【植物学】雄蕊的发育与解剖结构

【植物学】雄蕊的发育与解剖结构

一、花丝的结构与功能

横切花丝，最外一层为表皮，内为基本组织，中央有一个维管束，上连花药的药隔，下连花托。花丝在花芽中常不明显伸长，临开花前或开花初始阶段，因生长素（IAA）的诱导，以居间生长的方式迅速伸长。花丝有向花药运转营养物质、支持花药、促进开花，使花药暴露在空中，有利于花药的开裂和传粉功能。

二、花药的结构与功能

（一）花药的发育和结构

1.幼嫩花药的发育与结构

雄蕊原基经顶端生长和边缘生长基本完成幼嫩花药的发育。幼嫩花药最初为一团分生组织，外面为一层原表皮，垂周分裂将来形成花药的表皮；内方是基本分生组织，与药隔和花粉囊的发育；原基的近中央部分为原形成层，将来形成药隔维管束，与花丝维管束相连。

幼小花药经细胞分裂而逐渐长大，由于4个角隅处的细胞分裂较快，横切面上由近圆形变成四棱形。以后在四棱处原表层下面的第一层基本分生组织细胞分化成为多列的孢原细胞，其细胞较大，核大、质浓，分裂能力较强。随后，孢原细胞进行平周分裂，形成内外两层，外层为初生周缘层，内层为初生造孢细胞。花药中部的原形成层细胞逐渐分裂、分化形成维管束，并和其他基本分生组织发育来的薄壁细胞一起形成药隔。

表皮为整个花药的最外一层细胞，以垂周分裂增加细胞数目以适应内部组织的生长。

初生周缘层细胞继续进行平周分裂，自外而内逐渐形成药室内壁、中层和绒毡层，与表皮一起构成花粉囊壁。药室内壁常为一层细胞，初期常储藏大量的淀粉和其他营养物质；中层由一至数层较小而扁平的细胞组成，并有大量的淀粉等营养物质；绒毡层是花粉囊壁的最内一层细胞，其细胞较大，初期为单核，中期可形成多核细胞。绒毡层细胞质浓，细胞器丰富，含较多的RNA及蛋白质以及丰富的油脂和类

胡萝卜素等营养物质和生理活性物质，对小孢子的发育和花粉粒的形成起重要的营养作用和调节作用。

初生造孢细胞经有丝分裂或不经过有丝分裂发育成花粉粒母细胞。在花药成熟过程中，花粉母细胞经减数分裂、发育成花粉粒。

2.花药的成熟与结构

成熟的花药由药隔和花粉囊两部分组成。药隔是连接花丝和花粉囊的重要结构，包括表皮、药隔基本组织和药隔维管束三部分。表皮和药隔基本组织细胞中的淀粉等储藏物质被逐渐分解转移，药隔维管束则进一步分化成熟，表现为导管壁增厚、腔明显。花粉囊由花粉囊壁和花粉室组成。

在花粉囊的成熟过程中，花粉囊歪鼻细胞呈扁长形，外壁可外凸，通常具有明显的角质层、有气孔器。

药室内壁细胞径向扩展，细胞壁内五面呈斜纵向条纹状的次生加厚，加厚的壁物质主要为纤维素和少量木质素。在此过程中，细胞内的储藏物质逐渐消失，此时的药室内壁又称纤维层。一些水生植物和闭花受精植物的药室内壁不发生带状加厚。药室内壁在纤维束状增厚时，常在两个相邻花粉囊交界处不发生加厚，留下一条狭条状的薄壁细胞区域。开花后，花药暴露，细胞失水，因纤维层外切向壁不增厚而产生较多的皱缩，缩形成的机械力使邻近的花粉囊交界处断开，并形成裂口。花粉粒则由花粉囊的裂口或裂缝处散出。

中层细胞在花药成熟过程中，其细胞内的储藏物质被分解和转移，成为花粉粒发育成熟过程中的养分，其细胞壁被挤压变扁逐渐阶梯冰杯绒毡层吸收和利用。所以，成熟的花耀中，无中层或仅有残留的中层。

绒毡层在花粉母细胞开始减数分裂时，其细胞核分裂但不伴随细胞质的分裂，常形成具有双核或多核细胞绒毡层细胞的生长过程可分为两个时期：①前期，从花药特异组织的分化到花粉粒形成的早期，绒毡层处于一种旺盛的生长状态，它对花粉粒发育的影响也主要集中在这一时期。②后期，随着单细胞花粉粒的中央大液泡的形成第一次有丝分裂的进行，绒毡层细胞程序性死亡而逐渐衰退、直至消失。

绒毡层的作用有一下两个方面：①提供货转运营养物质至花粉囊，花药成熟时，绒毡层解体，它的降解产物可以作为花粉合成DNA、RNA、蛋白质和淀粉的原料。②提供构成花粉外壁中的特殊物质——孢粉素，以及成熟花粉表面的脂类和胡萝卜素。③合成和分泌胼胝质酶，分解包围四分孢子的胼胝质壁使小孢子分离。④提供花粉外壁中一种具有识别作用的识别蛋白，在花粉与雌蕊的相互识别中对决定亲和与否起重要作用。

花粉母细胞经减数分裂，形成四分体，四分体解离，发育成单细胞花粉，经1-2次有丝分裂，逐步发育成为成熟花粉粒。

当花粉粒发育完成后，花药也已成熟，此时，花粉囊或花药的部分壁常因绒毡层解体而消失或仅存痕迹，故成熟的花粉囊只剩有表皮、纤维层和成熟的花粉粒。

（二）花粉粒的发育、形态与结构

1.花粉粒的发育

1）花粉母细胞的减数分裂

减数分裂与花粉母细胞的形成单细胞花粉粒和胚囊母细胞形成单细胞胚囊直接相关。减数分裂包括两次连续的有丝分裂，但DNA的复制只有一次，染色体也仅分裂一次。因此，一个花粉母细胞或胚囊母细胞经过减数分裂后，形成4个子细胞，每个子细胞染色体的数目（以1n表示）比母细胞（以2n表示）减少了一半，减数分裂即因此而得名。

减数分裂期间，称为减数分裂前间期。高等植物减数分裂前间期所持续的时间比有丝分裂长得多，绝大部分的DNA在此中合成，极少量的DNA在减数分裂前期I中的偶线期和粗线期合成。细胞进入减数分裂就绪状态后，即可进行减数分裂。

减数分裂的胞质分裂有连续型和同时型两类。

连续型减数分裂第一次分裂末，随即产生新壁形成二分体，然后在第二次分裂末，再在二分体各自的细胞中产生细胞板，形成四分体。由于第二次的分裂面与第一次的分裂面相垂直，四分体排列在一个平面上。其壁的发育为离心式，即胼胝质先在细胞板的中央沉积，然后

向两侧扩展，直到和母细胞外围的胼胝质壁相接。

同类型细胞壁发生在减数分裂的第二次分裂末期，形成四个子细胞核以后，因细胞壁互不垂直，故四分体呈四面体型。其壁的发育为向心式，胼胝质从绒毡层一侧的壁开始，逐渐向四分体的中央积累，同时把四分体中的细胞彼此隔开。

花粉母细胞经减数分裂形成四分体后，四分体的细胞逐渐彼此分离，形成四个单核的花粉粒。但有些植物由同一花粉母细胞形成的四个花粉粒始终结合在一起，保持四分体的状态。

2）花粉粒的发育

花粉粒初期细胞壁薄，细胞质浓，核位于细胞的中央。它们不断地从周围吸取绒毡层的分泌物或其降解物，体积增大，细胞质中的小液泡合并成中央大液泡，细胞支成一薄层，细胞核通常被挤向与花粉粒壁上萌发孔相对的一侧。此后，细胞核在近壁处不均等分裂，其纺锤体多与花粉粒的壁垂直，细胞板呈弧形弯向生殖核一侧。分裂结果，形成一大一小两个细胞，大的即为营养细胞，小的为生殖细胞。

营养细胞包含了单核花粉的大液泡及大部分细胞质，细胞器丰富，代谢活跃，并含有大量的淀粉、脂肪、色素及生理活性物质等，营养细胞的功能主要与花粉发育中的营养以及花粉管的生长有关。两个子细胞之间的壁不含纤维素，主要由胼胝质组成。在花粉粒的壁和生殖细胞的膜质之间也有胼胝质渗入。

生殖细胞最初紧贴着花粉粒的内壁，呈凸透镜形或半球形，核大，含有少量的细胞质。随着生殖细胞收缩、内移，细胞逐渐变圆，与花粉粒的内壁分离，游离在营养细胞之中，出现细胞中有细胞的独特现象。此时，生殖细胞变为球形，胼胝质消失，成为裸露的细胞，浸泡在营养细胞之中，成为细胞中细胞。以后，生殖细胞逐渐伸长，呈纺锤形。

四分体形成后不久，花粉粒壁即开始发育，最初，在单细胞花粉的胼胝质壁和质膜之间形成纤维素的出生外壁沉积。几乎在初生外壁发育的同时，在质膜上形成许多圆柱状突起，穿过初生外壁作辐射状排列于花粉粒的表面。其外侧进一步积累孢粉素，形成基粒棒，基粒