第15章 蛋白质的生物合成-翻译
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第十五章蛋白质的生物合成
第十五章蛋白质的生物合成
第一位
（5ˊ）
U
U
C
A
G
遗传密码字典 第二位
C
A
G
第三位
（3ˊ）
U C A G
U C A G
U C A G
U C A G
6 4 组 密 码 子 中 ， AUG 既 是 甲 硫氨酸的密码，又是起始密码； 有三组密码不编码任何氨基酸， 而是多肽链合成的终止密码子： UAG、UAA、UGA。
• 在原核生物和真核生物中，均存在另一 种携带蛋氨酸的tRNA，识别非起动部位 的蛋氨酸密码，AUG。
第十五章蛋白质的生物合成
核糖体的研究历史
1.早在本世纪30年代后期就发现细胞质和细胞核中都有 核酸存在，不过用1924年福尔根发明的染色法只能使细胞核 中的核酸染色。但两种核酸在260nm的吸收非常相似。
第十五章 蛋白质合成及转运
蛋白质的生物合成
中心法则指出，遗传信息的表达最终是合成出 具有特定氨基酸顺序的蛋白质，这种以mRNA上所 携带的遗传信息,到多肽链上所携带的遗传信息的传 递，就好象以一种语言翻译成另一种语言时的情形 相似，所以称以mRNA为模板的蛋白质合成过程为 翻译(translation)。
2.Crick, F.比较了核酸和氨基酸的大小和形状后，认为不可 能在空间上互补，因此预测：(1) 存在一类分子转换器，使信 息从核酸序列转换成氨基酸序列；(2) 这种分子很可能是核酸； (3) 它不论以何种方式进入蛋白质翻译系统的模板，都必须与 模板形成氢键（即配对）；(4) 有20种分子转换器，每种氨基 酸一个；(5) 每种氨基酸必定还有一个对应的酶，催化与特定 的分子转换器结合。
2.1941年，细胞学家J.Brachet和T.Caspersor注意到细 胞质中的核酸与蛋白质的合成有密切的关系。
第一位
（5ˊ）
U
U
C
A
G
遗传密码字典 第二位
C
A
G
第三位
（3ˊ）
U C A G
U C A G
U C A G
U C A G
6 4 组 密 码 子 中 ， AUG 既 是 甲 硫氨酸的密码，又是起始密码； 有三组密码不编码任何氨基酸， 而是多肽链合成的终止密码子： UAG、UAA、UGA。
• 在原核生物和真核生物中，均存在另一 种携带蛋氨酸的tRNA，识别非起动部位 的蛋氨酸密码，AUG。
第十五章蛋白质的生物合成
核糖体的研究历史
1.早在本世纪30年代后期就发现细胞质和细胞核中都有 核酸存在，不过用1924年福尔根发明的染色法只能使细胞核 中的核酸染色。但两种核酸在260nm的吸收非常相似。
第十五章 蛋白质合成及转运
蛋白质的生物合成
中心法则指出，遗传信息的表达最终是合成出 具有特定氨基酸顺序的蛋白质，这种以mRNA上所 携带的遗传信息,到多肽链上所携带的遗传信息的传 递，就好象以一种语言翻译成另一种语言时的情形 相似，所以称以mRNA为模板的蛋白质合成过程为 翻译(translation)。
2.Crick, F.比较了核酸和氨基酸的大小和形状后，认为不可 能在空间上互补，因此预测：(1) 存在一类分子转换器，使信 息从核酸序列转换成氨基酸序列；(2) 这种分子很可能是核酸； (3) 它不论以何种方式进入蛋白质翻译系统的模板，都必须与 模板形成氢键（即配对）；(4) 有20种分子转换器，每种氨基 酸一个；(5) 每种氨基酸必定还有一个对应的酶，催化与特定 的分子转换器结合。
2.1941年，细胞学家J.Brachet和T.Caspersor注意到细 胞质中的核酸与蛋白质的合成有密切的关系。
蛋白质生物合成
There are sporadic alterations of the universal code
Changes in the genetic code in mitochondria can be traced in phylogeny. The minimum number of independent changes is generated by supposing that the AUA=Met and the AAA=Asn changes each occurred independently twice, and that the earlyAUA=Met change was reversed in echinoderms.
（一）三联子密码定义
遗传密码: DNA（或mRNA）中的核苷酸序列与蛋白质 中氨基酸序列之间的对应关系称为遗传密码。 密码子(codon)：mRNA上每3个相邻的核苷酸编码蛋白 质多肽链中的一个氨基酸，这三个核苷酸就称为一个密 码子或三联体密码(triplet coden) 。
mRNA
5’ GCU AGU ACA AAA CCU 3’
CAT
CAT
CAT
CAT
ATC
CAT CAC ATC CAT CAC AXT
ATC ATC CAT
CAT CAT
CAX
TXC
ATX
CAT
CAT
CAT
以均聚物为模板指导多肽的合成
Poly U 为模板，产生的多肽链为Poly Phe
Poly C 为模板，产生的多肽链为Poly Pro Poly A 为模板，产生的多肽链为Poly Lys
甲硫氨酸本身, 而是甲酰甲硫氨酸，起始AA-tRNA为
第十五章 蛋白质的生物合成-翻译
二、tRNA
tRNA是氨基酸的搬运工具。 tRNA是多肽链和mRNA之间的 重要转换器。 每一种氨基酸可以有一种以上 tRNA作为运载工具。 能够携带相同氨基酸而反密码子 不同的一组tRNA分子称为氨基 酸的同工受体tRNA （isoaccepting tRNA） 。
tRNA须具备的功能 • 与氨基酸结合（3’末端） • 识别特异的氨酰-tRNA合成酶（D环） • 识别mRNA链上密码子 • 与核糖体结合，使延长中的肽链附着于核糖体上（TψC环）
蛋白质生物合成过程包括： 1. 氨基酸的活化； 2. 合成起始； 3. 肽链延伸：进入、转肽、移位； 4. 终止合成。
一、氨基酸的活化
二、合成的起始阶段
核糖体大小亚基分离； mRNA在小亚基定位结合； 起始氨酰tRNA的结合； 核糖体大亚基结合。
1. 核糖体大、小亚基分离 IF1和IF3与30S小亚基结合，促进核糖体大、小
翻译过程实际上就是由tRNA携带着氨基酸，逐一识别 mRNA上的密码子，并将氨基酸依密码子的排序相互 连接的过程。核糖体是翻译的场所。
一、mRNA模板和遗传密码
• mRNA是翻译的直接模板。 （一）遗传密码的破译
mRNA上四种核苷酸→组成蛋白质的20种aa
核苷酸与氨基酸对应关系？
3个相邻的核苷酸→1个aa， 有43种排列→64种密码子
• 核糖体可以看作是一个大分子的机构，它具有许多精密的 配合部分，来挑选并管理参与蛋白质合成的各个组分。它 参与多肽链的启动、延伸和终止的各种因子的识别。
原核生物核糖体
5S rRNA， 23S rRNA 50S
34种蛋白质 70S
16S rRNA 30S
21种蛋白质
真核生物核糖体
5SrRNA，5.8SrRNA，28SrRNA 60S
蛋白质的生物合成过程
六、释放因子（RF） 原核生物中有4种，在真核生物中只有1种。 其主要作用是识别终止密码，协助多肽链的 释放。
七、氨基酰tRNA合成酶
该酶存在于胞液中，与特异氨基酸的活化以及 氨基酰tRNA的合成有关。
每种氨基酰tRNA合成酶对相应氨基酸以及携带氨基 酸的数种tRNA具有高度特异性，这是保证tRNA能 够携带正确的氨基酸对号入座的必要条件。 目前认为，该酶对tRNA的识别，是因为在tRNA的 氨基酸臂上存在特定的识别密码，即第二套遗传密 码。
五、延长因子（EF）
原核生物中存在3种延长因子（EFTU，EFTS， EFG），真核生物中存在2种（EF1，EF2）。其 作用主要促使氨基酰tRNA进入核 蛋白的受体， 并可促进移位过程。
EFTU（GTPase） EFT 原核 EFTS EFG（转位酶） 真核 α （GTPase） EF1 β γ EF2（转位酶）
一、mRNA 作为指导蛋白质生物合成的模板。 mRNA 中每 三个相邻的核苷酸组成三联体，代表一个氨基 酸的信息，此三联体就称为密码 (coden) 。共有 64种不同的密码。 原核生物的转录与翻译同步进行 无义突变 蛋白质的合成是N端——C端
密码的连续性
二、tRNA
在氨基酸tRNA合成酶催化下，特定的tRNA 可与相应的 氨基酸结合，生成氨基酸tRNA， 从而携带氨基酸参与蛋白质的生物合成。 tRNA反密码环中部的三个核苷酸构成三联 体，可以识别mRNA上相应的密码，此三联 体就称为反密码(anticoden)。 反向互补
在蛋白质生物合成过程中，常常由若干核蛋白体结合 在同一mRNA分子上，同时进行翻译，但每两个相邻 核蛋白之间存在一定的间隔，形成念球状结构。
由若干核蛋白体结合在一条mRNA上同时进行多肽 链的翻译所形成的念球状结构称为多核蛋白体。
生化中英对照单词
Chapter 14 Protein Biosynthesis
第十四章 蛋白质的生物合成
Antibiotics 抗生素 Cap-site binding protein 帽子结合蛋白 Chloromycetin 氯霉素 Diphtheria toxin 白喉毒素 Eukaryote 真核生物 Genetic code 遗传密码 Insulin 胰岛素 Interferon 干扰素 Molecular chaperone 分子伴侣 Parathyroid hormone 甲状旁腺激素 Streptomycin 链霉素 Translational initiation complex 翻译起始复合物 Transpeptidase 转肽酶
丝氨酸／苏氨酸蛋白磷酸酶
Chapter 12 DNA Biosynthesis 第十二章 DNA生物合成
Bidirectional replication 双向复制 Endonuclease 内切核酸酶 Exonuclease 外切核酸酶 Gene expression 基因表达 Polymerases 聚合酶类 Primase 引发酶 Primosome 引发体 Proliferating cell nuclear antigen 增殖细胞核抗原 Recombination repairing 重组修复 Replicon 复制子 Reverse transcriptase 逆转录酶 Semiconservative replication 半保留复制 Single stranded DNA binding protein 单链DNA结合蛋白 Telomerase 端粒酶 Telomere 端粒 DNA topoisomerase DNA拓扑异构酶
Chapter 1 Nucleic Acid 第一章 核酸
大学生物化学课件蛋白质的生物合成
是细胞中一类保守蛋白质，可识别肽链的非天 然构象，促进各功能域和整体蛋白质的正确折叠。
核糖体结合的分子伴侣
非核糖体结合性分子伴侣— 热休克蛋白 伴侣蛋白
(1)热休克蛋白（heat shock protein, HSP )：
属于应激反应性蛋白，高温应激可诱导该蛋白 合成增加。
在大肠杆菌中包括HSP70, HSP40和GrpE三族
Peptidyl site （P Site）
E位
Aminoacyl site （A Site）
mRNA
肽链合成需要酶类和蛋白质因子
• 蛋白质因子： • （1）起始因子 • 原核生物 IF； 真核生物 eIF • （2）延长因子 • 原核生物 EF； 真核生物 eEF • （3）释放因子 • 原核生物 RF； 真核生物 eRF
第二节 蛋白质生物合成的过程
翻译过程从阅读框架的5’-AUG开始，按mRNA 模板三联体密码的顺序延长肽链，直至终止密码 出现。
整个翻译过程可分为三个阶段：
起始(initiation）
延长（elongation)
终止(termination)
一、肽键合成的起始（Initiation）
多肽链合成后需要逐步折叠成天然空间构象才成为有 功能的蛋白质。
时间： 新生肽链N端在核蛋白体上一出现，肽链的折叠
即开始，折叠在肽链合成中、合成后完成。
细胞中大多数天然蛋白质折叠都不是自动完 成，而需要其他酶、蛋白质辅助 ：
•
分子伴侣
•
蛋白二硫键异构酶
•
肽-脯氨酰顺反异构酶
1．分子伴侣*（molecular chaperon）
需要：
转位酶（原核生物中是EFG，真核生物中是eEF-2）， GTP 结果：
核糖体结合的分子伴侣
非核糖体结合性分子伴侣— 热休克蛋白 伴侣蛋白
(1)热休克蛋白（heat shock protein, HSP )：
属于应激反应性蛋白，高温应激可诱导该蛋白 合成增加。
在大肠杆菌中包括HSP70, HSP40和GrpE三族
Peptidyl site （P Site）
E位
Aminoacyl site （A Site）
mRNA
肽链合成需要酶类和蛋白质因子
• 蛋白质因子： • （1）起始因子 • 原核生物 IF； 真核生物 eIF • （2）延长因子 • 原核生物 EF； 真核生物 eEF • （3）释放因子 • 原核生物 RF； 真核生物 eRF
第二节 蛋白质生物合成的过程
翻译过程从阅读框架的5’-AUG开始，按mRNA 模板三联体密码的顺序延长肽链，直至终止密码 出现。
整个翻译过程可分为三个阶段：
起始(initiation）
延长（elongation)
终止(termination)
一、肽键合成的起始（Initiation）
多肽链合成后需要逐步折叠成天然空间构象才成为有 功能的蛋白质。
时间： 新生肽链N端在核蛋白体上一出现，肽链的折叠
即开始，折叠在肽链合成中、合成后完成。
细胞中大多数天然蛋白质折叠都不是自动完 成，而需要其他酶、蛋白质辅助 ：
•
分子伴侣
•
蛋白二硫键异构酶
•
肽-脯氨酰顺反异构酶
1．分子伴侣*（molecular chaperon）
需要：
转位酶（原核生物中是EFG，真核生物中是eEF-2）， GTP 结果：
5蛋白质的翻译
proteins，r-proteins)组成，rRNA 组成总分子量的 60％～65％。核糖体的相对大小常常用 沉降系数单位来表示。大肠杆菌的核糖体称为 70S 核糖体，其中的小亚基称为 30S 核糖体， 大亚基称为 50S 核糖体（图 5-8） 。小亚基包含 21 种不同的蛋白质(被称为 S1 一 S21)和 16SrRNA。大亚基由 33 种蛋白质(被命名为 L1～L33)和 23S 及 5SrRNAs 组成(图 5-9)。真核 核糖体称为 80S 核糖体，其中 40S 小亚基包含 33 种蛋白质和 18SrRNA，而 60S 大亚基包含 50 种蛋白质(图 5-9)和 3 种 rRNA （28S， 5.8S 和 5S） 。 真核 5.8SrRNA 与细菌 23SrRNA 的 5SrRNAs 部分同源（表 5.1） 。古细菌核糖体类似于细菌核糖体，但有些包含与真核相同的特别亚基。
组织上，原核生物与真核生物有重要的差别（图 5.1、图 5.2 和图 5.3） 。原核生物的 mRNA 的第一个密码子 AUG 上游的一个重要特征就是 Shine-Dalgarno 序列，而真核生物 mRNA 除
第一个密码子 AUG 的上游是核糖体小亚基扫描 AUG 的信号序列（CCACC）外, 5’端非翻译区 上游为帽子结构, 3’端非翻译区内有多聚腺苷化的信号 AAUAAA 以及其下游的多聚 A 尾巴。 mRNA 是由 DNA 的模板链转录而来， 其序列与编码链相同与模板链互补。 mRNA 的 5’ →3 ’ 三联体密码子序列与蛋白质 N 端到 C 端的氨基酸序列线形相关。原核生物 mRNA 的转录和翻 译发生在时间与空间上具有相对的同一性，其 mRNA 通常不稳定，在合成后的几分钟内翻译 成蛋白质。 真核 mRNA 的合成与成熟都在核内， 成熟的 mRNA 被运往胞质, 作为模板翻译蛋白 质 ， 其 稳 定 性 相 对 较 高 ， 达 几 小 时 。
分子生物学第十五章 蛋白质的生物合成
8
1.遗传密码种类：
• mRNA 分子有4种碱基：A、G、C、U，可组合成64个密 码子，其中61个分别代表20种不同氨基酸
• 遗传密码共有43=64种， 64: UAA、UAG、UGA 终止密码 61: AUG 起始密码 代表Met 60: 代表19种氨基酸
9
遗传密码表 第一碱基
（5/-端）
第二碱基
43
一、起始阶段
（一）原核生物翻译起始复合物的形成
参与的物质： 核糖体50S和30S大小两类亚基 mRNA 起始作用的fMet-tRNAfMet GTP供能 起始因子（IF1、IF2、IF3）
44
起始过程：
• 核糖体大小亚基解离 • 小亚基与mRNA结合：
16sRNA识别mRNA的SD序列
• fMet-tRNAfMet与mRNA起始密码子AUG结合 • 核糖体大小亚基形成起始复合物
tRNAphe Phe-tRNAphe
• 肽链起始和延长的甲硫氨酰-tRNA：
真核生物：起始： Met-tRNAiMet 延长： Met-tRNAMet
原核生物： 起始：fMet-tRNAfMet 延长：Met-tRNAMet
39
40
第三节 肽链的合成过程
41
整个翻译过程可分为 ：
• 翻译的起始 • 翻译的延长 • 翻译的终止
tRNA反密码子 第1位碱基
mRNA密码子 第3位碱基
I
U
G AC
U, C, A A, G U, C U G
17
摆 动 配 对
32 1
U
123
18
• ⑤遗传密码的通用性
从原核生物到人类都共用同一套遗传密码，被称为遗传密码的通用性。 密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。
1.遗传密码种类：
• mRNA 分子有4种碱基：A、G、C、U，可组合成64个密 码子，其中61个分别代表20种不同氨基酸
• 遗传密码共有43=64种， 64: UAA、UAG、UGA 终止密码 61: AUG 起始密码 代表Met 60: 代表19种氨基酸
9
遗传密码表 第一碱基
（5/-端）
第二碱基
43
一、起始阶段
（一）原核生物翻译起始复合物的形成
参与的物质： 核糖体50S和30S大小两类亚基 mRNA 起始作用的fMet-tRNAfMet GTP供能 起始因子（IF1、IF2、IF3）
44
起始过程：
• 核糖体大小亚基解离 • 小亚基与mRNA结合：
16sRNA识别mRNA的SD序列
• fMet-tRNAfMet与mRNA起始密码子AUG结合 • 核糖体大小亚基形成起始复合物
tRNAphe Phe-tRNAphe
• 肽链起始和延长的甲硫氨酰-tRNA：
真核生物：起始： Met-tRNAiMet 延长： Met-tRNAMet
原核生物： 起始：fMet-tRNAfMet 延长：Met-tRNAMet
39
40
第三节 肽链的合成过程
41
整个翻译过程可分为 ：
• 翻译的起始 • 翻译的延长 • 翻译的终止
tRNA反密码子 第1位碱基
mRNA密码子 第3位碱基
I
U
G AC
U, C, A A, G U, C U G
17
摆 动 配 对
32 1
U
123
18
• ⑤遗传密码的通用性
从原核生物到人类都共用同一套遗传密码，被称为遗传密码的通用性。 密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。
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真核生物mRNA的结构特点:
真核生物与原核生物mRNA结构与功能特点比较：
1. 真核生物的mRNA初始转录物由内含子和外显子组成，需要 进行转录后加工：
1)将内含子剪掉，将外显子重新连接起来--剪接(splicing)，
2)在5’-端加帽，3’-端加poly(A)尾，才能形成成熟mRNA；
而原核生物的初始转录物即为成熟的mRNA，不需要转录后 的加工。
2. 真核生物mRNA为单顺反子；原核生物mRNA为多顺反子。
3. 原核生物的mRNA的5’-端有SD序列。许多真核mRNA的 AUG上游存在Kozak（CCACC）序列。
4. 真核生物的成熟mRNA需要从细胞核中进入细胞质，才能参 与蛋白质的翻译；而原核生物的转录与翻译偶联在一起。
（二）遗传密码
一、mRNA的结构与功能
(一)mRNA的结构特点
mRNA(Messenger RNA) is the intermediate that represents one strand of a gene coding for protein. Its coding region is related to the protein sequence by the triplet genetic code.
5）防御：Ab、抗菌肽、IFN 等；6）运输：ApoE、血红素；
7）营养贮存：卵清蛋白；
8）其他：信号转导等。
可以说，没有蛋白质，就没有生命!（类病毒？）
§15-1 参与翻译过程的物质与功能
参与翻译过程的主要物质包括： mRNA (Messenger RNA) tRNA (Transfer RNA) Ribosome核糖体 Amino acids(AA) Aminoacyl-tRNA synthetase(氨酰基-tRNA合成酶) Kinds of Translation Factors翻译因子
Together with models in the corresponding orientation. The complete 70S ribosome has an asymmetric construction. The partition between the head and body of the small subunit is aligned with the notch of the large subunit, so that the platform of the small subunit fits into the large subunit. There is a cavity between the subunits which contains some of the important sites.
（二）核糖体的活性位点
第二节 肽链合成的起始、延伸和终止
mRNA、tRNA、Ribosome等的结构与功能。 mRNA: 蛋白质合成的模板； tRNA: 氨基酸的携带者； Ribosome: 蛋白质合成的场所。 蛋白质合成的原料是细胞中的20种氨基酸，反应所需的 能量由ATP与GTP提供。 蛋白质的生物合成过程主要包括：合成的起始；肽链的 延伸；合成的终止与多肽链释放。
原核生物mRNA的结构特点:
Figure 6.16 Ribosome-binding sites on mRNA can be recovered from initiation complexes. They include the upstream ShineDalgarno sequence and the initiation codon.
（四）tRNA的丰富度与密码子的使用频率
密码子优化
（五）摇摆假说（wobble hypothesis）
三、 核糖体的结构与功能
（一）核糖体的组成与结构
RNA的特异序列和功能
含CGAAC与GTψCG互补 CCUCCU与SD序列互补
有GAUC和TψCG互补 和Capm7G结合
Electron micrographs of subunits and complete bacterial ribosomes are shown in Figure 6.2.
②AGA，AGG（精） 终止密码子。另加UAA、 UAG，线粒体共有4个终止密码子；
③内部蛋氨酸的密码子有2个：AUG和AUA，起始密码子 有4个：AUN；
4）在酵母线粒体：除上述3点外，还有CUA亮 Thr(苏)。
二、 tRNA的结构与功能
（一）tRNA的二级结构
The acceptor arm consists of a base-paired stem that ends in an unpaired sequence whose free 2′- or 3′-OH group can be linked to an amino acid.
2. 70S起始复合物的形成 30S起始复合物一旦完全形成后，IF3即释放出来。50S大亚 基参加进来，并引起GTP水解和释放其它两个起始因子，最后 的复合物称为70S起始复合物。
IF1：IF1是一个小的碱性蛋白，它 能增加IF2和IF3的活性。IF1与16S rRNA的结合位点在A位点 。另外， IF1具有活化GTP酶的作用。
一、氨基酸的激活与氨酰基-tRNA的合成
1. 氨基酸的激活与氨酰基-tRNA的合成过程
氨基酸不能直接与模板相结合，必须首先与相应的tRNA 结合，形成氨酰基‐tRNA。这一过程就是氨基酸的激活。
将氨基酸接合于tRNA以形成氨酰基‐tRNA的激活反应是 在氨酰基‐tRNA合成酶的催化作用下进行的，需要ATP提供 能量 。这个反应是不可逆转的 。
An mRNA contains a series of codons that interact with the anticodons of aminoacyl-tRNAs so that a corresponding series of amino acids is incorporated into a polypeptide chain.
AA + ATP ＝ AA-AMP + PPi (氨基酸活化)
AA-AMP + tRNA ＝ 氨酰基-tRNA + AMP 氨酰基-tRNA是蛋白质合成过程中的一个关键性物质，它 们的合成不仅仅是一个携带氨基酸的过程。因为：（1）它为 肽键的形成提供能量；（2）tRNA上的反密码子与mRNA上的 密码子识别，执行遗传信息的解读过程。
非常重要。
二、原核生物蛋白质翻译过程
（一）翻译的起始
1. 30S起始复合物的形成
30S起始复合物包括fMet-tRNA、mRNA与30S小亚基结合。
这一过程是在起始因子和GTP参与下完成的。
原核起始因子有3种：IF1，IF2和IF3。 IF1：IF1是一个小的碱性蛋白，它能增加IF2和IF3的活性。 IF1与16S rRNA的结合位点在A位点 。另外，IF1具有活化GTP 酶的作用。 IF2：具有很强的GTP酶活性，在肽链合成起始时催化GTP 水解。功能是生成IF2•GTP•fMet-tRNA三元复合物，在IF3存在 下，使起始tRNA与核糖体小亚基结合。 IF3：IF3与16S rRNA相互作用位点在P位点附近。IF3能 通过促使mRNA的S-D序列与16S rRNA的3’-端碱基配对，让核 糖体识别mRNA上的特异启动信号，又能刺激fMet-tRNA与核 糖体结合在AUG上。
（二）tRNA的三级结构
所有的tRNA的三级结构经X-ray 衍射发现，都呈L形，见
下图。
A molecular model of the structure of yeast tRNAPhe is shown in Figure 5.5.
（三）tRNA的功能
AA + ATP ＝ AA-AMP + PPi (氨基酸活化) AA-AMP + tRNA ＝ 氨酰基-tRNA + AMP 同功tRNA(isoaccepting tRNA) ：识别并携带同一种氨基酸 的不同tRNA。 tRNA正确识别和荷载氨基酸的原因：首先与氨酰基-tRNA 合成酶的结构有关；其次与反密码子有关；副密码子的作用非 常重要。 副密码子（parac转录
翻 译(Translation)?
在细胞质中，以mRNA为模板，在ribosome、 tRNA、酶、多种蛋白因子和能量分子等的共同参与 下，将mRNA中由核苷酸排列顺序决定的遗传信息 转变成由部分或全部20种氨基酸组成的蛋白质的过 程。
这一过程犹如电报的翻译过程，故又将蛋白质 的生物合成称为翻译（translation）。
转录和翻译统称为基因表达(gene expression)。
翻译的生物学意义？
蛋白质是生命活动的物质基础，几乎所有生物的 生命活动过程都离不开蛋白质。
概括起来讲，生物体内的蛋白质具有以下几方面的功能：
1）结构成分：膜蛋白；胶原； 2）催化功能：酶蛋白；
3）调节功能：激素、组蛋白； 4）运动：肌球（动）蛋白；
第15章 蛋白质的生物合成--翻译
Chapter 15 The Biosynthesis of Protein --Translation
本章主要内容：
1. 翻译的生物学意义； 2. 遗传密码的特性和线粒体密码的例外； 3. 原核生物和真核生物蛋白质合成的异同点； 4. 蛋白质合成后的运输、定位与加工。
The TΨC arm is named for the presence of this triplet sequence. (Ψ stands for pseudouridine, a modified base.)
The anticodon arm always contains the anticodon triplet in the center of the loop.