多肽链的合成， 蛋白质进入腔内并折叠，核糖体释放，易位 子关闭。
信号肽跨膜的能量来源
研究证明SRP受体和SRP都是G 研究证明SRP受体和SRP都是G蛋白， 它们不仅将合成蛋白质的核糖体引导到内 质网， 而且通过GTP-GDP的交换， 将内 而且通过GTP-GDP的交换， 质网膜中的易位子（translocon）通道打 质网膜中的易位子（translocon）通道打 开， 让信号序列与之结合（图9-20）。 让信号序列与之结合（图9 20）。 GTP 水解作为信号序列转运的能量来源
蛋白质的分选ppt课件
2）选择性的门控转运（gated transport）：
涉及到核孔复合体和胞间连丝。
3）膜泡运输（vesicular transport）：
涉及到内膜系统，包括rER，高尔基体，运输小泡的出芽和
融合。
4）细胞质基质中的蛋白质的转运(研究较少)：
可能涉及到细胞质骨架。
.
1 跨膜运输 2 门控运输
回收再循环的膜脂双层、v-SNAREs(vesicle membrane
SNAP receptor)和内质网逃逸蛋白(escaped proteins)，
返回内质网。
COPI包被的构成：含7种蛋白亚基和1种ARF蛋白。
其中，ARF蛋白：GTP结合蛋白，类似Sar1p，调控COPI
包被蛋白复合物和网格蛋白有被小泡组装与去组装。
.
细胞内蛋白质的分选与膜泡运输
一.信号假说与蛋白质分选信号 二.蛋白质分选基本途径与类型 三.膜泡运输
.
一.信号假说与蛋白质分选信号
1.信号肽的发现与信号假说的提出 2.信号肽的序列特点 3.信号识别相关因子：信号识别颗粒、停泊蛋白和移位子 4.信号假说的实验验证及rER蛋白质合成过程确定
高尔基体→内质网
COP II
Sar 1
Sec23/Sec24复合体， 内质网→高尔基体 Sec 13/31复合体，
Sec 16
.
内膜系统细胞器保持其特异性蛋白组成的两种机制 （保留和回收）：
（1）膜泡将驻留蛋白(大复合物)排斥在外，防止出芽转运。
（2）识别驻留蛋白逃逸的回收机制。
例，内质网腔驻留蛋白(蛋白二硫键异构酶、ER腔内分子伴 侣)典型C端回收信号(retrieval signals)：Lys-Asp-GluLeu(KDEL)，以COPI有被小泡捕获逃逸蛋白返回。
蛋白质分选的基本途径与类型
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NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导 完成核输入后并不被切除；
NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分 条件 。
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18ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
转录产物RNA的核输出
真核细胞中转录后的RNA通常需加工、修饰成为 成熟的RNA分子后才能被转运出核。 （1）RNA聚合酶I转录的rRNA分子：以RNP的形 式离开细胞核，需要能量； （2）RNA聚合酶III转录的5s rRNA与 tRNA的核 输出由蛋白质介导；
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分子伴侣（molecular chaperones）：细胞中的一 类蛋白质，可以识别正在合成的多肽或部分折叠 的多肽并与多肽的某些部位相结合，从而帮助这 些多肽转运、折叠或装配，但是其本身并不参与 最终产物的形成。
大部分属于热休克蛋白（hsp）进化上很保 守，无专一性。
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跨膜蛋白运输机制 布朗棘轮模型（Brownian rachet model）：Simon 线粒体基质Hsp70（mHsp70）：转运发动机
蛋白质分选的基本途径与类型
刘媛媛
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蛋白质的分选大体可分为两条途径： （1）后转运：游离核糖体上合成的蛋白质如用于
催化代谢的酶类、核蛋白、线粒体和叶绿体蛋白
质等。 （2）共转运：在粗面内质网（ER）合成的蛋白质
如膜的整合蛋白、胞外分泌蛋白、构成细胞器中
的可溶性驻留蛋白等。
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蛋白质分选的类型或机制的角度，可以分为四类：
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2）叶绿体蛋白质的运送及装配
转运肽（transit peptides）：细胞质中合成的叶 绿体前体蛋白，在N端也含有一个额外的氨基酸 序列。
蛋白质分选的基本途径
蛋白质分选的基本途径蛋白质分选，这可是个超级有趣的事儿啊！你想啊，细胞就像一个超级大工厂，里面有各种各样的“零件”和“任务”。
而蛋白质呢，就像是这个工厂里的工人，它们得去到该去的地方，干该干的活儿。
咱先来说说内质网，这可是蛋白质分选的一个重要站点。
新合成的蛋白质就像刚刚入职的小年轻，懵懵懂懂地就来到了内质网。
内质网就像是个培训中心，会给这些蛋白质进行一些初步的加工和修饰，让它们具备一定的“工作能力”。
然后呢，这些经过内质网“培训”的蛋白质就会被送去不同的地方啦。
有的蛋白质会被送去高尔基体。
高尔基体就像是个“深加工车间”，会对这些蛋白质进行更精细的加工和分类。
比如有些蛋白质会在这里被包装起来，准备运送到细胞的其他地方；有些呢，则会在这里被改造成更适合特定工作的样子。
还有些蛋白质会直接被运送到细胞膜上。
这些蛋白质就像是工厂的“门卫”或者“接待员”，它们要负责和外界进行沟通和交流呢。
它们在细胞膜上执行着各种重要的功能，比如接收信号、运输物质进出细胞等等。
那这些蛋白质是怎么知道自己该去哪里的呢？嘿嘿，这就像是每个人都有自己的“岗位说明书”一样，蛋白质也有自己的特定信号或者标记。
这些标记就像是给它们指明了方向，告诉它们该往哪里走。
你说神奇不神奇？细胞这个大工厂能够如此精确地让蛋白质去到它们该去的地方，完成它们该完成的任务。
这要是在咱们人类的世界里，那得是多么高效的管理啊！要是咱们的公司、组织也能像细胞这样精确地分选和调配人员，那该多好啊！想象一下，如果蛋白质都不知道自己该去哪里，在细胞里乱转，那细胞不就乱套了吗？就像一个公司里的员工都不知道自己该干什么，那公司还怎么运营下去啊！所以说，蛋白质分选真的是非常非常重要的。
总之呢，蛋白质分选就是细胞这个神奇世界里的一项重要活动。
它让细胞能够有条不紊地运行，发挥出各种神奇的功能。
我们人类可真得好好向细胞学习学习，学习它的精确和高效。
你说是不是呢？。
例谈细胞内蛋白质的合成与分选
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这道题目能充分反映蛋白质共翻译 转 运 途 径,图 中 ① 表
与内质网膜有很强的亲和力从而使之结 合 在 脂 双 层 中,成 为
跨膜蛋白,随着囊泡一起输送,囊泡膜 会 成 为 细 胞 膜 一 部 分,
该蛋白也成为细胞膜的跨膜蛋白.
(１)共 翻 译 转 运 途 径 :
示的是 SRP 颗粒,SRP 颗 粒 识 别 核 糖 体 先 合 成 的 一 段 信 号
肽序列并与之结合,随后引导核糖体 附 着 到 内 质 网. ② 表 示
是移位子,核糖体的结合位点,在信号 肽 的 诱 导 下,移 位 子 打
开,肽链从移位子继续延伸.因为信号 肽 并 不 是 未 来 蛋 白 质
的 组 成 成 分 ,所 以 信 号 肽 会 被 信 号 肽 酶 进 一 步 伸 入 到 线 粒 体 腔,其 他 的
mHsp７０分子也会结合到肽链 不 同 部 位,在 这 些 mHsp７０ 分 子的协助下,蛋白质 进 行 折 叠 装 配,而 导 肽 会 被 线 粒 体 基 质
中的线粒体导肽水解酶水解.
三 、两 种 转 运 途 径 蛋 白 质 分 配 方 向
共 翻 译 转 运 途 径 的 蛋 白 质,信 号 序 列 常 称 为 信 号 肽,蛋
白质经内质网和高尔基体加工、修饰后将 分 别 成 为 溶 酶 体 蛋
白质、细胞 膜 的 跨 膜 蛋 白 或 分 泌 蛋 白. 其 中 要 成 为 跨 膜 蛋
细胞内蛋白质的合成以及分选
细胞内蛋白质的合成以及分选贵州瓮安二中张泰军邹光萍550400摘要：蛋白质是生命活动的承担者，生物体绝大部分的生理功能的实现都依赖于蛋白质，蛋白质是生物功能的载体，具有催化、调节、转运、贮存、运动、结构成分、支架作用、防御与进攻等多种功能。
因此蛋白质在细胞内的合成成为高中教学的重点内容，在北师大版的高中课程标准实验教科书必修一——分子与细胞中增加了细胞内物质的合成与转运两节的内容，重点讲述了分泌蛋白的形成，实际在生物体中，细胞内合成的蛋白质是多种多样的，为了丰富教学的内容和学生的课外知识，培养学生的逻辑思维和对生物学的兴趣，特把蛋白质的在细胞内的合成作了如下整理。
关键字：蛋白质；合成；加工；分选前言核糖体是蛋白质合成的机器，但核糖体在细胞内并不是单独地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效的进行肽链的合成。
这种具有特殊功能的与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体，在细胞的超薄切片中，不论是附着的核糖体还是游离的核糖体，经常可以看到排列成簇状、环状、串珠状，甚至雪花状等，每种多聚核糖体所包含的核糖体数量是由mRNA的长度决定的，也就是说，mRNA越长，合成的多肽分子量越大，核糖体的数目越多。
图1 多聚核糖体现象1在粗面内质网上合成加工的蛋白质1.1 蛋白质的合成以这种方式合成的蛋白质主要包括（1）向细胞外分泌的蛋白质：如胰腺细胞分泌的酶、浆细胞分泌的抗体、小肠杯状细胞分泌的粘蛋白、内分泌腺分泌的多肽类激素以及胞外基质成分等。
（2）膜的整合蛋白：如细胞膜上的膜蛋白以及内质网、高尔基体和溶酶体上的膜蛋白等。
. （3）构成细胞器中的可溶性驻留蛋白：如溶酶体与植物液泡中的酸性水解酶类；内质网、高尔基体中的固有蛋白等。
蛋白质首先在细胞质基质游离的核糖体上合成，指导分泌性蛋白在粗面内质网上合成的决定因素是蛋白质N端的信号肽，信号肽位于蛋白质的N端，一般有16~26个氨基酸残基，其中包括疏水核心区、信号肽的C端和N端等三个部分。
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早期信号假说(signal hypothesis)
1975年，Blobel等正式提出了信号假说: ◆合成始于游离核糖体;
◆N端信号序列靠自由碰撞与内质网膜接触，然 后靠N端信号序列的疏水区插入内质网的膜;
◆蛋白质继续合成，以袢环形式穿过内质网的膜;
？
？
◆蛋白的存在方式: ●若是分泌蛋白，信号肽被信号肽酶切除； ●若是膜蛋白，停止转移信号锚定在膜上。
N端规则 精氨酸和赖氨酸短；缬氨酸和甲硫氨酸长
蛋白酶体对泛素化的蛋白质进行降解
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RNA在胞内的其他功能
核酶：具有催化活性
的RNA。与蛋白质酶 相比，核酶的催化效 率较低，是一种较为 原始的催化酶。
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反义RNA
◆反义RNA：是指与mRNA互补的RNA分子。 可控制mRNA的翻译，一种基因表达调控方式。
9.2 蛋白质的合成与分选
核糖体与蛋白质合成 内质网与蛋白质分选
9.2.1 核糖体和蛋白质合成
◆核糖体(ribosome)是细白质的细胞器。
◆核糖体的主要成分是核糖体RNA(rRNA), 占60%,
蛋白质(r蛋白质), 占40%。
真核细胞由60S大亚基和40S小亚基组成；
SRP受体蛋白结合位点 翻译暂停结构域
◆停靠蛋白（Docking protein, DP）
●是SRP在内质网膜上的受体蛋白
●两个亚基:亲水的α亚基, 疏水的β亚基
◆蛋白质转运通道——易位子( translocon)
●易位子是分泌蛋白质的跨膜通道，高5～6 nm，
直径为 8.5 nm, 中央孔径为 2 nm
原核细胞由50S大亚基和30S小亚基组成；
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核糖体的化学组成
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核糖体的装配
核糖体是一种自我组装的结构。 原核生物核糖体亚基的装配在细胞质；真核
生物核糖体亚基的装配地点在细胞核核仁部位。
rRNA和蛋白质的装配关系:
组成核糖体的蛋白质和 rRNA 在大小亚基中 均有一定的空间排布和先后顺序。
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核糖体的合成与装配
●哺乳动物细胞中有三种类型的Sec61, 即α、β和γ ●Sec61α有10个跨膜α螺旋
补 充 的 信 号 假 说
1. ER蛋白质在游离核糖体起始合成； 2. 信号肽与SRP结合，蛋白合成中止； 3. SRP和停靠蛋白（DP）介导核糖体附着到ER上； 4. SRP释放，蛋白质转运通道（易位子）的打开； 5. 信号肽引导蛋白质进入ER，合成重新开始； 6. 信号肽酶切除信号肽； 7. 蛋白质合成结束。
信号假说的补充 ——信号识别颗粒与停靠蛋白
◆信号识别颗粒（signal recognition particle, SRP） ●SRP 核糖核蛋白复合体。
●一条300bp的7S RNA (scRNA)。
●六条多肽
信号肽识别结合位点
◆三个功能域:
▲翻译暂停结构域 ▲信号肽识别结合位点 ▲SRP受体蛋白结合位点
核仁 细胞核 细胞质
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中 心 法 则
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核糖体的功能——蛋白质合成
A位点：氨酰tRNA结合位点；
P位点：肽酰tRNA结合位点；
E位点：脱氨酰tRNA结合位点；
mRNA结合位点：SD序列。
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多聚核糖体
在蛋白质合成过程中，同一条mRNA
分子能够同多个核糖体结合，同时合
成若干条蛋白质多肽链。
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蛋白质的寿命和蛋白质降解
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叶 （绿 两体 个类 个囊 前体 导腔 肽蛋 序白 列的 ）转 运
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糙面内质网的功能 --信号肽与蛋白质运输
信号序列(signal sequence)
●1960s ,George Palade 示踪技术研究培养细
胞的蛋白合成分泌过程
●Redman和Sabatini用分离的RER小泡（微
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9.2.2蛋白质分选和内质网
◆蛋白质的两种运输方式
●翻译后转运(post-tranlational translocation) 在游离核糖体上进行蛋白质合成，完成后转运到胞质 溶胶、核、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体。 ●共翻译转运(co-translational translocation) 在游离核糖体开始蛋白质合成，中止并转运到内质网 上形成膜旁核糖体继续合成，最终转运至内膜系统， 内质网、高尔基体、溶酶体、分泌蛋白和膜蛋白。 12
细胞内两套蛋白合成系统
游离核糖体(free ribosome)
膜旁核糖体 (membranous ribosomes)
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蛋白质定位细胞 器的运输方式： ◆核孔运输 ◆跨膜运输 ◆小泡运输
信号序列（signal sequence）
◆决定蛋白质沿正确方向运输，通常为1580个氨基酸，位于新生肽的N端。 ◆信号序列指导蛋白质运输和定位，对蛋
◆二次与多次跨膜蛋白 多次跨膜有多次跨膜信号与多个终止 信号。蛋白跨膜的次数是由其内部信号 序列和终止转移信号序列的数目决定的。
多个起始与终止跨膜信号
白质没有选择性。
●进入不同细胞器的蛋白质具有不同的定 位信号
▲入核信号
▲前导肽（leader peptide）：线粒体 叶绿体 ▲信号肽（signal peptide）：内膜系统或分泌
信号序列的定位作用和无选择性
前导肽介导线粒体和叶绿体蛋白转运
●前导肽通常长约 20-80 个氨基酸，通常带 正电荷的碱性氨基酸 (特别是精氨酸和赖氨 酸)含量较为丰富;
核糖体
信号识别颗粒 信号肽
停靠蛋白 易位子 信号肽酶
体外实验证明SRP和DP的作用
跨膜信号与膜蛋白的定向
◆单次跨膜蛋白
●起始转移信号(start transfer signal)
可切割的信号序列 (N-端) ●内部信号序列(internal signal sequence) 不可切割 ●终止转移序列(stop transfer sequence)
●RER小泡对产物的影响 ●蛋白水解酶实验 ●多聚核糖体的离体翻译
R E R 小 泡 实 验
蛋 白 水 解 酶 水 解 实 验
多聚核糖体离体 翻译实验
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信号肽的特性
◆序列特征
15-35个氨基酸残基，1个或多个带正电氨
基酸，其中含有4-12个疏水残基。
◆信号序列无特异性:
◆位置: ●N-端信号肽 ●内部信号肽
●有形成两性(既亲水又疏水)α螺旋的倾向。
●需要受体、从接触点进入、解折叠、能量、 需要转运酶、需要分子伴侣。 ●不同的前导肽没有序列同源性。
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线粒体基质蛋白转运
（单个前导肽）
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线粒体内/外膜蛋白的转运
（单个前导肽，停止转运序列）
与Tim（内膜转运酶）结合就成为内膜蛋白 与Tom（外膜转运酶）结合就成为外膜蛋白
粒体）研究膜结合核糖体合成的蛋白质去向
●1971年美国洛克菲勒大学的Blobel等提出了
信号序列(signal sequence)的概念。
同位素示踪实验
A.无微粒体
B.加微粒体
无微粒体体系合成蛋白
蛋白质入RER实验
◆信号肽的证实
Blobel 等用核糖体、微粒体无细胞蛋 白合成体系进行离体实验证实了信 号肽的存在: